Влияние Rhodococcus-биосурфактантов на фитотоксичность ионов свинца Текст научной статьи по специальности «Экологические биотехнологии»

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2017 БИОЛОГИЯ Вып. 1

УДК 579.66+58.04+58.02

Л. В. Литвиненко, А. Т. Тищенко

Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН, Пермь, Россия

ВЛИЯНИЕ RHODOCOCCUS -БИОСУРФАКТАНТОВ НА ФИТОТОКСИЧНОСТЬ ИОНОВ СВИНЦА

Изучено влияние различных концентраций ионов свинца на прорастание семян сельскохозяйственных культур растений: вики полевой, горчицы белой и овса посевного в присутствии Rhodoccocus-биосурфактантов. Выявлена прямая зависимость между присутствием Rhodoc-cocus-биосурфактантов и повышением всхожести семян, роста корней и побегов проростков растений-аккумуляторов тяжелых металлов.

Ключевые слова: Rhodococcus-биосурфактанты; тяжелые металлы; вика полевая; горчица белая; овес посевной.

L. V. Litvinenko, A. V. Tishchenko

Institute of Ecology and Genetics of Microorganisms of the Ural Branch RAS, Perm, Russian Federation

EFFECTS OF RHODOCOCCUS-BIOSURFACTANTS ON THE LEAD ION PHYTOXICITY

The effects of different concentrations of lead ions on the seed germination of agricultural crops Vicia sativa L., Sinapis alba L. and Avena sativa L. in the presence of Rhodococcus-biosurfactants were studied. There was a direct relation between the presence of Rhodoccocus-biosurfactants and the increase in seed germination, root and shoot growth of seedlings of plants that accumulate heavy metals.

Key words: Rhodococcus-biosurfactants; heavy metals; Avena sativa L.; Sinapis alba L.; Vicia sativa L.

Загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами (ТМ) является одним из самых распространенных и экологически опасных для живых организмов и их сообществ. Основными источниками загрязнения ТМ являются предприятия, которые специализируются на добыче и переработке руды металлов, нефтепродуктов, а также синтезе химических веществ. Металлы, в отличие от органических соединений, не подвергаются процессам биодеградации; они перераспределяются между компонентами природной среды, оседают в почве или грунтах, и, в конечном итоге, по трофическим цепям передаются высшим животным и человеку.

Многие виды растений способны накапливать тяжелые металлы, причем содержание ионов ТМ в органах растений может в десятки и даже сотни раз превышать их содержание в окружающей среде. Способность растений накапливать ТМ реализуется на разных уровнях организации: клеточном, тканевом и органном, что связано, прежде всего, со способностью растений накапливать металлы в клеточных оболочках и вакуолях, а также с существованием барьерных тканей, ограничивающих передвижение ряда тяжелых металлов.

По способности к аккумуляции тяжелых металлов выделяют три группы растений: (1) индифферентные растения, которые не накапливают ТМ в органах; (2) растения-исключатели, которые обладают способностью поглощать ТМ корневой системой, но не передают их в побеги; (3) растения-аккумуляторы, которые в больших количествах накапливают ТМ в тканях надземных органов [Титов и др., 2007; Иванова, Шарф, 2011]. Так, например, свинец подавляет аккумуляцию и передвижение по тканям корневой системы и побегов растений жизненно необходимых ионов Fe2+, Fe3+, Са2+, Мп2+, Мп3+, Мп4+ и 2п2+, нарушая процессы их связывания с металлохелатирующими соединениями [Линдиман и др., 2010]. Свинец, в отличие от некоторых других металлов при незначительных концентрациях практически не проникает в листья [Яковишина, 2014], вызывая быстрое закрывание устьиц. Таким образом, свинец снижает транспирацию, ограничивает поступление СО2 в листья и, следовательно, уменьшает интенсивность фотосинтеза, при этом барьером для ионов РЬ2+ выступают эпидерма и кутикула. В то же время в условиях сильного загрязнения через листовые пластинки в ткани растения может попадать до

© Литвиненко Л. В., Тищенко А. Т., 2017

50% свинца, содержащегося в атмосферном воздухе [Пугаев, 2013].

