CC BY
0УДК 574.4
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-141-146
ВЛИЯНИЕ СЕНОКОШЕНИЯ И ВЫПАСА НА ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЗАПАСЫ НАДЗЕМНОЙ БИОМАССЫ СООБЩЕСТВ ЛУГОВОЙ СТЕПИ НА ЗАЛЕЖАХ В БАШКИРСКОМ ПРЕДУРАЛЬЕ
IMPACT OF HAY MOWING AND GRAZING ON THE FLORISTIC COMPOSITION AND ABOVE-GROUND BIOMASS STORAGE OF MEADOW STEPPE COMMUNITIES ON FALLOW LANDS IN THE BASHKIR CIS-URALS
Баишева Э.З.1,2, Мулдашев А.А.1,2, Широких ПС.1,2, Туктамышев И.Р.1,2,
Габбасова Д.Т. 12, Шендель Г.В.1,2 Baisheva E.Z.12, Muldashev A.A.12, Shirokikh PS.12, Tuktamyshev I.R.12, Gabbasova D.T.12, Shendel G.V.12
1Уфимский государственный нефтяной технический университет, Уфа, Россия 2Уфимский институт биологии - обособленное структурное подразделение Уфимского федерального исследовательского центра РАН, Уфа, Россия 1Ufa State Petroleum Technological University, Ufa, Russia 2Ufa Institute of Biology - Subdivision of Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of
Sciences, Ufa, Russia
E-mail: elvbai@mail.ru
Аннотация. Проведен анализ флористического состава и запасов надземной биомассы степных сообществ, которые восстанавливаются на залежах в лесостепной зоне Башкирского Предуралья (ЮжноУральский регион). Обследовано четыре участка с разным режимом хозяйственного использования (сенокошение и три степени пастбищной нагрузки) и один участок целинной луговой степи. Флористический состав сообществ на 15-30-летних залежах, в целом, сходен с коренным типом растительности - луговыми степями, но отличается пониженным разнообразием. Показано, что усиление пастбищной нагрузки ингибирует прохождение восстановительной сукцессии, приводит к снижению видовой насыщенности сообществ, высоты и проективного покрытия травяного яруса, возрастанию доли сорных и сорно-луговых видов (до 30-44% ценофлор сильно сбитых участков), а также уменьшению надземной биомассы сообществ. На основании данных по запасам живой надземной биомассы обследованные целинные степные сообщества (18 т/га), могут быть отнесены к среднепродуктивным, а сообщества на залежах с сенокошением, слабой и умеренной пастбищной нагрузкой (10,2-10,6 т/га) - к низкопродуктивным вариантам луговых степей Европейской части России. Участок с сильной пастбищной нагрузкой по запасам живой биомассы (9,2 т/га) сильно отличается от степной растительности вследствие рудерализации сообществ.
Ключевые слова: луговая степь, залежь, выпас, сенокошение, флористический состав, запасы надземной биомассы
Abstract. An analysis of the floristic composition and the above-ground biomass of steppe communities, which are restored on fallow lands in the forest-steppe zone of the Bashkir Cis-Urals (the Southern Urals region), was carried out. Four sites with different type of economic use (haymaking and three degrees of grazing load) and one site of virgin meadow steppe were investigated. The floristic composition of communities on fallow lands, overgrown within 15-30 years, is close to the native type of vegetation - meadow steppes, but is characterized by lower diversity. It has been shown that increased grazing pressure inhibits the restorative succession and leads to a decrease in the species saturation, in the height and projective cover of the herb layer, as well as an increase in the proportion of weeds and weed-meadow species (up to 30-44% of the coenofloras of sites with moderate and high grazing), as well as a decrease in above-ground biomass of communities. According the data on the storage of living above-ground biomass, the surveyed virgin steppe communities (18 t/ha) can be classified as moderately productive, and communities on fallow lands with haymaking and moderate pasture load (10.2-10.6 t/ha) can be classified as low-productive variants of meadow steppes of the European part of Russia. The area with overgrazing in terms of living biomass reserves (9.2 t/ha) is very different from the steppe vegetation due to the ruderal features of communities.
