CC BY
40
6. Sharmin R., M. R. I. Khan, Most. A. Akhter, A. Alim, M. A. Islam, A. S. M. Anisuzzaman, M. Ahmed Hypoglycemic and Hypolipidemic Effects of Cucumber, White Pumpkin and Ridge Gourd in Alloxan Induced Diabetic Rats // J. Sci. Res. 2013-Vol. 5(1)-P. 161-170.
7. Zhang Y Ascorbic acid in plants. Biosynthesis, regulation and enhancement-2013-SpringerBriefs in Plant Science, XIV
8. Nara K, Yamaguchi A, Maeda N, Koga H Antioxidative activity of water soluble polysaccharide in pumpkin fruit (Cucurbia maxima Duchesne) // Biosci. Biotechnol. Biochem. 2009-Vol.36-P.1416-1418
9. Keservani R. K., Kesharwani R. K., Vyas N. et al Nutraceutical and functional food as future food: a review // Pharm. Lett, 2010-V.2(1)-P.106-116.
10. Elkhateeb A, Biochemical importance of pumpkin fruit. Applied Application-Lambert Acad. Publ-2011.
11. Golubkina N. A. Nitrates: risks or benefits? // Vestnic ovoshevoda 2012. - № 2. - P.45-46.
12. Composition and functional properties of enriched fiber products obtained from pumpkin (Cucurbita moschata Duch. ex Poiret) de Escalada Pla, M. F., Ponceb, N. M., Stortzb, C. A., Gerschensona, L. N. and Rojasa, A. M. 2007. // Lebensmittel-Wissenschaft und Technologie Bd.40-S. 1176-1185.
13. Methods of quality and security control of biologically active food additives / Russian Ministry of Health. Moscow. 2004. P.127-131.
14. Volobuyeva V. F. Practicum on bio-chemistry of vegetables, fruit, berries and medicinal crops / V.F. Volobuyeva, T.I. Shatilova. - M.: MAA in the name of K.A. Timiryazev, 2008.
15. The global ecological crisis. Problems and decisions / N.A. Golubkina, V.F. Pivovarov, S.M. Nadegkin et. al. - Moscow: VNIISSOK, 2013.
16. Biologically active compounds of vegetables / N.A. Golubkina, S.M. Sirota, V.F. Pivovarov et al. - Moscow: VNIISSOK, 2012.
УДК 633.853.494:631.526.32
ВЛИЯНИЕ СОРТА И ГИДРОТЕРМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ПЕРИОДА ВЕГЕТАЦИИ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОГО РАПСА
В. А. Гущина, доктор с.-х. наук, профессор; А. С. Лыкова, канд. с.-х. наук, ст. преподаватель
ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА», Россия, т. 8(841)2-628-367; e-mail: annacoroleva-85@mail. ru
Применительно к местным почвенно-климатическим условиям выявлены особенности роста и развития сортов ярового рапса. Дана их хозяйственно-биологическая оценка по урожайности и ее структурным компонентам. В зависимости от сорта и гидротермических условий рапс способен формировать урожайность маслосемян в пределах 0,99...2,19 т/га. Продуктивность посева зависит от продолжительности межфазных периодов. Дефицит влаги и повышенные температуры воздуха в 2014 году ускорили прохождение основных фаз у растений рапса. В результате период вегетации был короче на 16.17 дней по отношению к благоприятному по гидротермическим показателям 2013 году и составил 94.99 дней. Сорт Ратник в 2013 году обеспечил максимальную урожайность (2,19 т/га), а в среднем за два года она составила 1,68 т/га, что выше стандарта на 0,28 т/га.
Ключевые слова: яровой рапс, сорт, гидротермический коэффициент, фазы развития, урожайность.
В России рапс начали возделывать в начале XIX века. У русских земледельцев он получил название «репное семя». Довольно быстро семена этой культуры стали одной из важнейших статей российского экспорта [12].
Сегодня рапс как масличная культура возделывается особенно широко в тех климатических зонах, где большинство масличных культур не всегда и не везде надежно созревают. В зависимости от конкретных природных условий отдельных стран и регионов выращивают яровой или
озимый рапс. Яровой рапс (кольза) менее требователен к климатическим условиям, поэтому посевы рапса в России представлены в основном этой формой [3, 8, 9]. Как возобновляемый источник сырья и энергии, рапс должен занять соответствующее место среди ведущих масличных культур, а в условиях Среднего Поволжья его возделывание и переработка на пищевые, кормовые и технические цели являются актуальным.