Существующие способы очистки почвы от ТМ базируются в основном на использовании физико-химических приемов, которые не обеспечивают полноты удаления ионов ТМ. Более цивилизованные методы предполагают использование биологических способов очистки, таких как биовыщелачивание с помощью сурфактантов биогенного происхождения [Костина, Куюкина, Ившина, 2009], а также методов фиторемедиации [Андреева, Байбеков, Злобина, 2009]. Однако каждый из данных методов по отдельности малоэффективен при очистке почвы. Так, например, методы фиторемедиации при высоком уровне загрязнения почвы ТМ (уровень загрязнения кратностью > 100 ПДК) не используются в связи с гибелью растений [Корот-ченко, Львова, 2015], тогда как использование исключительно биосурфактантов также неэффективно из-за невозможности выведения десорбирован-ных мобилизованных форм тяжелых металлов из почвы [Mulligan, Wang, 2006].

В настоящее время в Индии и Китае активно разрабатываются комбинированные и экологически безопасные технологии очистки почвы от ТМ, основанные на использовании методов фитореме-диации и биосурфактантов.

Цель работы - оценка влияния различных концентраций ионов свинца на прорастание семян вики полевой, горчицы белой и овса посевного в присутствии Rhodoccocus-биосурфактантов.

Материалы и методы

В сравнительных исследованиях изучали влияние Rhodococcus-биосурфактантов (в концентрациях 2.0; 4.0 и 8.0 г/л воды) на фитотоксичность нитрата свинца (Pb(NO3)2) в отношении всхожести семян растений: овса посевного (Avena sativa L.), горчицы белой (Sinapis alba L.) и вики полевой (Vicia sativa L.). Уровень фитотоксичности определяли в соответствии со стандартными Методическими рекомендациями МР 2.1.7.2297-07 «Обоснование класса опасности отходов производства и потребления по фитотоксичности (Фитотест)» (МР 2.1.7.2297-07, 2007). Условия проращивания: подсветка белыми люминесцентными лампами, спектр которых максимально приближен к дневному свету; температура 23-250С; рН = 6.3-6.5. Как видно из табл. 1, нитрат свинца добавляли из расчета кратности уровня предельно-допустимой концентрации (ПДК) ионов Pb2+ с учетом фона по Кларк (ГН 2.1.7.2041-06, 2006). В качестве контроля использовали дистиллированную воду.

В работе использовали штамм актинобактерий Rhodococcus ruber ИЭГМ 231, хранящийся в Региональной профилированной коллекции алкано-трофных микроорганизмов (ИЭГМ, No. 768 во Всемирной федерации коллекций культур;

www.iegmcol.ru; реестровый номер УНУ www.ckp-rf.ru/usu/73559). Бактериальную культуру выращивали в среде RS (Rhodococcus Surfactant) на орбитальном шейкере в течение 7 сут. (160 об/мин, 28°С). Состав среды RS (г/л): Na2HPO4 - 2.0; KH2PO4 - 2.0; KNO3 - 1.0; (NH4)2SO4 - 2.0; NaCl -1.0; MgSO4x7H2O - 0.2; CaCl2x2H2O - 0.02; FeCl3x7H2O - 0.01. В качестве единственного источника углерода и энергии использовали н-додекан (Q2), либо н-гексадекан (Q6) в концентрации 3 об.%. В качестве источника витаминов и фактора роста добавляли раствор микроэлементов по Пфеннигу - 1.0 мл/л и 10%-ный дрожжевой экстракт - 1.0 мл/л [Ivshina et al., 1998]. Неочищенные Rhodococcus-биосурфактантные комплексы гликолипидной природы, продуцируемые родо-кокками, получали методом [Kuyukina et al., 2001]. В тексте статьи для условного обозначения Rhodococcus-биосурфактантов, продуцируемых родококками в жидкой минеральной среде с н-додеканом, нами использован термин Rhodococcus-биосурфактанты Q2; для

Rhodococcus-биосурфактантов, продуцируемых родококками в среде с н-гексадеканом, -Rhodococcus-биосурфактанты Q6.