Key words: meadow steppe, fallow land, grazing, hay mowing, floristic composition, above-ground
biomass.
Введение. Экосистемы степей имеют высокую хозяйственную ценность и являются одним из наиболее антропогенно трансформированных и уязвимых биомов земного шара [1]. До
начала хозяйственного освоения территории Республики Башкортостан (РБ) степи занимали обширные пространства, соответствующие области распространения черноземов. В XX веке площади степей РБ резко сократились и остались в виде небольших фрагментов на непригодных для распашки участках и на особо охраняемых природных территориях. Значительная часть современной степной растительности РБ нарушена в результате бессистемного выпаса и представлена флористически обедненными вариантами сообществ с доминированием типчака и полыней [2].
В результате экономического кризиса 1990-х гг. в лесостепной зоне Башкирского Предуралья за 1997-2017 гг. доля пашни уменьшилась на более чем 490 тыс. га [3]. В настоящее время на некоторых из этих участков отмечается восстановление степной растительности на залежах. Изучение динамики растительности необходимо для организации эффективного управления залежными землями и имеет высокую актуальность, но работ, посвященных данной тематике в РБ пока немного [4, 5].
В 2022-2023 гг. в РБ на участке «Ковыльная степь» Евразийского карбонового полигона и прилегающих территориях было проведено комплексное обследование степных сообществ, восстанавливающихся на залежах. По результатам исследований 2022 г. было показано, что через 20 лет после прекращения распашки восстановление состава и структуры лугово-степной растительности произошло не полностью. По сравнению с целинными аналогами, сообщества на залежи характеризуются обедненным флористическим составом, низкой продуктивностью и долей корней в общей фитомассе [5]. Данная работа является продолжением этих исследований, ее целью является анализ флоры и структуры сообществ луговых степей на залежах, испытывающих в настоящее время такие виды антропогенной нагрузки, как сенокошение и выпас разной интенсивности.
Краткая характеристика района исследования. Работы проводились на территории Давлекановского района РБ в окрестностях сел Курятмасово, Микяшево и Бурангулово (рисунок 1). В системе геоботанического районирования РБ [6] эта территория относится к Бижбулякско-Федоровскому округу дубовых лесов, обыкновенноковыльных и узколистноковыльных степей лесостепной зоны. Климат континентальный, с недостаточным увлажнением. Средняя годовая температура - +3,3°С, средняя температура января - -14,2°С, средняя температура июля - +20°С; средняя глубина промерзания почвы к концу зимы - до 90-130 см. Среднее годовое количество осадков - 450 мм/год, продолжительность безморозного периода - 125 дней, длительность вегетационного периода - 170 дней [7].
Рисунок 1. Район исследования на карте РБ (А); расположение участков 1-5 на космоснимке (Б).
По результатам ретроспективного анализа космоснимков Landsat 5, 8 за 1985-2022 гг. было установлено, что участок 1 стал залежью с начала 1990-х гг., участок 2 - еще раньше (время прекращения использования этой территории более точно установить не удалось), участок 3 распахивался до 2007 г., на участке 4 распашка прекратилась с начала 2000 гг. После окончания распашки восстановление степной растительности на участке 1 идет приблизительно 30 лет, на участке 3-15 лет, на участке 4 около 23-25 лет. Участок 2 является залежью приблизительно 3040 лет, но ранее также подвергался распашке, о чем свидетельствуют многочисленные выходы камней на поверхность почвы. В настоящее время сообщества участка 1 эпизодически используются в качестве сенокоса, участков 2, 3 и 4 испытывают слабую, среднюю и сильную степень пастбищной нагрузки, соответственно. В качестве контроля были собраны данные с участка 5 с целинной луговой степью, которая находится на склоне берега озера Аслыкуль и не подвергалась распашке.