Для успешного выращивания сельскохозяйственных растений необходимо оце-
Нива Поволжья № 2 (35) май 2015 13
120 -г
100
25
£
га
80
60
40
20
| I осадки 2014 год I I осадки 2013 год I I осадки средн.мног. —и— темпер. 2013 год ж темпер. 2014 год —•—темпер. средн. мног.
май июнь июль август
Погодные условия вегетационных периодов 2013 и 2014 гг.
0
нить соответствие гидротермических условий зоны возделывания биологическим требованиям культуры, а изучение сортов необходимо для того, чтобы они соответствовали высоким требованиям современных сельхозтоваропроизводителей [5, 10]. В связи с этим в 2013...2014 годах проводилось изучение сортов ярового рапса в условиях Бессоновского отделения ООО «Телегино-Агро» Пензенской области на черноземе выщелоченном тяжелосуглинистом, содержание гумуса в пахотном горизонте 6,9 %, подвижного фосфора - 86.89 мг/кг, обменного калия - 127.140 мг/кг почвы, рНкс| 5,3.
Повторность опыта четырехкратная. Размещение делянок систематическое, площадь делянки 120 м2. Предшественник -озимая пшеница. Норма высева 2,5 млн. всхожих семян на гектар. Способ посева рядовой с междурядьями 15 см. Глубина заделки семян 2.3 см. Все семена для посева обработаны инсектицидным протравителем системного действия Круйзер, СК (350 г/л Тиаметоксам). Для борьбы с вредителями и сорняками в фазе розетки листьев проведена обработка баковой смесью, состоящей из инсектицида Ци-Альфа, КЭ (100г/л Альфа-циперметрин) и гербицида Татрел-300, ВР (300 г/л Клопи-ралид), во время бутонизации использовали данный инсектицид от рапсового цветоеда и блошки [13].
В качестве объекта исследований использованы четыре сорта ярового рапса: Радикал ф), Ратник, Фрегат и Герос, кото-
рые включены в Госреестр по Средне-волжскому (7) региону и характеризуются низким содержанием глюкозинолатов (0,4. 0,7 %) и эруковой кислоты (0,0.0,5 %) [2].
Математическую обработку экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа [7].
Потенциал продуктивности культуры определяется в первую очередь ее биологическими особенностями и природно-климатическими условиями (температурным режимом и влагообеспеченностью растений) [4]. Годы проведения исследований характеризовались различными гидротермическими условиями, достаточно благоприятно они сложились в первый год посева. Всего за период вегетации выпало 251,0 мм осадков, сумма активных температур составила 2130,1 °С (рисунок).
В период посева почва была хорошо прогрета и увлажнена, хотя осадков выпало в пределах среднемноголетних данных (13,0 мм). На прорастание семян повлияли осенне-зимние запасы влаги, и всходы появились уже на шестые сутки, ГТК составил 0,9. В фазе розетки листьев, когда закладывался урожай ярового рапса, осадков выпало всего 10,0 мм при норме 22 мм, средняя температура составила 18,0 °С, ГТК - 0,5. Фаза стеблевания также отличалась дефицитом влаги (ГТК - 0,4). Бутонизация протекала при обильном количестве осадков (75,0 мм) и средней температуре 19,9 °С, ГТК - 2,7. Период цветения отличался высоким температурным режимом (19,1.21,2 0С) и достаточной влажностью
(21,0 мм), именно в это время происходит формирование качественных показателей семян ярового рапса,
Существенную роль в накоплении урожая сыграли осадки конца июля - начала августа, так как они пришлись на период развития растений, соответствующий фазе созревания. Обильное выпадение осадков (124,0 мм) в период зеленый стручок -созревание затянуло вегетационный период.
В 2014 году за период вегетации рапса осадков выпало в 2,3 раза меньше, чем за тот же период 2013 года, при сумме положительных температур 2104,1 °С. В период посева количество выпавших осадков составило 10,0 мм при средней температуре воздуха 20,3 °С, что на 6,5 °С больше среднемноголетней, ГТК - 0,7.
