CC BY
89
УДК 630.187:630.231
ВЛИЯНИЕ РУБОК УХОДА НА РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ СТВОЛОВ И ФОРМИРОВАНИЕ СОСНОВЫХ МОЛОДНЯКОВ
А. А. Онучин1, И.И. Маркова1, И.Н. Павлов2
1 Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: institute@forest.akadem.ru
2 ФГБОУ ВПО Сибирский государственный технологический университет 660049 Красноярск, пр. Мира, 82
В работе предпринята попытка оценить оптимальную густоту сосновых молодняков посредством экспериментальных данных по изменению радиального прироста в ответ на искусственное изреживание. На основе экспериментальных данных получена модель, которая может рассматриваться, как теоретическая основа обоснования рубок ухода в соответствии с поставленными целями лесовыращивания.
Ключевые слова: рубки ухода, радиальный прирост, сосновые молодняки
This paper describes an attempt to determine the optimal young Scots pine stand density based on experimentally obtained data on radial tree increment changes in response to selective stand thinning. These data were used to build a model, which can be considered as a basis in selective thinning decision-making for a range of forest management purposes.
Key words: selective thinning, radial increment, young Scots pine stands
ВВЕДЕНИЕ
Густота одновременно является важным структурно-функциональным показателем ценоза и фактором, которым обуславливаются экологически и биологически детерминированные механизмы саморегуляции плотности, процессов роста и продуктивности древостоев, характер и эффекты взаимодействий между растениями. Это определяет актуальность изучения механизмов самоизреживания ценозов, приспособительных реакций особей включая физиолого-биохимические процессы в ответ на изменение фитоценотической и фитоэкологической ситуации (Бузыкин, Пшеничникова, 1980; Разин, 1981; Судачкова, 1998; Плаксина, и др. 2001; Бузыкин, Пшеничникова, 2011; Павлов, Барабанова, 2006; Павлов, Барабанова, Гортман, 2004; Разин, 1990; Разин, Рогозин 2010).
Выявление оптимальной целевой густоты посредством изучения естественных механизмов роста и развития древостоев является необходимым условием построения соответствующих моделей и служит теоретической основой рубок ухода оптимизирующих в соответствии с поставленными целями. Дифференциация деревьев в процессе их индивидуального развития обусловлена как генетическими, так и адаптивно-экотопическим факторами (Разин, Рогозин, 2010; Бузыкин, Пшеничникова, 2011). Известно, что формирование высокопродуктивных древостоев посредством рубок ухода обеспечивается за счет оставления лучших деревьев и устранения конкуренции со стороны ближайшего их окружения, улучшения освещенности, активизации микробиологических процессов в почве, оптимизации других факторов среды (Бузыкин, Пшеничникова, 1980).
Поэтому регулирование густоты насаждений является действенным инструментом формирова-
ния комплекса оптимальных таксационных характеристик отдельных деревьев и насаждений в целом. Актуальность совершенствования технологий выращивания лесов, возрастает в связи с сокращением лесов пионерного освоения и ухудшением структуры лесного фонда на территориях занятых освоенными лесами. Такое положение дел вынуждает обратить внимание лесоводов и лесопромышленников на интенсификацию лесного хозяйства позволяющую повысить продуктивность лесов и в перспективе предотвратить грозящую проблему дефицита лесных ресурсов (Онучин и др. 2010, Данченко, Бех, 2011). Необходимо осознавать, что действующие нормативы по рубкам ухода не всегда отвечают целям ведения интенсивного лесного хозяйства, поскольку составлены для крупных лесохозяйственных таксонов и основаны на массовых усредненных оценках, не учитывающих экотопиче-скую гетерогенность. В связи с этим, большое значение приобретает установление интенсивности и периодичности рубок ухода, обеспечивающих гармонизацию генотипа и экотопа с целью достижения желаемого результата. Особое внимание в этой связи должно уделяться определению интенсивности рубок установлению сроков и периодичности их проведения. Известно, что запаздывание в сроках чревато потерей продуктивности и отрицательным лесоводственным эффектом (Разин, Рогозин, 2010; Сеннов, 2011).