Материалы и методы. Полные геоботанические описания проводились на пробных площадях размером 100 м2. Названия видов сосудистых растений приведены по сводке С.К. Черепанова [8]. Сбор образцов надземной фитомассы проводился на 105 пробных площадях размером 50*50 см. Запасы биомассы определяли методом укосов в период максимального ее развития, который, в соответствии с погодными условиями 2023 г., наступил в последней декаде июня. Были отобраны следующие фракции: живая надземная фитомасса (живое органическое вещество растений) и мортмасса (мертвое органическое вещество растений, которое состоит из опада и ветоши). Под опадом подразумеваются отмершие части трав, ветошь - отмершие части, еще не потерявшие связи с фотосинтезирующими растениями.
Результаты исследований. Флористическое разнообразие обследованных залежных участков представлено 132 видами сосудистых растений, относящихся к 25 семействам. Реликты и эндемики отсутствуют. На залежных участках отмечено произрастание 3 ковылей, нуждающихся в государственной охране и включенных в «Красную книгу Республики Башкортостан» [9]: ковыль Лессинга (Stipa lessingiana), ковыль сарептский (Stipa sareptana) и ковыль перистый (Stipa pennata).
Ценотическая структура сообществ залежных участков отражает коренной тип растительности, существовавший до распашки - богато-разнотравные луговые степи. С высоким обилием на пробных площадях участков 1-4 встречаются злаки Festuca pseudovina, Poa angustifolia, Stipa capillata, Stipa pennata. Среди разнотравья с относительно большим обилием отмечены Fragaria viridis, Agrimonia asiatica, Euphorbia virgata, Salvia verticillata и др. На участках 1 и 2 довольно высокое покрытие (до 10-20%) также имеют мхи Abietinella abietina, Polytrichum piliferum и Brachythecium salebrosum. На сильно сбитом участке 4 содоминантом в сообществах является сорный вид полынь австрийская (Artemisia austriaca). На участке 5 с целинной луговой степью доминируют Stipa capillata и Bromopsis inermis, относительно высокое обилие имеют Galium verum, Salvia stepposa, Filipendula vulgaris, Knautia arvensis и Genista tinctoria.
По положению в системе флористической классификации сообщества на участках 1-3 могут быть отнесены к ассоциации луговых степей Poo angustifoliae-Stipetum pennatae Yamalov et al. 2013 (класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947, порядок Brachypodietalia pinnati Korneck 1974, союз Cirsio-Brachypodion pinnati Hadac & Klika in Klika & Hadac 1944). Эта ассоциация объединяет наиболее типичные сообщества луговых степей, широко распространенные в разнообразных местообитаниях лесостепной зоны РБ. Данные сообщества имеют высокую хозяйственную ценность и часто используются в качестве сенокосов и пастбищ [10].
Сообщества сильно сбитого участка 4, в котором из-за интенсивного выпаса уменьшилось участие лугово-степных видов и сформировались сбитые полынно-дерновиннозлаковые степи с доминированием Festuca pseudovina и Artemisia austriaca, вероятно, могут быть отнесены к безранговому сообществу Festuca pseudovina -Artemisia austriaca порядка Polygono-Artemisietalia austriacae Sakhapov et Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988 класса Polygono-Artemisietea austriacae Mirkin et al. in Ishbirdin et al. 1988, объединяющему устойчивые к вытаптыванию и выпасу сообщества низкорослых ксерофитных растений степной зоны [11].
Сравнение спектров эколого-ценотических групп видов выявило различия в ценофлорах сообществ разных участков (рисунок 2).
Рисунок 2. Спектр эколого-ценотических групп видов растений в ценофлорах сообществ обследованных участков.
На долю луговых (Bromopsis inermis, Gentiana cruciata, Trifolium medium, Vicia cracca, Knautia arvensis и др.) и лугово-степных (Festucapseudovina, Poa angustifolia, Medicago romanica, Genista tinctoria, Amoria montana и др.) видов приходится 67% на участке целинной степи, 5262% - на участках 1-3 и 38,5% - на интенсивно выпасаемом участке 4. Доля степных видов (Stipa capillata, S. sareptana, S. lessingiana, Salvia stepposa и др.) максимальна в ценофлорах участков 2 (12,5%) и 5 (11,7%) и минимальна на сенокосном участке 1 (8,8%). Доля петрофитно-степных видов (Koeleria cristata, Hedysarum gmelinii, Galatella villosa и др.) более существенна в сообществах участков 1 (9,9% ценофлоры), 4 (7,7%) и 5 (7,8%) (рисунок 2).