Развитие розетки листьев рапса проходило при достаточном количестве влаги (24,5 мм) и тепла. В фазу стеблевания повышенный температурный режим (21,5 °С) и дефицит осадков (2,2 мм) были крайне неблагоприятны для роста и развития растений. Отсутствие осадков и повышенный температурный режим (выше среднемноголетней на 4,2 °С) привели к слабому ветвлению растений, ГТК - 0,1. В период цветения и созревания семян отмечен дефицит осадков и жаркая погода (ГТК - 0,04.0,3), что отрицательно сказалось на плодообразовании и формировании семян.
Таким образом, изучение вопросов продуктивности различных сортов ярового рапса немыслимо без учета складывающихся условий. Анализ динамики атмосферных осадков и теплового режима показывает, что современная агроэкологиче-ская обстановка в условиях лесостепи Среднего Поволжья характеризуется обострением засухи и экстремальным увлажнением в отдельные периоды. В данных условиях важными факторами повышения продуктивности являются экологическая пластичность и засухоустойчивость культуры. В связи с этим необходимо дать более обоснованные рекомендации по сортам ярового рапса, не допускающие резкого ухудшения качества маслосемян.
К числу показателей, по которым можно судить об условиях роста и развития растений, можно отнести сроки наступления фенологических фаз конкретного аг-рофитоценоза.
Продуктивность посева зависит от продолжительности и темпов нарастания биомассы. От темпов роста зависит длительность межфазных периодов и этапы орга-
ногенеза вегетативных и репродуктивных органов, прохождение их в оптимальные сроки. Ускорение и замедление темпов роста и развития указывают на отклонения условий произрастания от потребностей, заложенных в генотипах организма [14].
Продолжительность вегетации культуры и отдельных ее межфазных периодов в значительной степени зависит от условий среды: температуры почвы и воздуха, осадков, влажности воздуха. Так, различные метеорологические условия сказались на продолжительности межфазных периодов и вегетации сортов ярового рапса.
Рапс относится к наиболее холодостойким культурам. Температура прорастания семян 2.3 °С. Продолжительность периода посев - всходы (5.20 дней) зависит от складывающихся погодных условий [11]. В годы исследований всходы появлялись на 6-8-е сутки. Хорошее увлажнение верхнего слоя почвы и высокая температура (19,8 °С) в период посева в 2013 году способствовали быстрому и дружному появлению всходов на 6-й день. Начиная с фазы розетки листьев развитие растений сортов Радикал и Ратник идет более быстрыми темпами. Всходы рапса в 2014 году появились на 8-е сутки, так как осадков во второй декаде мая выпало меньше сред-немноголетних на 3 мм, а температура была выше нормы на 6,5 °С.
До фазы стеблевания рост и развитие растений рапса происходит медленно. В этот период формируется корневая система и розетка листьев [6]. В 2013 году период всходы - розетка листьев составил 10 суток (ГТК - 0,5). Наибольшая продолжительность этого периода (13 дней) была отмечена в 2014 году (ГТК - 0,8).
В фазу стеблевания увеличивается высота растений до 25 см и начинается их ветвление. Продолжительность этой фазы в 2013 году составила 15.17 суток, в 2014 году - 10.11 суток.
Фаза бутонизации в 2013 году длилась 13 суток, во второй год исследований она сократилась до 6.8 суток, на что влияли погодные условия вегетационного периода.
При высокой температуре и достаточном увлажнении (ГТК - 0,9) в течение 28.29 суток проходило цветение в 2013 году. В результате в семенах сформировалось достаточно высокое количество масла. Продолжительность этой фазы в 2014 году сократилась на 6.9 суток из-за жаркой и сухой погоды (ГТК - 0,04).
Пониженный температурный режим августа и влажность воздуха в период зеле-
Нива Поволжья № 2 (35) май 2015 15
ный стручок - созревание семян (ГТК - 1,4; 0,8) в 2013 году затянули созревание по отношению к 2014 году до 22.24 дней.