Таблица 1

Соотношение ПДК с концентрациями ионов свинца

Уровень ПДК Концентрация (мг/кг почвы) Pb2+ с учетом фона по Кларк

1 ПДК 32.0

10 ПДК 320.0

50 ПДК 1600.0

100 ПДК 8000.0

200 ПДК 16000.0

Статистическую обработку результатов проводили стандартными методами с вычислением среднего арифметического, стандартной ошибки, среднеквадратичного отклонения и доверительного интервала с помощью пакета компьютерных программ Microsoft Excel 2007 (Microsoft Inc., 2007). Все эксперименты проводили в 3-кратной повтор-ности.

Результаты и их обсуждение

Исследовано влияние спектра концентраций нитрата свинца на устойчивость и прорастание семян растений-фитоаккумуляторов в присутствии водных растворов Rhodococcus-биосурфактантов, продуцируемых при выращивании родококков в среде с н-додеканом и н-гексадеканом. В результате проведенных исследований установлено, что по степени устойчивости семян к ионам Pb2+ изученные растения можно распределить в ряд: Avena sativa L. > Sinapis alba L. > Vicia sativa L.

Результаты по исследованию влияния ионов Pb2+ на длину побегов и корневой системы овса, горчицы и вики в присутствии Rhodococcus-бжур-

фактантов С12 представлены в табл. 2. Наиболее боте концентрациях ТМ, и в подавляющем боль-интенсивное прорастание корневой системы и по- шинстве случаев энергия их прорастания была бегов выявлены у овса посевного. Семена данного выше, чем у семян горчицы и вики. растения прорастали при всех используемых в ра-

Таблица 2

Влияние свинца на всхожесть побегов и корневой системы (мм) овса, горчицы и вики в присутствии Rhodococcus-биосурфактантов С12

Варианты экс- Овёс посевной Горчица белая Вика полевая

перимента Длина побега Длина корня Длина побега Длина корня Длина побега Длина корня

