CC BY
16
ИЗВЕСТИЯ ВУЗОВ. ПРИКЛАДНАЯ ХИМИЯ И БИОТЕХНОЛОГИЯ Том 8 № 3 2018
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ И ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ / PHYSICOCHEMICAL AND GENERAL BIOLOGY Оригинальная статья / Original article УДК 581.19:546
DOI: http://dx.doi.org/10.21285/2227-2925-2018-8-3-55-60
ВЛИЯНИЕ САЛИЦИЛОВОЙ КИСЛОТЫ НА ФОРМИРОВАНИЕ ОКИСЛИТЕЛЬНОГО СТРЕССА, ИНДУЦИРОВАННОГО CdSO4 В ПРОРОСТКАХ ПШЕНИЦЫ СОРТА «КРАСНОДАРСКАЯ 99»
© Г.А. Абилова
Дагестанский государственный университет,
367000, Российская Федерация, г. Махачкала, ул. Гаджиева, 35
В результате техногенного воздействия на биосферу происходит загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами, среди которых наиболее распространенным и токсичным для растений и животных является кадмий. Повышение содержания кадмия в растениях сопровождается развитием окислительного стресса, вызванного образованием избыточного количества активных форм кислорода. Цель исследования заключается в изучении влияния салициловой кислоты на функционирование элементов про - и антиоксидантной системы проростков пшеницы под действием сульфата кадмия. Для проведения исследования семена пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта «Краснодарская 99» замачивали в течение 6 ч в 0,1 мМ растворе салициловой кислоты, а далее выращивали на растворах сульфата кадмия в возрастающих концентрациях. Установлено, что уровень изменений в интенсивности роста, активности перекисного окисления липидов, содержании пролина и фотосинтезирующих пигментов зависит от концентрации CdSO4 и имеют для показателей интенсивности роста монотонную зависимость, для всех остальных показателей - немонотонную. Салициловая кислота при всех концентрациях CdSO4 способствует усилению окислительного стресса, тем самым поддерживает антиокси-дантную систему на более высоком уровне.
Ключевые слова: салициловая кислота, тяжелые металлы, пролин, окислительный стресс, пере-кисное окисление липидов.
Формат цитирования: Абилова Г.А. Влияние салициловой кислоты на формирование окислительного стресса, индуцированного CdSO4 в проростках пшеницы сорта «Краснодарская 99» // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2018. Т. 8, N 3. С. 55-60. DOI: 10.21285/2227-2925-2018-8-3-55-60
EFFECTS OF SALICYLIC ACID ON THE FORMATION OF OXIDATIVE STRESS INDUCED BY CdSO4 IN THE KRASNODARSKAYA 99 WHEAT GERMS
© G.A. Abilova
Dagestan State University,
35, Gadzhieva St. Makhachkala, 367000, Russian Federation
This aim of this paper is to study the effect of salicylic acid - a substance that combines the properties of a signal mediator and a stress hormone - on the functioning of the pro- and antioxidant system components of wheat germs under the action of cadmium sulphate. To this end, wheat seeds (Triticum aestivum l.) of the Krasno-darskaya 99 variety were soaked in a 0,1 mm salicylic acid solution for 6 hours and subsequently grown using cadmium sulphate solutions at increasing concentrations. The germination energy was determined on the 3rd day of germination. On the 7th day of the experiment, the effect of CdSO4 on the wheat germs was assessed by the length and wet weight of the shoots and the root system; the activity of lipid peroxidation; the proline and pigment content in the leaves of the sprouts. It is established that the values of growth rate, lipid peroxidation activity, proline and photosynthetic pigment content depend on the concentration of CdSO4. It should be noted that the growth rate shows a monotonous dependence on the CdSO4 concentration, while all the other parameters - non-monotonous. It is concluded that salicylic acid contributes to the enhanced oxidative stress of the plants at all of the studied CdSO4 concentrations, thus supporting their antioxidant systems at higher levels.
