ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1837: 4922-4925
Влияние роста весенней температуры воздуха на сроки откладки яиц у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в Воронежском заповеднике
П.Д.Венгеров
Пётр Дмитриевич Венгеров. Воронежский государственный природный биосферный заповедник имени В.М.Пескова. Госзаповедник, центральная усадьба, Воронеж, 394080, Россия. E-mail: pvengerov@yandex.ru
Второе издание. Первая публикация в 2014*
В течение последних десятилетий в Европе произошло значительное увеличение температуры весенних месяцев, вызвавшее у многих видов птиц не только изменения в сроках миграции, но и более раннее начало размножения (Crick, Sparks 1999; Both, Visser 2001; Halupka et al. 2008; Венгеров 2011; и др.). Вместе с тем связь сроков размножения с весенними температурами проявляет значительную изменчивость в зависимости от вида птиц, географического положения популяции, конкретного сезона размножения и других параметров (Артемьев 2002; Соколов 2006; Both 2008; и др.). Цель данного сообщения — выявить особенности сроков размножения мухоловки-пеструшки Ficedula hypo-leuca в условиях повышения температуры в апреле и начале мая в зоне типичной лесостепи Европейской части России.
Воронежский заповедник располагается на границе Воронежской и Липецкой областей. Географические координаты лежат в пределах 50° 21' -52°02' с.ш. и 39°21'-39°47' в.д. Анализ многолетних данных свидетельствует о закономерном повышении здесь температуры воздуха в марте и апреле. Средняя среднесуточная температура воздуха в марте в 1932-1960 годах составляла минус 4.5±0.4°; за период 1991-2013 годов - минус 1.6±0.6°; в апреле, соответственно, +6.0±0.4 и +7.4±0.5°С. Различия между средними статистически значимы (P < 0.01 и P < 0.05).
С начала XXI века участились случаи прихода очень ранней весны или установления во второй половине апреля и в начале мая жаркой летней погоды. В 2012 году с 15 апреля и до конца месяца наблюдалась аномально высокая температура воздуха, её среднесуточные значения превышали норму на 5-7°. Днём воздух прогревался до 25-26°C, а 29 апреля зарегистрирован абсолютный максимум температуры для апреля за всё время наблюдений (29.5°C). Весна оказалась короткой,
* Венгеров П.Д. 2014. Влияние роста весенней температуры воздуха на сроки откладки яиц у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в Воронежском заповеднике // Птицы-дуплогнездники как модельные объекты в решении проблем популяционной экологии и эволюции. М.: 43-46.
уже 4 мая наступило лето (переход среднесуточной температуры воздуха через 15° в сторону повышения), что на три недели раньше обычного. С этого дня дневные температуры достигали значений 29-30°С, а 13 мая максимальная температура повысилась до 32°С. Подобная весенняя погода, хотя и с меньшими значениями температуры, наблюдалась и в 2013 году.
В 1990-1994 и в 2012-2013 годах изучали сроки размножения мухоловки-пеструшки. Наблюдения проводили на стационарных площадях искусственных гнездовий (синичников), размещённых в сосновом и смешанном лесу. Сроки размножения определяли по дате откладки первого яйца в каждом гнезде, её удалось установить в 209 случаях - в среднем в 30 гнёздах ежегодно.
Весенний прилёт мухоловки-пеструшки с мест зимовок в различные годы происходит с 12 апреля по 5 мая, средняя дата прилёта - 23 апреля (п = 27), медиана - 23 апреля, мода - 19 апреля. Температурные условия оказывают значимое влияние на сроки прилёта, в годы с тёплой весной птицы прилетают в среднем раньше. Коэффициент корреляции Пирсона между средней среднесуточной температурой апреля и датой прилёта составляет -0.49 (Р < 0.01).
Период между прилётом и размножением короткий, уже в последних числах апреля и начале мая птицы приступают к строительству гнёзд. Дата откладки первого яйца в популяции в годы исследования изменялась мало - с 5 по 9 мая. Однако и в этом небольшом размахе варьирования существует чёткая связь начала кладки с погодными условиями: коэффициент корреляции между средней среднесуточной температурой воздуха первой декады мая и датой откладки первого яйца достигает -0.82 (Р < 0.01). Чем выше температура, тем раньше начинается откладка яиц. В 1992 и 2012 годах это произошло 5 мая при средней декадной температуре соответственно 13.3 и 17.1°С, а в 1994 - 9 мая при температуре 8.6°С. Интересно, что связь начала откладывания яиц с температурой воздуха третьей декады апреля, т.е. предгнездового периода, отсутствует. Следовательно, в данном случае температурные условия имеют значение только в непосредственный период начала откладывания яиц.