Одним из показателей реакции деревьев на проведение рубок ухода является величина радиального прироста стволов. В работе использованы экспериментальные данные по изменению радиального прироста в ответ на искусственное изрежива-ние сосновых молодняков рубками ухода различной интенсивности. Полученные результаты, несмотря на краткость периода наблюдений, могут в определенной мере восполнить дефицит информа-
ции по влиянию рубок ухода разной интенсивности на радиальный прирост стволов в сосновых молод-няках на самых ранних этапах роста.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследований служили сосновые мо-лодняки, сформировавшиеся на бывших сельскохозяйственных угодьях в Красноярской лесостепи. Близость источников семян (стены соснового леса находятся на расстоянии менее 100 м от исследуемых молодняков) обеспечила относительно быстрое заселение пустующих сельхозугодий и способствовала формированию одновозрастных загущенных молодняков (рис. 1, см. цветную вкладку). Начало заселения территории - 2001-2002 год. Пробные площади размером 20х20 м были заложены в насаждениях, пройденных рубками ухода разной интенсивности с выборкой деревьев по числу стволов 93 % и 57 % (рис. 2 см. цветную вкладку). На контроле размер пробной площади составил 20х15 м. Число деревьев на пробных площадях варьировало в пределах от 116 до 1220 деревьев.
МЕТОДЫ
На пробных площадях проведен сплошной перечет, с измерением высот деревьев с точностью до 10 см и диаметров стволов у шейки корня по 1 сантиметровым ступеням толщины. Рубки ухода проведены в конце мая 2009 года (рис. 3 см. цветную вкладку). Пробная площадь №3 заложена в молодняке с максимальным изреживанием, густота деревьев на ней составила 2,9 тыс. шт./га, средняя высота деревьев-2,1 м. Пробная площадь №4 заложена в насаждении пройденной рубкой с интенсивностью изреживания 57%, после чего густота снизилась до 17,5 тыс. шт./га, а средняя высота составила 2,0 м. Пробная площадь №5 заложена на контроле, где густота составляла 40,7 тыс. шт./га, а средняя высота 1,8 м. Модельные деревья в количестве 5 штук для каждой пробной площади отбирались в конце августа этого же года в буферных зонах. Вокруг каждого модельного дерева выполнялся сплошной перечет на круговой площадке площадью 10 м2. Густота на круговых площадках вокруг модельных деревьев варьировала в диапазоне от 1 до 44 тыс. шт./га. У модельных деревьев измерялся комплекс параметров по методике, изложенной в работах. Кроме того измерялась величина радиального прироста стволов у шейки корня и апикальный прирост за текущий год. Использование диаметра у шейки корня, вместо общепринятого в таксации диаметра на высоте 1,3 м обусловлено размерами деревьев из низших ступеней толщины, высота которых часто не превышала 1,3 м.
Для оценки величины радиального прироста использовались диски, вырезанные у шейки корня каждого из модельных деревьев. Для получения четких изображений поверхность спилов обрабатывалась мелкозернистой наждачной бумагой с ис-
пользованием зубного порошка. Затем посредством сканера EPSON Perfection 4490 Photo получали цифровые изображения поперечных срезов стволов высокого разрешения. С целью масштабирования, при сканировании рядом со спилом на стекло планшета сканера помещалась масштабная линейка с миллиметровыми делениями.
Полученные изображения обрабатывались с использованием программы Adobe Photoshop CS5. Для каждого изображения определялось количество пикселей в 1см2, поперечного спила, после этого с помощью функции «лассо» годичные кольца окон-туривались и посредством функции «анализ» определялось число пикселей в годичных кольцах, вычислялась их площадь и рассчитывался радиальный прирост.
При моделировании реакции радиального прироста стволов на искусственное изреживание сосновых молодняков в процессе рубок ухода, использовался метод множественного регрессионного анализа. В качестве одной из переменных отражающих нелинейный характер прироста в связи с изменением площади питания древесных растений использовалась логистическая функция (сигмоид) графическая форма которой воспроизводит S-образную кривую и которая известна так же, как уравнение Ферхюльста изначально применявшееся при моделировании роста численности населения (Verhulst, 1838).
Средняя площадь питания одного дерева рассчитывалась, как частное от деления площади занятой участком леса на число деревьев произрастающих на этом участке.
РЕЗУЛЬТАТЫ
С целью оценки влияния рубок ухода на радиальный прирост деревьев различного рангового положения, исходные данные, в качестве которых служили величины радиального и апикального приростов модельных деревьев, данные перечета по круговым площадкам и диаметры модельных деревьев были обработаны методом множественного регрессионного анализа, с помощью программы Statistica 7. В результате проведенного анализа не обнаружено статистически достоверного влияния изреживания на величину апикального прироста модельных деревьев. Хотя в соответствии с представлениями, касающимися влияния конкуренции на апикальный прирост деревьев, следовало ожидать снижения прироста в высоту (Бузыкин, Пшеничникова, 2011).