Контроль 49.1±8.3 40.8±5.2 25.2±9.9 22.5±4.8 27.3±6.0 19.3±9.8

РЪ2+ 1 ПДК 44.3±24.5 21.2±10.3 20.7±5.0 14.6±6.8 23.2±4.6 -

РЪ2+ 10 ПДК 29.4±8.0 20.9±9.9 19.7±6.3 9.2±3.9 11.1±3.9 -

РЪ2+ 50 ПДК 28.0±9.1 10.2±3.2 13.7±8.5 - 11.4±4.6 -

РЪ2+ 100 ПДК 14.3±4.4 5.7±2.7 - - 11.3±3.8 -

РЪ2+ 200 ПДК 4.3±2.3 - - - - -

Б/нт 2 г/л 55.7±14.4 48.4±9.5 32.2±8.7 31.7±3.0 30.8±2.6 18.2±3.0

Б/нт 4 г/л 67.4±5.7 53.0±6.1 39.7±6.7 37.0±3.8 32.5±1.8 19.3±3.4

Б/нт 8 г/л 45.1±5.2 35.1±3.2 24.6±5.0 26.2±8.0 27.0±2.0 12.3±3.4

1 ПДК / 2 г/л 56.5±7.7 46.5±3.3 29.5±3.9 28.3±5.8 29.0±6.2 8.3±1.4

1 ПДК / 4 г/л 64.8±6.6 51.8±7.8 37.1±2.5 32.8±5.7 31.3±2.4 9.3±2.1

1 ПДК / 8 г/л 44.6±4.1 41.8±3.5 27.7±6.1 23.1±3.0 26.2±7.5 6.1±0.4

10 ПДК / 2 г/л 40.9±7.9 23.9±4.2 20.9±4.9 14.1±9.1 20.7±4.1 2.1±0.4

10 ПДК / 4 г/л 48.9±6.6 24.3±2.6 22.0±6.8 16.7±2.1 20.0±3.6 8.1±0.6

10 ПДК / 8 г/л 53.8±9.0 25.1±4.2 19.7±5.0 14.3±3.4 19.0±4.2 -

50 ПДК / 2 г/л 38.3±3.6 18.2±4.6 20.6±5.5 13.5±7.8 19.0±1.6 -

50 ПДК / 4 г/л 46.0±4.1 21.7±3.7 20.0±3.1 13.5±2.1 22.0±1.4 3.1±0.6

50 ПДК / 8 г/л 33.4±2.2 15. 0±2. 8 12.2±7.0 3.5±0.1 20.3±2.7 -

100 ПДК / 2 г/л 24.7±5.7 7.9±4.0 - - 16.3±4.3 -

100 ПДК / 4 г/л 28.0±6.6 9.2±4.2 8.2±1.4 - 18.0±1.0 -

100 ПДК / 8 г/л 31.6±5.0 6.5±2.1 - - 14.0±3.7 -

200 ПДК / 2 г/л 29.2±3.4 8.8±4.8 - - 12.8±4.2 -

200 ПДК/ 4 г/л 21.2±4.4 7.3±3.3 - - 15.6±3.8 -

200 ПДК / 8 г/л 25.7±3.3 7.3±4.2 - - 13.5±2.8 -

Примечание. В разделе «Варианты эксперимента» представлены используемые в работе растворы в виде концентрации ионов свинца / Rhodococcus-биосурфактантов (ПДК / г/л).

Следует отметить полное ингибирование прорастания корневой системы у вики полевой в присутствии ионов свинца. Данная закономерность наблюдалось при всех используемых в работе концентрациях ТМ. Прорастание корневой системы семян вики полевой выявлено только в серии контрольных экспериментов и в присутствии препарата Rhodococcиs-бисурфактантов С12 в концентрации 2.0 и 4.0 г/л. Подавление прорастания семян горчицы отмечено нами при использовании нитрата свинца в концентрациях 100 и 200 ПДК.

Аналогичная тенденция наблюдалась нами при проведении экспериментов по изучению влияния ионов РЪ2+ на длину побегов и корневой системы овса, горчицы и вики в присутствии препарата Rhodococcиs-бисурфактантов С16. В табл. 3 приведены результаты измерений длины побегов и корневой системы растений овса, горчицы и вики, при прорастании их семян в водных растворах соли ТМ и препарата Rhodococcиs-бисурфактантов, полученного при культивировании родококков на н-гексадекане.

Таблица 3

Влияние свинца на всхожесть побегов и корневой системы (мм) овса, горчицы и вики в присутствии Rhodococcus-биосурфактантов С16

Варианты эксперимента Овёс посевной Горчица белая Вика полевая

Длина побега Длина корня Длина побега Длина корня Длина побега Длина корня

Б/нт 2 г/л 39.5±26.0 41. 8±21. 3 30.5±11.1 33.6±26.3 29.2±2.8 -

Б/нт 4 г/л 31.9±19.3 35.3±18.3 27.9±8.7 33.8±20.1 31.8±1.7 -

Б/нт 8 г/л 23.5±7.0 23.9±13.6 20.5±7.4 40.2±29.7 30.8±1.8 -

1 ПДК / 2 г/л 51.2±26.2 52.7±20.3 24.0±10.6 20.4±17.1 34.3±1.5 -

1 ПДК / 4 г/л 47.3±17.7 51.4±16.2 22.5±4.6 28.0±10.9 29.8±2.5 -

1 ПДК / 8 г/л 34.6±18.7 45.5±21.8 20.4±6.2 16.0±11.0 27.4±1.6 -

10 ПДК / 2 г/л 49.6±26.8 23.9±12.6 23.0±8.0 12.0±4.2 27.3±4.1 -

Окончание табл. 3

Варианты Овёс посевной Горчица белая Вика полевая

эксперимента Длина побега Длина корня Длина побега Длина корня Длина побега Длина корня