Keywords: salicylic acid, heavy metals, proline, oxidative stress, lipid peroxidation
For citation: Abilova G.A. Effects of salicylic acid on the formation of oxidative stress induced by CdSO4 in the Krasnodarskaya 99 wheat germs. Izvestiya Vuzov. Prikladnaya Khimiya i Biotekhnologiya [Proceedings of Universities. Applied Chemistry and Biotechnology]. 2018, vol. 8, no. 3, pp. 55-60. (in Russian). DOI: 10.21285/22272925-2018-8-3-55-60
ВВЕДЕНИЕ
В результате техногенного воздействия на биосферу происходит загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами (ТМ), среди которых наиболее распространенным и токсичным для растений и животных является кадмий [1, 2]. Повышение содержания кадмия в растениях сопровождается развитием окислительного стресса, вызванного образованием избыточного количества активных форм кислорода (АФК) [3], которые являются как продуктами стрессового метаболизма, так и сигнальными молекулами, которые запускают комплекс защитных реакций, способных повысить устойчивость растений к разнообразным стрессорам.
Особое внимание исследователи обращают на салициловую кислоту (СК), сочетающую в себе свойства сигнального посредника и стрессового фитогормона, способствующую умножению первичных АФК-сигналов, их трансдукции и повышению активности антиоксидантных ферментов. Экзогенная обработка семян или молодых растений СК изменяет метаболические пути, ответственные за адаптацию растений к стрессам [4]. Однако роль СК как модификатора устойчивости растений к абиотическим стрессам исследована слабо.
В связи с этим представляется актуальным исследование влияния СК на функционирование элементов про- и антиоксидантной системы проростков пшеницы под действием сульфата кадмия.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
В качестве объекта исследования были выбраны растения пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта «Краснодарская 99». Семена пшеницы замачивали в течение 6 ч в 0,1 мМ растворе СК (контроль - в дистиллированной воде). Приготовление рабочего раствора СК осуществляли следующим образом: навеску СК растворяли в нескольких каплях этанола и доводили до конечного объема дистиллированной водой. Контрольные и опытные семена далее проращивали на фильтровальной бумаге в чашках Петри при комнатной температуре и естественном освещении с периодическим поливом дистиллированной водой (контроль) и растворами CdSO4 (опыт) с концентрациями 10" -10"3 М. На третьи сутки определяли энергию прорастания (ЭП) семян, подсчитывая в процентах долю проросших семян относительно общего количества. На 7-е сут эксперимента действие CdSO4 на проростки пшеницы оценивали по длине и сырой массе корневой системы и побегов, по активности перекисного окисления ли-
пидов (ПОЛ) и содержанию пролина и пигментов в листьях проростков.
Об интенсивности ПОЛ судили по содержанию вторичного продукта ПОЛ - малонового диальдегида (МДА), который в кислой среде и при высокой температуре образует окрашенный комплекс [5]. Экстракцию и определение свободного пролина осуществляли нингидри-новым методом [6]. Пигменты экстрагировали из навесок листьев 96%-м этиловым спиртом, определение содержания хлорофилла и каро-тиноидов осуществляли в спиртовой вытяжке при длинах волн Л=665нм и Л=649 нм (для хло-рофиллов) и Л=470 нм для каротиноидов1.
В таблицах приведены средние арифметические значения и их стандартные отклонения, вычисленные по трем независимым опытам. Достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента при 5%-ном уровне значимости.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Как и любой другой неблагоприятный фактор, ТМ негативно влияют на физиологические процессы растений. Прорастание семян пшеницы при концентрации 10"5-10-4 М происходило с интенсивностью, близкой к значениям, полученным на семенах, выращенных при поливе дистиллированной водой (табл. 1). Концентрация соли 10-3 М оказывала токсическое действие, что выражалось в снижении числа вызревших семян по сравнению с контролем на 7%. Замачивание семян в течение 6 часов в 0,1 мМ СК не повлияло на ЭП семян, она составила 99% от контроля. При совместном действии СК и CdSO4 с концентрацией 10"5 М и 10"4 М были получены результаты, аналогичные тем, которые наблюдались при действии только одного фактора - CdSO4. Положительное влияние СК оказывала на семена, которые росли при поливе раствором CdSO4 с концентрацией 10"3 М, повысив показатель ЭП с 93% до 99%.
Данные о воздействии сульфата кадмия на ростовые процессы проростков пшеницы представлены в табл.2. Сульфат кадмия в концентрации 10"5 М не оказывал влияния на ростовые процессы 7-дневных проростков пшеницы - значения длины и массы побегов не отличались
1 Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу: Учеб. пособие для студ. вузов. М.: ИД «Академия», 2003. 256 с. Gavrilenko V.F., Zhigalova T.V. Bol'shoi praktikum pofotosintezu: Ucheb. posobiyedlya stud. vuzov [Large workshop on photosynthesis: School-book for university students]. М. Publishing center "Academy", 2003. 256 p.