Таким образом, продолжительность основных фаз роста и развития растений ярового рапса в меньшей степени зависит от сорта и в большей - от суммы температур и осадков за вегетацию. Продолжительность периода вегетации в 2013 году в зависимости от сорта составила 111.115 дней. Дефицит влаги в 2014 году сопровождался повышенными температурами воздуха, что ускорило прохождение основных фаз рапса. В результате период вегетации посевов был коротким (94.99 дней) и наименьшим отмечен у сортов Радикал ф) и Ратник.
Урожайность - сложный биологический показатель, управляемый изменчивостью и взаимосвязью различных признаков и свойств. Она является основным показателем ценности как культуры, так и сорта и наряду с количественными компонентами структуры урожая связана с множеством свойств, отражающих ее реакцию на устойчивость к неблагоприятным факторам среды, приспособленность к почвенным условиям, устойчивость к полеганию и потерям урожая, а также иммунитет к болезням. Урожайность, являясь конечным выражением процессов роста и развития растений, отражает все, что происходит в ходе онтогенеза, поэтому она больше всего подвержена воздействию факторов окружающей среды [1].
В период стеблевания ярового рапса происходит интенсивное ветвление растений. Дефицит влаги в эту фазу ведет к слабому ветвлению растений, что было отмечено в 2014 году. Количество ветвей первого порядка снизилось на 29,0.34,8 % по отношению к предыдущему году, когда число продуктивных ветвей составляло 4,2.5,0 шт. Ростовые процессы более интенсивно проходили у сорта Ратник.
Наиболее важными элементами продуктивности ярового рапса являются количество стручков на растении и число семян в стручке, которые в большей степени зависят от метеоусловий, чем от сорта. Так, в
2013 году повышение влажности и температуры воздуха в критический период роста и развития растений способствовало улучшению элементов его продуктивности, особенно у сортов Фрегат и Герос, что позволило им сформировать наибольшее число стручков на растении - 26,7.26,9 штук против 21,8.22,7 штук в 2014 году. Отсутствие осадков во время цветения в
2014 году привело к «физиологическому
увяданию» цветков и их опадению. В результате количество стручков на растениях было на 29,0.35,0 % меньше, чем в предыдущем году.
Одним из важнейших признаков сортов ярового рапса является устойчивость к растрескиванию стручков, что ведет к снижению потерь урожая. По нашим наблюдениям, наибольшей устойчивостью к осыпанию обладали сорта Ратник, Фрегат, Герос, средней устойчивостью отличался Радикал ф), что в определенной степени повлияло на урожайность (таблица).
Урожайность сортов ярового рапса, т/га
Сорт 2013 г. 2014 г. Средняя
Радикал (э1:) 1,86 0,94 1,40
Ратник 2,19 1,16 1,68
Фрегат 2,06 1,05 1,56
Герос 1,99 0,99 1,49
НСР 05, т/га 0,045 0,050
Наиболее существенное влияние на формирование продуктивности растений ярового рапса оказывают число семян в стручке и масса 1000 семян. Максимальное количество семян в стручке сформировалось в 2013 году - 15,9.17,4 штук против 13,5.14,5 штук в 2014 году. В среднем за два года исследований число стручков на растении изменилось незначительно, так же как и семян в стручке, и варьировало по сортам в пределах 23,8.24,3 штук и 14,7.16,0 штук соответственно.
На продуктивность культуры в определенной степени оказывает влияние масса 1000 семян. Растения могут возмещать недоразвитие одних структурных элементов другими в последующих фазах развития. Снижение массы 1000 семян не может быть компенсировано другими показателями структуры урожая. Поэтому любое ее изменение непосредственно влияет на урожайность.
Засуха в период цветения и налива семян в 2014 году привела к снижению массы 1000 семян на 0,16.0,24 г по отношению к первому году исследований.
Масса семян с одного растения связана с числом стручков. При их уменьшении снижается и количество семян с одного растения, а следовательно, и масса семян, которая была самой высокой (1,08.1,21 г) в 2013 году, что в 1,4.1,6 раза больше, чем в 2014 году.
В среднем за два года масса 1000 семян оказалось практически на одном уровне (2,55.2,67 г), масса семян с одного растения изменялась от 0,89 до 1,03 г, причем увеличение данных показателей наблюдалось у сорта Ратник.