В тоже время выявлена достоверная связь интенсивности изреживания с величиной радиального прироста стволов, которая выражается уравнением:
P=0,27+0,46*d/(1+e-S)+0,2*d15
R2=0,97; 5=0,3; F=293
где: P - радиальный прирост в год рубки, мм;
d - диаметр у шейки корня, см;
S - средняя площадь питания одного дерева, м2;
e - основание натурального логарифма
R2 - коэффициент множественной детермина-
ции;
5 - стандартная ошибка определения радиального прироста, мм;
Б - критерий Фишера.
Анализ уравнения свидетельствует об увеличении радиального прироста стволов с увеличением диаметра ствола и ростом площади питания одного дерева. Численные эксперименты с моделью обнаруживают почти экспоненциальное усиление ради-
Результаты численных экспериментов согласуются с фактическими данными радиального прироста в сосновых молодняках пройденных рубками различной интенсивности. Несмотря на фенотипические особенности отдельных экземпляров, наибольший прирост отмечен у деревьев высших рангов, в насаждении, пройденном рубкой с интенсив-
ального прироста с увеличением площади питания деревьев с последующим выходом на плато по мере ослабления конкурентных отношений (рис. 5). Таким образом, в 8-летних сосновых молодняках для деревьев господствующих рангов (Б0=6 см) условия свободного роста создаются при средней площади питания для одного дерева не менее 4-5 м2, что соответствует густоте не более 2-2,5 тыс. шт./га.
ностью изреживания 93%, в то время как у деревьев низших рангов такого эффекта не наблюдается (рис. 6).
Аналогичные результаты получены при оценке реакции сосновых молодняков на рубки ухода в Среднем Приангарье (Бузыкин, Пшеничникова, 1980).
2
Площадь питания одного дерева, м
Рисунок 5 - Зависимость радиального прироста от площади питания дерева
>4 К
Диаметр ствола, мм
Рисунок 6 - Радиальный прирост деревьев различных рангов в сосновых молодняках пройденных рубками ухода различной интенсивности (К - контроль, И 57 - интенсивность изреживания 57%, И 93 - интенсивность изрежи-вания 93%)
Графическая форма интегральной модели отражающей влияние рубок ухода на величину радиального прироста (рис. 7), полученная путем замены переменных, (площадь питания заменена на густоту) демонстрирует минимальную величину радиального прироста при густоте свыше 16 тыс. шт./га. В диапазоне густоты от 16 до 8 тыс. шт./га. наблю-
дается постепенное увеличение прироста, которое усиливается с уменьшением густоты до 2,5 тыс. шт./га, однако дальнейшее снижение густоты за счет рубок ухода не приводит к аналогичной реакции радиального прироста, который при густоте 2 тыс. шт./га выходит на плато и остается постоянным при дальнейшем изреживании древостоя.
Рисунок 7 - Зависимость радиального прироста стволов от диаметра ствола у шейки корня и интенсивности из-
реживания
Таким образом, при проведении рубок ухода в 8-летних перегущенных сосняках Красноярской лесостепи с целью воздействия на величину радиального прироста, эффект лесохозяйственного мероприятия проявляется только при снижении густоты до 16 тыс. шт./га. и ниже. Эффективность изре-живания с целью стимуляции радиального прироста сохраняется до густоты 2500 шт./га и наиболее отчетливо проявляется у деревьев высших рангов. Очевидно, это может быть обусловлено, как генотипическими особенностями индивидов, так и спецификой адаптивных реакций растений на изменение фитоценотической среды, которые у деревьев лидеров проявляются лучше, чем у отставших в росте особей. Дальнейшее увеличение интенсивности изреживания и снижение густоты 8-летних сосняков ниже 2,5 тыс. шт./га не обеспечивает соответствующего увеличения текущего радиального прироста, по крайней мере, в год проведения рубок ухода, поскольку условия свободного роста уже достигнуты.
Предложенная модель отражает изменение радиального прироста с варьированием диаметра и средней площади питания одного дерева. Исходя из заложенного в модели биологического смысла, можно обозначить два полярных сценария роста древостоев.