Дальнейший ход откладки яиц в популяции неодинаков в разные годы. Рассмотрим его на основе обобщённых данных за 1990-1994 годы (рис. 1). В первой пятидневке мая начало откладки яиц происходит редко и свойственно это только единичным особям, невелика доля приступивших к размножению птиц и во вторую пятидневку, около 10%. Пик откладки яиц, со значением немногим более 30% случаев, приходится на третью пятидневку. Затем происходит закономерный спад активности откладки яиц до минимальных значений к концу мая, сохраняется на этом уровне несколько дней, и во второй декаде июня наблю-
дается второй, совсем небольшой пик откладки яиц. По ряду признаков он соответствует второму циклу размножения у немногих особей.
Рис. 1. Распределение дат откладки первого яйца у мухоловки-пеструшки в 1990-е годы и в 2012 году.
Рис. 2. Распределение дат откладки первого яйца у мухоловки-пеструшки
в 1991, 1994 и 2013 годах.
Распределение дат откладки яиц в аномально тёплую весну 2012 года примерно такое же, но отличается некоторыми существенными деталями: больше доля ранних кладок, быстро наступает пик откладки яиц и он значительно выше. Как уже отмечалось, в 2012 году откладка яиц началась 5 мая, а уже 7 мая это произошло в 33% гнёзд. В
2013 году со сходными погодными условиями весны начало размножения имело такой же «взрывной» характер (рис. 2). Начало откладки яиц зарегистрировано 6 мая и в эту же пятидневку наступил его пик (9 мая - 43% гнёзд с начатой кладкой). В 1990-е годы период между началом и пиком откладки яиц изменялся от 6 дней в 1994 году до 1011 дней в 1990, 1991 и 1993 годах (рис. 2). Он проявляет достаточно сильную зависимость от температурных условий с момента прилёта и до начала откладки яиц. Коэффициент корреляции между средней среднесуточной температурой воздуха с 21 апреля по 10 мая и числом дней от начала до пика откладки яиц составляет -0.72 (Р < 0.01). Такая же связь существует отдельно с температурой воздуха последней декады апреля.
Сценарий влияния роста весенних температур на сроки размножения мухоловки-пеструшки в Воронежском заповеднике выглядит следующим образом. Тёплый апрель создаёт условия для более раннего прилёта. Период между датой прилёта и началом откладки яиц при этом сокращается не сильно, высокие температуры ускоряют начало кладки лишь на 4-5 пять дней от её относительно нормальных значений. Однако далее происходит ещё сокращение времени между началом и пиком откладки яиц, с 6-11 до 2-4 дней. В результате размножение быстро становится массовым, основная часть популяции гнездится рано и синхронно. На синхронность размножения оказывает влияние температура всего предгнездового периода и времени начала размножения, а на дату откладки первого яйца в популяции - температура воздуха, непосредственно предшествующая этому явлению.
Литератур а
Артемьев А.В. 2002. Влияние погоды на биологию гнездования мухоловки-пеструшки, Ficedula hypoleuca (Passeriformes, Muscicapidae), в Карелии // Зоол. журн. 81, 7: 841849.
Венгеров П.Д. 2011. Влияние изменений климата на сроки прилёта и размножения певчего дрозда (Turdus philomelos) и зяблика (Fringilla coelebs) в Воронежском заповеднике // Успехи соврем. биол. 131, 4: 416-424. Соколов Л.В. 2006. Влияние глобального потепления климата на сроки миграции и
гнездования воробьиных птиц в XX веке // Зоол. журн. 85, 3: 317-341. Both Ch. 2008. Climate change and the advance of laying dates in Pied Flycatchers Ficedula
hypoleuca: The Harz and the rest of Europe // Vogelk. Ber. Niedersachs 40, 1/2: 91-97. Both Ch., Visser M.E. 2001. Adjustment to climate change is constrained by arrival date in
a long-distance migrant bird // Nature 411 (6835): 296-298. Crick H.Q.P., Sparks T.H. 1999. Climate change related to egg-laying trends // Nature 400 (6741): 423-424.
Halupka L., Dyrcz A., Borowiec M. 2008. Climate change affects breeding of reed warblers Acrocephalus scirpaceus // J. Avian Biol. 39, 1: 95-100.