По годам исследований урожайность семян ярового рапса существенно варьировала. В 2013 году, благоприятном по гидротермическим условиям, она была практически в 2,0 раза выше, чем в 2014, и составила 1,86.2,19 т/га в зависимости от сорта, причем максимальную урожайность обеспечил сорт Ратник. Сорт Фрегат по урожайности уступал Ратнику всего на 0,13 т/га.
В среднем за два года сорт Ратник превышал стандарт на 0,28 т/га, а Фрегат -на 0,16 т/га.
Таким образом, яровой рапс, обладая уникальной экологической пластичностью в сочетании с высокой биологической продуктивностью, способен в условиях Пензенской области в зависимости от сорта формировать урожайность маслосемян в пределах 1,40.1,68 т/га.
Литература
1. Бороевич, С. С. Принципы и методы селекции растений / С. С. Бороевич. - М., 1984. - 344 с.
2. Воловик, В. Т. Характеристика сортов рапса, допущенных к использованию в Российской Федерации с 2006 года / В. Т. Воловик // Ваш сельский консультант (приложение). - 2006. - № 3. -С. 9.
3. Горлов, С. Л. Состояние, перспективы и научное обеспечение производства рапса в РФ / С. Л. Горлов, Э. Б. Бочкарева // Рапс: масло, белок, биодизель: материалы Международной научно-практической конференции. - Минск: ИВЦ, 2006. - С. 21-26.
4. Гущина, В. А. Изменение урожайности и качества маслосемян ярового рапса в зависимости от приемов возделывания и погодных условий / В. А. Гущина, А. С. Лыкова // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2011. - № 6 (80). - С. 9-12.
5. Гущина, В. А. Влияние гидротермических условий периода вегетации на продуктивность календулы лекарственной / В. А. Гущина, О. А. Тимошкин, Е. Н. Вельмисева // Аграрный научный журнал. - 2014. - № 1. - С. 11 - 15.
6. Гущина, В. А. Продуктивность агроценоза ярового рапса (Brass^a narus oleifera annua, Metzger) в паровом звене севооборота при различных сроках посева и нормах высева в условиях лесостепи Среднего Поволжья / В. А. Гущина, А. С. Лыкова // Нива Поволжья. - 2009. - № 4 (13). - С. 6-11.
7. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
8. Карпачев, В. В. Основные задачи научного обеспечения отрасли рапсоводства в России /
B. В. Карпачев // Кормопроизводство. - 2008. - № 3. - С. 17-19.
9. Карпачев, В. В. Рапс в России (состояние и перспективы) / В. В. Карпачев // Рапс: масло, белок, биодизель: материалы Международной научно-практической конференции. - Минск: ИВЦ, 2006. - С. 11 - 21.
10. Кошеляев, В. В. Сортовой потенциал яровой мягкой пшеницы и ячменя в условиях Пензенской области / В. В. Кошеляев, И. П. Кошеляева, С. М. Кудин // Нива Поволжья. - 2012. - № 1 (22). - С. 17-21.
11. Медведев, В. Д. Особенности агротехники ярового рапса / В. Д. Медведев // Семеноводство рапса - на промышленную основу: науч.-техн. бюл. СО ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1980. -
C. 20-30.
12. Нурлыганов, Р. Б. Тернистый путь возделывания рапса в России / Р. Б. Нурлыганов, Р. Ф. Ахметгареев, В. М. Гусаков, Р. Р. Исмагилов и др. // Земледелие. - 2001. - № 3. - С. 3-5.
13. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории РФ. 2014 год: справочное издание. - 2014. - 692 с.
14. Федоров, А. К. Физиолого-генетические основы продолжительности вегетационного периода у зерновых культур / А. К. Федоров // Изв. АН СССР. Серия «Биологическая». - М., 1987. -№ 5. - С. 661-678.
UDK 633.853.494:631.526.32
THE INFLUENCE OF VARIETIES AND HYDROTHERMAL CONDITIONS OF THE VEGETATION PERIOD ON THE PRODUCTIVITY OF SPRING RAPE
V. A. Guschina, doctor of agricultural sciences, professor;
A. S. Lykova, candidate of agricultural sciences, senior lecturer
FSBEE HPT "Penza SAA", Russia, TELEPHONE: 8(841)2-628-367; e-mail: annacoroleva-85@mail.ru
The article deals with the peculiarities of the growth and development of varieties of spring rapeseed in relation to local soil and climatic conditions. Their economic and biological evaluation on yield productivity and its structural components is given in the article. Depending on the variety and the hydrothermal conditions rape is capable of forming rapeseeds yield of oilseeds in the range of 0.99...to 2.19 t/ha.