Первый сценарий, реализуется в условиях роста и развития молодняков высокой густоты, при жесткой внутривидовой конкуренции. Он предполагает сравнительно активный рост особей высших рангов, относительно быстрое достижение максимальных запасов древостоя, а также интенсивный отпад и короткую продолжительность жизни древесных растений низкого рангового положения. При этом работают экологически и биологически детерминированные механизмы регуляции собственной плотности, ростовых и продукционных процессов (Бузыкин, Пшеничникова, 2011). По мнению авторов, экологически обусловленный механизм направлен на снижение численности особей и приведение ее в соответствие с имеющимися ресурсами среды, дефицит которых обостряется по мере роста деревьев. Биологический механизм направлен на поддержание высокой численности и реализуется за счет приспособительных реакций растений к складывающимся фитоценотическим условиям - перестройки физиолого-биохимических процессов, депрессии роста, уменьшения индивидуальных размеров и массы древесных растений.
Первый сценарий предполагает большую вероятность потери общей производительности из-за несоответствия хода роста древостоев густотно-возрастным оптимумам продуктивности. В этой связи уместно сослаться на результаты исследований Г.С. Разина и В.М. Рогозина, утверждающих, что чем больше начальная густота древостоев, тем они хуже растут и с возрастом оказываются менее полными и низкопроизводительными, а также быстрее распадаются по сравнению с менее густыми
(Разин, Рогозин, 2010). Отчасти это находит подтверждение в результатах полученных также А.И. Бузыкиным и Л.С. Пшеничниковой (Бузыкин, Пшеничникова, 2011), хотя такая точка зрения разделяется не всеми (Семечкин, Зиганшин, 2010). Вообще вопрос взаимосвязи густоты и продуктивности древостоев продолжает оставаться дискуссионным, противоречия в оценках могут быть обусловлены целым комплексом биологических и абиотических факторов.
Второй сценарий, реализуется в условиях свободного роста, предполагает относительно равномерный прирост всех деревьев, постепенное увеличение запаса древостоя, небольшую величину стохастически обусловленного отпада и большую продолжительность жизни деревьев. При таком сценарии, продуктивность определяется ресурсами среды, однако, особенно на начальных этапах роста, экотопический потенциал продуктивности в силу низкой плотности продуцирующих растений не может реализоваться в полной мере. Кроме того, сортиментно-сортная структура формирующихся по второму сценарию древостоев будет далека от оптимальной в силу сильной сбежистости стволов и плохой очищаемости их от сучьев.
Большой практический интерес с точки зрения роста и развития сосновых молодняков на землях вышедших из-под сельскохозяйственного пользования представляет оценка экологических условий способствующих развитию корневых патогенов и в первую очередь корневой губки (Не1егоЪа81Шоп аппоБиш 8.1.). Высокая густота возобновления, быстрый рост, интенсивное накопление фитомассы молодняков сосны создает иллюзию их высокой устойчивости и долговечности. При этом долговременные наблюдения за сосновыми древостоями, естественно возникшими на старопахотных землях, часто свидетельствуют о высоком отпаде, значительно превышающем естественный (рис. 8 см. цветную вкладку). Возбудители корневых гнилей присутствуют в большинстве лесных ценозов. Но проявляется заболевание, особенно в масштабах куртинного усыхания, только при общем ослаблении древостоев и формировании благоприятных условий для развития патогена.
Первые симптомы поражения насаждений от корневой губки проявляются уже после смыкания кроны в 10-15 летнем возрасте. Иногда в случае проникновения возбудителя в камбиальную зону корневой шейки гибель дерева наступает быстро без какого-либо снижения прироста (рис. 9). Чаще всего поражается какая-либо часть корневой системы (часто - стержневой корень), при этом всю функцию берет на себя один из боковых корней (рис. 10). При данном сценарии, в зависимости от поражения корневой системы, наблюдается снижение как радиального, так и линейного прироста ствола.
При этом не следует считать обязательным гибель сосны обыкновенной на землях, вышедших из-
под сельскохозяйственного пользования. Имеется немало примеров здоровых, спелых и высоко пол-нотных сосновых насаждений, выросших на старо-пахотях (Клюшник, 1962). В то же время многочисленны случаи усыхания древостоев, как сосны, так и других пород, от корневой губки на коренных лесных почвах. Так, еловые насаждения, как произрастающие на коренных лесных почвах, так и на почвах, вышедших из длительного сельскохозяйственного пользования, примерно в одинаковой степени страдают от корневой губки (Василяускас, 1989).