Доля сорных и сорно-луговых (Artemisia absinthium, A. austriaca, Agrimonia asiatica, Verbascum lychnitis, Taraxacum officinale и др.) минимальна в целинной степи (13%), а на залежах по мере усиления выпаса возрастает с 24% на участках 1 и 2 до 43,6% видов на участке 4 (рисунок 2). При этом, время, прошедшее после прекращения распашки (для участка 3 - около 15 лет, для участка 4 - более 20 лет), по всей вероятности, играет меньшую роль, по сравнению с интенсивностью выпаса.
Анализ структуры сообществ показал, что по мере усиления пастбищной нагрузки на участках 2-4 происходит снижение видовой насыщенности (количества видов на пробной площади), высоты травяного яруса и проективного покрытия сообществ, что особенно выражено на интенсивно выпасаемом участке 4. По сравнению с целинной степью участка 5, на залежных участках 1-4 отсутствуют такие степные и лугово-степные виды, как Adonis vernalis, Phleum phleoides, Dianthus versicolor, Plantago urvillei, Xanthoselinum alsaticum, Stipa sareptana и другие виды. Кроме того, видовая насыщенность сообществ участка 5 (78 видов на пробной площади) значительно выше, чем на участках 1-4 (35-47 видов). Имеются и другие различия в структуре сообществ (таблица 1).
Таблица 1
Некоторые фитоценотические показатели обследованных сообществ
Номер участка 1 2 3 4 5
ОПП травяного яруса, % 60 65 70 40 60
Средняя высота травяного яруса, см 25 25 25 15 30
Число видов на пробной площади 10х10 м 46-47 41-49 39 35 78
По результатам обследования растительности можно сделать вывод, что участки 1-4 являются зарастающими залежами средних стадий восстановления (демутации) на месте ранее распаханных богато-разнотравных луговых степей. По сравнению с целинной луговой степью, фитоценотическая структура сообществ залежных участков отличается пониженными показателями видового разнообразия и видовой насыщенности на единицу площади, меньшей долей лугово-степных и большей представленностью сорных и сорно-луговых видов в экоценотическом спектре ценофлор. Данные различия усиливаются по мере увеличения пастбищной нагрузки.
Также выявлено отрицательное влияние пастбищной нагрузки на надземную живую фитомассу сообществ. Средние показатели сухой живой надземной фитомассы сообществ на залежах варьировали от 1,89 т/га на участке 2 с эпизодическим выпасом до 0,58 т/га на сильно сбитом в результате выпаса участке 4, что значительно ниже, чем на участке с ненарушенной степной растительностью (2,74 т/га).
Средние запасы надземной мортмассы на участках 155 составляли 1,75, 2,85, 1,13, 20,9 и 3,74 т/га, соответственно. Существенное превышение показателей надземной мортмассы над показателями надземной живой фитомассы отмечено на участке 2 с эпизодическим выпасом (почти на 50%) и на участке 5 с ненарушенной степной растительностью (на 36%). На сильно сбитом участке 4 запасы надземной мортмассы были почти в 3 раза ниже, чем запасы надземной живой фитомассы.
По литературным данным, в суббореальных степях Европы запасы надземной зеленой фитомассы составляют в сухих степях - 1,9 т/га, в настоящих степях - 2,1 т/га, в луговых степях - 3,7 т/га, а в суббореальных степях Азии на эти показатели приходится по 0,9, 1,9 и 3,5 т/га, соответственно [12, 13]. По запасам надземной живой фитомассы данные по целинному участку 5 (2,74 т/га) приближаются к показателям обедненных низкопродуктивных вариантов луговых степей Евразии, а данные по сообществам на залежах существенно ниже, особенно на сильно сбитом участке 4 (почти в 6 раз, по сравнению с луговыми степями, и в 3 раза, по сравнению с настоящими степями других регионов).