Влияние салициловой кислоты на формирование окислительного стресса.
от контрольных значений.
С увеличением концентрации соли наблюдалось уменьшение биометрических показателей проростков: при концентрации CdSO4 10-4 М длина и масса побега уменьшились соответственно в 1,4 и 1,5 раза, корня - в 3,4 и 1,5 раза. При концентрации 10-3 М длина и масса побега уменьшилась в 3,5 и 2,6 раза, корня - в 14,4 и 3,1 раза соответственно. Таким образом, кадмий оказывает негативное воздействие на рост растений пшеницы, однако полностью его ингиби-рует только при высоких концентрациях. Токсическое действие CdSO4 в большей степени проявлялось в отношении роста корней, поскольку кадмий первоначально поступает в корневую систему и только по истечении времени транспортируется в побег.
Таким образом, выявлено монотонное изменение показателей роста проростков пшени-
цы, когда с увеличением концентрации сульфата кадмия ухудшались показатели роста. Введение экзогенной СК не изменило форму данной зависимости, но СК вызвала прооксидант-ный эффект при концентрации CdSO4 10-5 М, снижая длину и массу побега в большей степени, чем при действии только CdSO4.
Известно, что ТМ оказывают неблагоприятное воздействие на рост опосредованно через другие физиологические процессы, в том числе дыхание, фотосинтез, минеральное питание и др. Окислительный стресс, вызванный увеличением содержания кадмия в органах растений, нарушает структуру хлоропластов и митохондрий, способствуя накоплению АФК. Одним из последствий резкого накопления АФК является усиление ПОЛ, продукты которого на-рушают структуру клеточных мембран, снижают их пластичность и изменяют проницаемость [1, 3].
Таблица 1
Влияние СК (0,1 мМ) на энергию прорастания (ЭП) семян пшеницы сорта «Краснодарская 99», выращенных при поливе CdSO4
Table 1
Influence of SC (0,1 mm) on the germination energy (EP) of wheat seeds variety "Krasnodarskaya 99", grown under irrigation CdSO4
Серия опытов Всего семян Количество проросших семян ЭП, %
Н2О ^ Н2О 165 165 100 ± 0
Н2О ^ 10-5 М CdSO4 75 73 98 ± 1,8
Н2О ^10-4 М CdSO4 75 73 98 ± 1,7
Н2О ^10-3 М CdSO4 160 147 93 ± 0,5
СК ^ H2O 165 163 99 ± 0,5
СК ^10-5 М CdSO4 75 73 98 ± 1,7
СК ^10-4 М CdSO4 75 73 98 ± 1,7
СК ^10-3 М CdSO4 160 158 99 ± 0,8
Таблица 2
Действие СК на ростовые процессы в растениях пшеницы сорта «Краснодарская 99»
при проращивании на растворах CdSO4
Table 2
The effect of SK on the growth processes in plants of wheat of variety "Krasnodarskaya 99»
by germinating in solutions of CdSO4
Концентрация CdSO4, мМ Концентрация СК, мМ Длина, мм Сырая масса, мг
побеги корни побеги корни
-5 4- -3 О ООО 0 129 ± 2,6 127 ± 1,7 92 ± 2,5* 37 ± 2,8* 115 ± 2,3 110 ± 2,0 34 ± 3,0* 8,0 ± 0,9* 70 ± 4,7 72 ±3,3 46 ± 2,6* 27 ± 1,8* 47 ± 2,2 47 ± 3,6 31 ± 2,2* 15 ±1,2*
-5 4- -3 О ООО 0,1 125 ± 2,4 119 ± 2,3 85 ± 3,2** 40 ± 2,1** 112 ± 3,1 112 ± 4,8 42 ± 3,6** 8,0 ± 1,1** 68 ± 2,2 58 ± 2,3** 45 ± 3,5 ** 30 ± 1.3** 51 ± 3,2 44 ± 3,0 34 ± 1,7** 14 ± 0,6**
Примечание. В табл. 2-4 обозначены достоверные различия результатов (р<0,05), полученных по отношению к проросткам, обработанным в течение 6 ч: * - дистиллированной водой и далее выросших при поливе растворами CdSO4; ** - раствором СК и далее выросших при поливе растворами CdSO4.