С нашей точки зрения возможно выращивание высокопродуктивных и долговечных сосняков с применением технологий, способствующих повышению устойчивости насаждений и устраняющих (или снижающие до минимума) негативные факторы, характерные для старопахотных земель.
Можно выделить несколько взаимосвязанных причин пониженной устойчивости сосновых древо-стоев на старопахотных землях, каждая из которых в отдельности не является летальной. Возможно, именно при сочетании нескольких неблагоприятных факторов и формируются условия, определяющие гибель насаждений.
1. Нарушенная структура почвы. Многолетняя вспашка и выращивание сельскохозяйственных культур, особенно на дерново-подзолистых почвах, ведет к значительному снижению их плодородия, потере глубинной архитектоники вследствие засыпания ходов сгнивших корней. Пористость старопахотных земель в среднем на 40 % ниже, чем лесной почвы (Вакулюк, 1982). Из-за многолетней вспашки на одну глубину тяжелыми тракторами образуется плотная плужная подошва, трудно проницаемая корнями древесных растений (особенно сосны). Из-за этого при достижении корнями сосен уплотненного горизонта развивается поверхностная корневая система, что создает в дальнейшем благоприятные условия для развития патогена (Артю-ховский, 2000). В свою очередь деревья становятся более чувствительными к любым климатическим аномалиям (в первую очередь, к засухе), понижается устойчивость к биотическому воздействию, в т.ч. к корневой губке.
Известно, что в природе на каменистых почвах сосна образует преимущественно поверхностную корневую систему. Структура песчаных почв также бывает неблагоприятна для роста корневой системы и обеспечения деревьев влагой и питательными веществами. И все же, несмотря на это, как правило, формируемые в природе древостои сосны отличаются высокой долговечностью и продуктивностью. Это определяется тем, что в отличие от старопахотных земель, в таких природных условиях отмечается почти полное отсутствие возбудителей корневых гнилей из-за крайне неблагоприятной для их роста среды (в первую очередь - недостаток влаги) и затрудненного проникновения инфекции (ри-зоморфы опенка) в области корневой шейки из-за наличия толстой сухой коры.
Решение. Плужная подошва легко разрушатся
глубоким рыхлением почвы чизельными орудиями. В Германии рыхление уплотненных почв рекомендуется проводить на глубину 0,7 - 0,8 м с расстоянием между стойками рыхлящих органов 0,8 м. Двукратное рыхление уменьшает твердость почвы в слое 0,3 - 0,8 м с 6,0 - 7,0 МПа до 2,5 - 4,5 МПа, обеспечивает увеличение массы корней в слое 0,45 - 0,65 м в 1,5 раза (вога е! а1., 1974). Изменение структуры почвы обеспечивает не только вертикальное развитие корневой системы, но способствует активизации микробиологических процессов.
2. Неблагоприятная горизонтальная и вертикальная структура древостоя (загущенность, одно-возрастность). При близком размещении достаточного количества семенных деревьев сосны на заброшенных пашнях образуется густое одновозрастное возобновление. В таких условиях в первое десятилетие сосна при отсутствии конкуренции со стороны живого напочвенного покрова и естественного возобновления лиственных пород растет интенсивно. Но с возрастом, в условиях выравненного агрофона и слабой дифференциации деревьев усиливается общая напряженность конкурентных отношений в ценозе приводящая к относительно равномерному ослаблению всех деревьев. Триггерным механизмом разрушения древостоя может выступить очередной засушливый период. Ограниченный запас доступной влаги, характерный для старопахотных почв, не позволяет обеспечить необходимыми ресурсами весь древостой. И дефицит влаги обостряется во времени. Массовое отмирание корней в возрасте жердняка создает благоприятную обстановку для заражения деревьев корневой губкой и его широкого распространения. (Василяускас, 1989). Установлено, что густые древостои как искусственного, так и естественного происхождения более подвержены быстрому развитию и распространению корневой губки, чем редкие. С увеличением полноты (особенно свыше 0,8) зараженность сосны резко возрастает (Негруцкий, 1986). В густых культурах сосны отпад от корневой губки был в 4,7 раза выше, чем в редких (Негруцкий, 1973). Наиболее сильно поражаются корневой губкой высокопродуктивные густые чистые культуры, или близкие по составу к чистым. Снижение густоты посадки и создание смешанных культур уменьшают опасность их поражения. (Негруцкий, 1986; Алексеев, 1969; Наставление ..., 1997)
У деревьев сосны произрастающих на опушках и по периметру лесных полян отмечена повышенная устойчивость к корневой губке (Негруцкий, 1986). Повышенная устойчивость сосен определяется лучшей освещенностью большей поверхностью крон и как следствие активизацией процессов синтеза органических соединений, в том числе и активно действующих, типа ауксинов, алкалоидов и др. Развитие травянистой растительности у кромки леса, способствует образованию фитонцидов, накоплению в почве корневых выделений типа фенолов, алкалоидов и формированию специфической микрофлоры, оказывающей ингибирующее воздействие на гриб. Важным фактором повышения устойчиво-
сти древостоев сосны к фитопатогенам является лучшая обеспеченность минеральными элементами и влагой.