Заключение. Для степных сообществ, которые в течение 15-30 лет восстанавливаются на залежных участках в лесостепной зоне Башкирского Предуралья, на примере участков с разным режимом современного хозяйственного использования (сенокошение и три степени пастбищной нагрузки) было показано, что их флористический состав приобретает сходство с коренным типом растительности, существовавшим до распашки (богато-разнотравными луговыми степями). Тем не менее, растительность залежных участков отличается от близлежащих целинных степных сообществ пониженными показателями разнообразия и видовой насыщенности. Усиление пастбищной нагрузки ингибирует прохождение восстановительной сукцессии, приводит к уменьшению надземной живой фитомассы, снижению видовой насыщенности сообществ, высоты и проективного покрытия травостоя, возрастанию доли сорных и сорно-луговых видов в ценофлорах выпасаемых участков. Участок с сильной пастбищной нагрузкой по флористическому составу и низким запасам живой фитомассы слабо соответствует степной растительности вследствие рудерализации сообществ.
Исследование выполнено в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации «Программа создания и функционирования карбонового полигона на территории Республики Башкортостан «Евразийский карбоновый полигон» на 2022-2023 гг.» (Номер для публикаций: FEUR-2022-0001).
Список литературы
1. Hurka H., Friesen N., Bernhardt K.-G., Neuffer B, Smirnov S.V., Shmakov A.I., Blattner F.R. The Eurasian steppe belt: Status quo, origin and evolutionary history // Turczaninowia. 2019. Vol. 22. No 3. P. 5-71. DOI: 10.14258/turczaninowia.22.3.1
2. Ямалов С.М., Миркин Б.М. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Растительный мир Азиатской России. 2010. № 2(6). С. 58-65.
3. Япаров И.М., Вильданов И.Р., Сулейманов Р.Р., Сайфуллин И.Ю. Состояние и особенности динамики заброшенных сельскохозяйственных ландшафтов лесостепей Башкирского Предуралья // Вестник Забайкальского государственного университета. 2017. Т. 23. № 11. С. 28-36.
4. Хусаинова С.А., Халикова А.А., Хусаинов А.Ф. Анализ восстановительных сукцессий на залежных землях Башкирского Предуралья // Ботаника в современном мире: Труды XIV съезда Русского ботанического общества и конференции «Ботаника в современном мире». Т.2. Махачкала: АЛЕФ, 2018. С. 145-147.
5. Баишева Э.З., Федоров Н.И., Жигунова С.Н., Широких П.С., Комиссаров М.А., Габбасова И.М., Мулдашев А.А., Бикбаев И.Г., Туктамышев И.Р., Шендель Г.В., Сулейманов Р.Р., Гарипов Т.Т. Продуктивность растительности и запасы углерода в луговой степи на залежи в Башкирском Предуралье (Южно-Уральский регион) // Юг России: экология, развитие. 2023. Т. 18 №. 4. C. 64-73. DOI: 10.18470/1992-1098-2023-4-64-73
6. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1966. 120 с.
7. Атлас Республики Башкортостан / И. М. Япаров (ред.). Уфа: ГУП РБ Башкирское книжное издательство «Китап», 2005. 420 с.
8. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
9. Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т 1: Растения и грибы / В.Б. Мартыненко (ред.). Москва: Студия онлайн, 2021. 392 с.
10. Ямалов С.М., Баянов А.В., Мулдашев А.А., Аверинова Е.А. Ассоциации луговых степей Южного Урала // Растительность России. 2013. № 22. С. 106-125.
11. Ямалов, С.М., Мартыненко В.Б., Абрамова Л.М., Голуб В.Б., Баишева Э.З., Баянов А.В. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа: АН РБ Гилем, 2012. 100 с.
12. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 293 с.
13. Титлянова А.А., Базилевич Н.И., Шмакова Е.И., Снытко В.А., Дубынина С.С., Магомедова Л.Н., Нефедьева Л.Г., Семенюк Н. В., Тишков А.А., Ти Тран, Хакимзянова Ф.И., Шатохина Н.Г., Кыргыс Ч.О., Самбуу А.Д. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности /2-е издание. Новосибирск: ИПА СО РАН, 2018. 110 с.