Таблица 3
Влияние 6-часовой обработки семян 0,1 мМ раствором СК на интенсивность ПОЛ и содержание пролина в листьях 7-дневных проростков пшеницы, выросших при поливе
семян растворами CdSO4
Table 3
The effect of 6 hour treatment of seeds with 0,1 mm solution of SK on the intensity of the FLOOR and the content of Proline in the leaves of 7-day wheat seedlings grown when watering seeds with
cdso4 solutions
Концентрация CdSO4 Содержание МДА (нМоль/г ткани) Содержание пролина (мкМоль/г ткани)
без обработки СК с обработкой СК без обработки СК с обработкой СК
дистиллированная вода 10-5 М 10-4М 10-3М 123 ± 9 117 ± 3 125 ± 8 144 ± 5* 108 ± 4 135 ± 4* 124 ± 8* 148 ± 9* 1,35 ± 0,05 1,28 ± 0,04 1,55 ± 0,03* 2,85 ± 0,04* 1,45 ± 0,04 1,37 ± 0,05 1,72 ± 0,09* 2,92 ± 0,29*
Определение конечного продукта ПОЛ -МДА - показало, что, начиная с концентрации С<004 10"4 М, наблюдается интенсификация ПОЛ, которая достигает достоверного и максимального (на 17% выше по сравнению с контролем) значения при концентрации С004 10"3 М (табл. 3). Исключение составила концентрация соли 10" М, которая, наоборот, оказывала благотворное влияние на растения пшеницы, снижая активность ПОЛ на 5% по сравнению с контролем.
В отсутствие повреждающего фактора СК способствовала снижению количества МДА в клетках листьев проростков на 12%. Совместное действие СК и С004 вызывало достоверное увеличение активности ПОЛ при всех дозах С<2+. Причем увеличение данного показателя на 25% и на 37% наблюдалось при концентрации С004 10"5 М и 10"3 М. При концентрации 10"4 М содержание МДА было не столь значительным (на 15% выше контроля).
В обезвреживании АФК у растений в стрессовых условиях участвует пролин, обладающий мультифункциональным действием на клеточный метаболизм. Только для пролина показан эффект «тушения» синглетного кислорода, образующегося в первые часы действия стрессора. Пролин играет роль стабилизатора макромолекул и мембран, является дополнительным источником энергии и азота [7, 8].
Ранее нами была показана аккумуляция пролина в растениях тритикале под влиянием ионов кадмия и свинца [9]. Как показывают данные, представленные в табл.3 динамика изменений содержания пролина в стрессовых условиях зависит от концентрации С004. Меньшая из использованных концентраций кадмия (10"5 М) способствовала снижению содержания пролина, не достигая достоверного уровня значимости по сравнению с контролем. Более высокие концентрации оказывали четкое стрессорное воздействие, при котором на 7-й день в листьях проростков уровень пролина превышал его содер-
жание в контроле в 1,2 раза при концентрации соли 10"4 М и в 2,1 раза при концентрации 10"3 М.
Динамика изменений содержания пролина при совместном действии СК и С004 была такой же, как и при действии только С004, но количество образовавшегося пролина при всех сериях опытов было примерно на 7-11% выше. Наибольшая аккумуляция пролина наблюдалась при одновременном действии СК и 10"3 М С004 (в 2,2 раза выше контрольных значений).
Таким образом, для таких показателей, как содержание МДА и пролина, используемых в качестве индикатора стресса у растений, была выявлена немонотонная двухфазная зависимость, когда интенсивность ПОЛ и содержание пролина снижались в первую фазу при действии низких концентраций, а во вторую фазу возрастали по сравнению с контролем. Полученные результаты хорошо согласуются с литературными данными, согласно которым растения имеют несколько уровней функционирования и при возрастании дозы металла могут переходить с одного уровня фенотипической адаптации на другой с большими адаптивными возможностями [10].
В литературе имеются многочисленные данные, касающиеся влияния кадмия на различные стороны фотосинтеза [11]. В норме уровень хло-рофиллов a и Ь в листьях проростков пшеницы, не обработанных СК, был выше (табл. 4). Динамика содержания хлорофиллов a и Ь и каротино-идов при действии С004 совпала с той, которая наблюдалась при совместном действии кадмия и СК. При концентрации С004 10"4 М происходило достоверное увеличение содержания всех пигментов, а при концентрации 10" М - их снижение (для хлорофилла а оно составило 31%, для хлорофилла Ь - 22% в случае действия только С<004; при совместном действии соли и СК снижение составило 30% для обоих пигментов). Соотношение хлорофиллов a и Ь при действии С004 уменьшалось по сравнению с контролем тем больше, чем больше была концентрация соли.