Следовательно, повышение устойчивости сосняков может быть обеспечено посредством более раннего (до наступления критического периода конкуренции за ресурсы) формирования разреженных древостоев с участием видов древесных растений обладающих устойчивостью к корневой губке и подавляющих её рост. При большой вероятности поражения древостоя корневой губкой рубки должны быть направлены на формирование мозаичной многоярусной структуры древостоев, с развитым подлеском и наличием лесных прогалин.
3. Дефицит полезной почвенной микрофлоры (микоризообразующие грибы, антагонисты корневых патогенов). Известно, что лесные почвы характеризуются наличием достаточного количества са-протрофов, участвующих в разложении мортмассы и её гумификации (Стороженко и др., 1992). Вместе с тем содержание микроорганизмов находящихся в антагонистических отношениях с корневой губкой и их активность в старопахотных почвах существенно ниже, чем в лесных и почвах целинных и залежных земель (Ладейщикова, 1974; Востров, 1989). Это служит определенной предпосылкой поражения древесных растений произрастающих на землях бывших сельхозугодий корневой губкой.
Для повышения устойчивости насаждений сосны формирующихся на бывших сельскохозяйственных землях необходимо:
• Внесение лесных почв из-под коренных сосняков, обогащенных активной микрофлорой;
• Проведение мероприятий по стимулированию роста и развития микроорганизмов, включая внесение комплексных минеральных удобрений, причем лучшей формой азотного удобрения является мочевина, которая, способствует также развитию антагонистов корневой губки (Василяускас, 1989);
• Глубокое рыхление и щелевание почвы на глубину от 0,45 до 0,7 м.;
• Формирование древостоя смешанного по составу, поскольку даже незначительная примесь березы в сосновых культурах резко повышает численность почвенных микроорганизмов в почве (Ва-силяускас, 1989)
4. Рубки ухода. Совпадение во времени рубок ухода и появление первых очагов заболевания дало основание многим исследователям считать, что рубки ухода способствуют развитию и распространению корневой губки в хвойных лесах. (Федоров, 1984). Да, безусловно, рубки создают благоприятные питательные условия для более активного развития корневой губки на пнях и корневых системах деревьев. Но, так или иначе, значительный естественный отпад при густом возобновлении неизбежен, и это будет способствовать увеличению патогенности и агрессивности корневой губки при общем снижении жизнеспособности древостоя.
Высокий уровень конкуренции, огромный запас листовой массы потребляющей большое количест-
во воды, безусловно, ведет к снижению устойчивости деревьев сосны к проникновению возбудителя гнили. В условиях часто возникающей почвенной засухи неизбежно отмирание части корневой системы, легко поражаемой патогеном и далее распространяющейся по всей корневой системе.
Поэтому, исключив рубки ухода, мы абсолютно не решим проблему преждевременного разрушения древостоя от корневой губки. В итоге потери будут не только экологического характера, но и экономического (низкий класс товарности древесины). Кроме всего прочего установлено, что субстратом для развития патогена является и лесной опад (Харченко и др., 2010).
К факторам, определяющим развитие и масштабы поражения корневой губкой хвойных насаждениях, следует отнести рубки ухода, проводимые в летнее время, т.к. отсутствие необходимой обработки свежесрубленных пней способствует проникновению первичной инфекции в корневые системы древесных растений (Саутин и др., 1971; Федоров, 1984; Василяускас, 1989; Наставление ..., 1997).