Нива Поволжья № 2 (35) май 2015 17
Productivity of sowing depends on the duration of the inter-phase periods. Water deficit and elevated temperature in 2014 accelerated the passage of the main phases of plants of a rape. As a result, the growing season was shorter per 16...17 days towards favourable hydrothermal indicators of 2013 and amounted to 94...99 days. In 2013 the variety Ratnik in provided the maximum yield (2,19 t/ha), and in average for the two years it amounted to 1.68 t/ha, which is higher than the standard of 0.28 t/ha.
Key words: spring oilseed rape, variety, hydrothermal coefficient, phases of the development, yield productivity.
References:
1. Boroyevich, S. S. Principles and methods of plant breeding / S. S. Boroyevich. - M., 1984. - 344 p.
2. Volovik, V. T. Characterization of rape varieties approved for use in the Russian Federation since 2006 / T. V. Volovik // Your agricultural consultant (Annex). - 2006. - № 3. - 9 p.
3. Gorlov, S. L. State, prospects and scientific support for the production of rapeseed in Russia / S. L. Gorlov, E.B. Bochkaryova // Rape: oil, protein, biodiesel: materials of the International scientifically-practical conference. - Minsk: ITC, 2006. - P. 21-26.
4. Gushchina, V. A. Changing the yield productivity and quality of oilseeds of rape depending on methods of cultivation and weather conditions / V. A. Guschina, Lykova A. S. // Vestnik of the Altai state agrarian university. - 2011. - № 6 (80). - P. 9-12.
5. Gushchina, V. A. The influence of hydrothermal conditions of the vegetation period on the productivity of marigold / V. A. Guschina, O. A. Timoshkin, Ye. N. Velmiseva // Agrarny nauchny zurnal. -2014. - No. 1. - P. 11 - 15.
6. Gushchina, V. A. Productivity of agrocenosis of spring rape (Brass^a narus oleifera annua, Metzger) in steam link of crop rotation at different sowing dates and seeding rates in conditions of forest-steppe of the Middle Volga region / V. A. Guschina, A. S. Lykova // Niva Povolzhya. - 2009. - № 4 (13). -P. 6-11.
7. Dospekhov, B. A. Methods of field experience / B. A. Dospekhov. - M.: Agropromizdat, 1985. -351 p.
8. Karpachev, V. V. Main tasks of scientific support for the industry of rape production in Russia / V. V. Karpachev // Kormoproizvodstvo. - 2008. - No. 3. - P. 17-19.
9. Karpachev, V. V. Rapeseed in Russia (state and prospects) / V. V. Karpachev // Rape: oil, protein, biodiesel: materials of the International scientifically-practical conference. - Minsk: ITC, 2006. -P. 11 - 21.
10. Koshelyayev, V. V. Varietal potential of spring soft wheat and barley in the conditions of the Penza region / V. Koshelyayev, I. P. Koshelyayeva, S. M. Kudin // Niva Povolzhya. - 2012. - № 1 (22). -P. 17-21.
11. Medvedev, V. D. Characteristics of farming practices of spring rape / V. D. Medvedev // Seed rape production - to the industrial base: scient.-practical bul. SO VASKHNIIL - Novosibirsk, 1980. -P. 20-30.
12. Nurliganov, R. B. Thorny path of cultivation of rapeseed in Russia / R. B. Nurliganov, R. F. Ah-metgareyev, V.M. Gusakov, R. R. Ismagilov et al. // Zemledeliye. - 2001. - № 3. - P. 3-5.
13. The list of pesticides and agrochemicals permitted for use on the territory of the Russian Federation. 2014: reference edition. - 2014. - 692 p.
14. Fedorov, A. K. Physiological and genetic basis of the duration of vegetation period in grain crops / A. K. Fedorov, Izv. the USSR Academy Of Sciences. A Series "Biological". - M., 1987. - № 5. -P. 661-678