Влияние салициловой кислоты на формирование окислительного стресса...
Таблица 4
Влияние 6-часовой обработки семян пшеницы 0,1 мМ раствором СК на содержание хлорофиллов а и b и каротиноидов (мг/г сырого веса) в листьях 7-дневных проростков пшеницы, выросших при поливе растворами CdSO4
Table 4
Effect of 6-hour treatment of wheat seeds with 0,1 mm SC solution on the content of chlorophylls a and b and carotenoids (mg / g wet weight) in the leaves of 7-day wheat seedlings grown
by irrigation with cdso4 solutions
Условия опыта Хлорофилл а Хлорофилл b a/b Каротиноиды
Н2О ^ Н2О 0,82 ± 0,02 0,27 ± 0,02 3,04 0,18 ± 0,01
Н2О ^ 10-5 М 0,83 ± 0,02 0,28 ± 0,04 2,96 0,18 ± 0,04
Н2О ^ 10-4М 0,96 ± 0,03* 0,34 ± 0,02* 2,82 0,21 ± 0,01
Н2О ^ 10-3М 0,58 ± 0,02* 0,21 ± 0,01* 2,76 0,13 ± 0,01*
СК ^ Н2О 0,79 ± 0,01 0,27 ± 0,01 2,93 0,17 ± 0,01
СК ^ 10-5 М 0,81 ± 0,01 0,25 ± 0,01 3,24 0,18 ± 0,01
СК ^ 10-4 М 0,92 ± 0,02** 0,30 ± 0,01 3,07 0,20 ± 0,01
СК ^ 10-3 М 0,55 ± 0,01** 0,19 ± 0,01** 2,90 0,12 ± 0,01**
При совместном действии обоих факторов этот показатель при концентрации 10"5-10" М увеличивался, а далее снижался по сравнению с контролем. Это свидетельствует о неоднозначном изменении содержания хлорофиллов a и b при действии кадмия и СК и о большей устойчивости в листьях пшеницы хлорофилла b к действию кадмия в присутствии СК.
Анализ содержания каротиноидов выявил такую же ответную реакцию пшеницы на действие кадмия: статистически недостоверное повышение концентрации пигментов при низких концентрациях кадмия и достоверно значимое снижение - при высоких. Присутствие СК в этих условиях не выявило изменений изученных показателей.
ВЫВОДЫ
Таким образом, влияние сульфата кадмия на растения пшеницы сорта «Краснодарская 99» проявляется в изменении физиологических и биохимических показателей, величина и направление которых зависит от концентрации соли. Значительное снижение всхожести семян, уменьшение биометрических показателей проростков свидетельствует об окислительном стрессе в клетках растений. Усиление развития ПОЛ и синтеза пролина после обработки семян пшеницы СК в концентрации 0,1 мМ связано, по-видимому, с тем, что СК выполняет функцию прооксиданта, увеличивая содержание АФК и тем самым поддерживая антиоксидантную систему на более высоком уровне.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИМ СПИСОК
1. Титов А.Ф., Казнина Н.М., Таланова В.В. Тяжелые металлы и растения. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2014. 194 с.
2. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. Т. 48, N 4. С. 606-630.
3. Колупаев Ю.Е. Активные формы кислорода в растениях при действии стрессоров: образование и возможные функции // Вестн. Харьковского нац. аграрн. ун-та. Сер. Биология. 2007. Вып. 3. С. 6-26.
4. Колупаев Ю.Е., Ястреб Т.О. Стресс-протекторные эффекты салициловой кислоты и ее структурных аналогов // Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45, N 2. С. 113-126.
5. Heath R.L., Packer L. Photoperoxidation in isolated chloroplasts. 1. Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation // Arch. Biochem. Bio-phys. 1968. V. 125, N 1. Р. 189-198.
6. Bates L.S. Rapid determination of free proline for stress studies // Plant Soil. 1973. V. 39, N 1. P. 205-207.
7. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиол. растений. 1999. Т. 46, N 2. С.321-336.
8. Колупаев Е.Ю., Вайнер А.А., Ястреб Т.О. Пролин: физиологические функции и регуляция содержания в растениях в стрессовых условиях // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Серия Биология. 2014. Вып. 2(32). С. 6-22.