Следовательно, при проведении рубок ухода необходимо выполнить ряд условий:
• Первый прием рубок ухода в молодняках должен проводиться как можно ранее. В чистых сосновых загущенных насаждениях первые рубки ухода целесообразно проводить в возрасте до 8 лет (Наставление ..., 1997). Они должны быть достаточно интенсивными, с тем, чтобы полнота насаждений ко II классу возраста находилась в пределах 0,7. Очередные рубки ухода следует назначать при достижении полноты 0,8 и выше (Негруцкий, 1986). При запаздывании с проведением рубок ухода в молодняках сосны возникает ряд факторов, благоприятствующих развитию патогена: густое переплетение корней в поверхностных слоях почвы; более толстые свежие пни, служащие основой для роста вирулентности и агрессивности патогена; нарушение достигнутого биологического равновесия в насаждении; потеря с возрастом пластичности деревьев (Алексеев, 1969). При ярко выраженной опасности поражения древостоя корневой губкой целесообразно удаление 5-8 летнего подроста вместе с корнями.
• Рубки ухода следует проводить в осеннезимний период с обработкой пней (водные растворы карбамида 10...20% и аммиачной селитры 20%) для недопущения прорастания спор возбудителя на поверхности пней и развития его мицелия в древесине пня, создания условий для развития дереворазрушающих сапротрофных и антагонистических видов грибов (Наставление ., 1997).
• Не смотря на отмечаемую устойчивость корневых систем сосны к проникновению первичной инфекции через механические повреждения, их следует минимизировать (Негруцкий, 1986; Василяускас, 1989).
В целом, любые хозяйственные мероприятия, направленные на повышение жизнеспособности сосны, будут способствовать повышению устойчи-
вости древостоев к корневым гнилям. Хозяйственные мероприятия должны быть направлены не на борьбу с корневой губкой, а на ограничение её патогенности и придания роли «сапротроф - слабый патоген», что характерно, например, для климаксо-вых лесов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Установлено, что величина радиального прироста стволов в одновозрастных сосновых молод-няках, пропорциональна ранговому положению дерева и количеству доступных ресурсов. Реализация потенциала продуктивности за счет проведения рубок ухода наиболее выражена у деревьев высших рангов, причем, только при изреживании до густоты ниже 16 тыс. шт./га. Полученные результаты могут использоваться для моделирования ответной реакции сосновых молодняков на изреживание с целью обоснования лесохозяйственных мероприятий направленных на формирование высокопродуктивных древостоев с оптимальной сортиментносортной структурой.
Предложенная модель отражает изменение радиального прироста с варьированием диаметра и средней площади питания одного дерева. Исходя из заложенного в модели биологического смысла, можно обозначить два полярных сценария роста древостоев.
Очевидно, что при целевом выращивании насаждений следует реализовать некие промежуточные сценарии роста, из двух полярных обозначенных в предложенной модели. Такие сценарии должны быть направлены на поддержание динамической структуры древостоев в пределах густотно-возрастных оптимумов продуктивности и обеспечивать высокую их товарность по достижению возраста технической спелости. Это возможно при регулярном разреживании древостоев рубками ухода, обеспечивающими переход древостоев на более производительные траектории роста.
Корневые патогены и в первую очередь корневая губка (Heterobasidion annosum s.l.) могут играть важную роль в формирорвании сосновых молодня-ков на землях вышедших из-под сельскохозяйственного пользования. Условия для развития патогена формируются при сочетании ряда неблагоприятных факторов, среди них наиболее значимыми являются нарушенние структуры почвы (образование плотной плужной подошвы, трудно проницаемой корнями древесных растений), обострение внутривидовой конкуренции приводящей к общему ослаблению древостоя, дефицит полезной почвенной микрофлоры, а также проведение рубок ухода в летний период, без обработки свежесрубленных пней, что способствует проникновению первичной инфекции в корневые системы древесных растений.
Благодарности
Авторы благодарны сотрудникам лаборатории лесоведения В.В. Иванову, Р.С. Собачкину, Д.С. Собачкину и А.Е. Петренко, организовавшим и выполнившим работы по перечислительной таксации
на пробных площадях.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Алексеев И. А. Лесохозяйственные меры борьбы с корневой губкой. -М.: Лесная промышленность, 1969. -76 с.
Артюховский, А.К. О выращивании сосны на старопахо-тях //Вестн. Центр.-Чернозем. регион. отд. наук о лесе Акад. естеств. наук ВГЛТА. - 2000. - № 3. - С. 174176.
Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С. Естественное изре-живание молодняков ели разной густоты в экспериментальных посадках //Лесоведение. -2011. -№ 3. -С. 44-55.
Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С. Формирование сосново-лиственных молодняков. - Новосибирск: Наука, 1980. - 176 с.
Вакулюк П.Г. Технология лесокультурных работ. - М.: Лесная промышленность, 1982. - 136 с.
Василяускас А.П. Корневая губка и устойчивость экосистем хвойных лесов. - Вильнюс.: Мокслас, 1989. -175 с.
Востров И.С. Рациональное использование микроорганизмов для повышения потенциального плодородия почв // Вестник с.-х. науки. -1989. -№1. -С.103-110.
Данченко А.М., Бех И.А. Перспективы формирования высокопродуктивных и устойчивых лесов Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. - № 6. -2011. -С. 835-841.
Клюшник П.И. Корневая губка и меры борьбы с ней. -М.: Гослесбумиздат, 1962. -40 с.
Ладейщикова Е. И., Побегайло А. И., Белый Г. Д. и др. О причинах предрасположенности сосняков на старопахотных землях к заболеванию // Корневая губка. -Харьков, 1974. -С. 22-33.
Наставление по защите лесных культур и молодняков от вредных насекомых и болезней. - М.: Федеральная служба лесного хозяйства РФ, 1997. -80 с.
Негруцкий С.Ф. Корневая губка. — М.: Агропромиздат, 1986, — 196 с.
Негруцкий С.Ф. Корневая губка. — М.: Лесная промышленность, 1973, — 200 с.
Онучин А.А., Соколов В.А., Втюрина О.П. Перспективы интенсификации лесного хозяйства в Сибири // Лесное хозяйство. - № 6 - 2010. - С. 11-12.
Павлов И.Н., Барабанова О.А. К вопросу о формировании устойчивости лесных культур // Лесное хозяйство. -2006 - № 3. - С. 31-33.
Павлов И.Н., Барабанова О.А., Гортман С.Ю. К методике анализа взаимовлияния деревьев в лесных культурах //Лесной и химический комплексы: проблемы и решении. Сборник статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции.- Красноярск, 2004. - Т.1. - С. 294-299.
Плаксина И.В., Судачкова Н.Е., Бузыкин А.И. Влияние густоты посадки на ксилогенез и метаболизм сосны обыкновенной и лиственницы сибирской //Лесоведение. 2001. № 4. С. 47-53.
Разин Г.М, Рогозин М.В. О ходе роста древостоев. Догматизм в лесной таксации //Лесная таксация и лесоустройство. - 2010. -№ 43. - С. 41-70.
Разин Г.М. Динамика роста, продуктивности и производительности ельников различной густоты // Лесное хозяйство. -1990. - № 2. - С. 51-52.
Разин Г. С. Способ определения оптимальной текущей густоты древостоев при их целевом выращивании //Лесной журнал. - 1981. - № 3.
Саутин В.И., Серяпин А.М., Воробьев В.Н. Корневая губка в культурах сосны после рубок ухода //Лесное хозяйство. -1971. -№ 12. - С. 61—63.
Семечкин И. В., Зиганшин Р. А. К вопросу о методических подходах при построении эскизов таблиц хода роста // Лесная таксация и лесоустройство. - 2010. № 43. - С. 73-77.
Сеннов С.Н. Результаты запоздалых рубок ухода // Лесное хозяйство - № 3. - 2011. -С. 13.
Стороженко, В.Г. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. - М.: Наука, 1992. -220с.
Судачкова Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения // Лесоведение. -1998. -№ 2. - С. 3-9.
Федоров Н.И. Корневые гнили хвойных пород. - М.: Лесная промышленность, 1984. - 160 с.
Харченко Н. А., Харченко Н. Н., Кузнецов И. В. Корневая губка и ее связь со структурой и развитием корневых систем сосны обыкновенной в условиях Центрального Черноземья. - Воронеж: Воронежская государственная лесотехническая академия, 2010. - 123 с.
Gora A., Schwarz К., Werner D. Verfahrens und Bemes-sungsgrundlangen fuer die Komplexmelioration staunas-ser Boden / Труды международного конгресса почвоведов. - М., 1974, т. 10. - С. 25-29.
Verhulst, P. F. Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement //Correspondance mathematique et physique. -1838. -№ 10. -P. 113-121.
Поступила в редакцию 24 января 2009 г. Принята к печати 8 июня 2009 г.