9. Абилова Г.А. Влияние ионов кадмия и свинца на рост и содержание пролина в растениях тритикале (Triticosecale Wittm.) // Тр. Карельского НЦ РАН. 2016. N 11. С. 27-33. DOI: 10.17076/eb424
10. Казнина Н.М., Титов А.Ф. Влияние кадмия на физиологические процессы и продуктивность растений семейства Poaceae // Успехи совр. биологии. 2013. Т. 133, N 6. С. 588-603.
11. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чер-навский Д.С. Стресс растения. Биофизический подход // Физиология растений. 1993. Т. 40, N 4. С.553-557.
1. Titov A.F., Kaznina N.M., Talanova V.V. Tyazhelye metally i rasteniya [Heavy metals and plants]. Petrozavodsk. Karelian Research Center of the Russian Academy of Sciences, 2014, 194 p.
2. Seregin I.V., Ivanov V.B. Physiological aspects of the toxic effect of cadmium and lead on higher plants. Fiziologiya rastenii [Plant physiology]. 2001. vol. 48, no. 4, pp. 606-630. (in Russian)
3. Kolupaev Yu. E. Active forms of oxygen in plants under the action of stressors: formation and possible functions. Vestnik Khar'kovskogo nat-sionalnogo agrarnogo universiteta. Seriya. Biologiya [Bulletin of Kharkov agrarian university. Ser. Biology]. 2007. Issue 3, pp. 6-26. (in Russian)
4. Kolupaev Yu. E., Yastreb T.O. Stress-protective effects of salicylic acid and its structural analogs. Fiziologiyaibiokhimiyakul't. rasteniy [Physiology and biochemistry of cultivated plants ]. 2013. vol. 45, no 2, pp. 113-126. (in Russian)
5. Heath R.L., Packer L. Photoperoxidation in isolated chloroplasts. 1. Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation. Arch. Biochem. Biophys. 1968, vol. 125, no. 1, рр. 189-198.
6. Bates L.S. Rapid determination of free proline for stress studies. Plant Soil. 1973, vol. 39, no. 1, pp. 205-207.
7. Kuznetsov Vl.V., Shevyakova N.I. Proline
Критерии авторства
Абилова Г.А выполнила эксперементальную работу, на основании полученных результатов провела обобщение и написала рукопись. Абилова Г.А. несёт ответственность за плагиат.
Конфликт интересов
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации
Гуляра А. Абилова
Дагестанский государственный университет, биологический факультет К.б.н., доцент gulyaraabilova@mail.ru
Поступила 28.11.2017
under stress: biological role, metabolism, regula tion. Fiziologiya rastenii [Plant physiology]. 1999. vol. 46, no. 2, pp. 321-336. (in Russian)
8. Kolupaev Yu.E., Vainer A.A., Yastreb T.O. Proline: physiological functions and regulation of the content in plants under stressful conditions. Vestnik Khar'kovskogo natsionalnogo agrarnogo universiteta. Seriya. Biologiya [Bulletin of Kharkov agrarian university. Ser. Biology]. 2014. Issue 2 (32), pp. 6-22. (in Russian)
9. Abilova G.A. The effect of cadmium and lead ions on the growth and content of proline in triticale plants (Triticosecale Wittm.).Trudy Ka-rel'skogo nauchnogo tsentra RAN [Proceedings of the Karelian Research Center of the Russian Academy of Sciences]. 2016. no. 11, pp. 27-33. DOI: 10.17076/eb424 (in Russian)
10. Kaznina N.M., Titov A.F. Effect of cadmium on the physiological processes and productivity of plants of the Poaceae family. Uspekhi sovremennoi biologii [Progress in modern biology]. 2013. vol. 133, no. 6, pp. 588-603. (in Russian)
11. Veselovskii V.A., Veselova T.V., Cher-navskii D.S. Stress of the plant. Biophysical approach. Fiziologiya rastenii [Plant physiology]. 1993. vol. 40, no. 4, pp. 553-557. (in Russian)
Contribution
Abilova G.A. carried out the experimental work, on the basis of the results summarized the material and wrote the manuscript. Abilova G.A. has exclusive author's rights and bear equal responsibility for plagiarism.
Conflict of interests
The author declares no conflict of interests regarding the publication of this article.
AUTHORS' INDEX Affiliations
Gulyara A. Abilova
Dagestan State University Ph.D., Associate Professor gulyaraabilova@mail.ru
Received 28.11.2017