10 ПДК / 4 г/л 65.7±25.4 41.6±15.6 21.3±3.7 15.1±6.4 29.6±3.4 -

10 ПДК / 8 г/л 54.3±28.6 23.3±6.8 19.5±6.2 9.3±5.5 26.2±2.1 -

50 ПДК / 2 г/л 43.9±19.2 15.6±5.8 18.7±3.5 4.2±2.1 18.6±2.5 -

50 ПДК / 4 г/л 41.5±20.9 16.3±4.0 16.0±2.4 5.1±1.4 23.3±4.2 -

50 ПДК / 8 г/л 53.8±21.0 13.2±5.2 14.9±2.6 - 21.7±3.3 -

100 ПДК / 2 г/л 31.2±14.2 8.2±3.0 - - 19.0±2.4 -

100 ПДК / 4 г/л 34.7±15.8 6.7±1.8 - - 15. 2± 1. 6 -

100 ПДК / 8 г/л 26.6±8.1 7.1±3.6 - - 18.4±1.4 -

200 ПДК / 2 г/л 12.2±7.6 - - - 11.2±0.6 -

200 ПДК/ 4 г/л 14.8±8.8 8.3±4.7 - - 8.6±1.2 -

200 ПДК / 8 г/л 14.9±8.5 3.0±0.7 - - - -

Примечание. В разделе «Варианты эксперимента» представлены используемые в работе растворы в виде концентрации ионов свинца / Rhodococcus-биосурфактаm'ов (ПДК / г/л).

продуцированных родококками на н-гексадекане, по сравнению с обработкой Rhodococcus-биосур-фактантами С12. При добавлении Rhodococcus-биосурфактантов С16 в концентрации 2.0 г/л всхожесть семян овса выше на 26%, тогда как при концентрации препарата биосурфактантов С16 4.0 г/л семена овса прорастают в 6.5 раз более интенсивно по сравнению с вариантом эксперимента при обработке семян Rhodococcus-биосурфактантами С12. Всхожесть семян овса в среднем на 24% выше в присутствии Rhodococcus-биосурфактантов (8.0 г/л), продуцируемых родококками на н-гекса-декане, по сравнению с его всхожестью в присутствии биосурфактантов, продуцируемых на н-до-декане.

Суммарное количество проросших семян овса в присутствии ионов ТМ и Rhodococcus-биосурфак-тантов, продуцированных родококками на н-до-декане, выше в 1.2-2.7 раз, по сравнению с вариантами эксперимента с использованием растворов свинца и биосурфактантов, продуцированных в среде с н-гексадеканом (рис. 2).

Концентрация свинца (I 1/1,К) / биосурфактанта (г/л)

Как видно на рис. 1, наиболее высокая степень всхожести (100%) семян овса выявлена в присутствии ионов свинца в концентрации 1 ПДК, самый низкий уровень всхожести семян (64%) отмечен нами в условиях обработки овса посевного раствором ТМ в концентрации 100 ПДК. Можно отметить, что прорастание семян овса в условиях содержания ТМ в концентрациях 10 и 50 ПДК отличаются друг от друга на 2%.

I Кол-во проросших семян

i ■ Ш *

Рис. 1. Всхожесть семян Avena sativa в присутствии ионов свинца (ПДК, мг/кг почвы)

Как видно на рис. 2, всхожесть семян овса в растворах с нитратом свинца выше после обработки их препаратом Лйо^ососсги-биосурфактантов,

Рис. 2. Всхожесть семян Avena sativa в присутствии ионов свинца и биосурфактантов (ПДК, мг/кг почвы / г/л).

*Статистически достоверно (р < 0,05) от Rhodococcus-биосурфакгаmов С12; С12 - Rhodococcш-биосурфакгашы, продуцируемые на н-додекане; С16 - Rhodococcш-биосурфакгашы, продуцируемые на н-гексадекане

Как видно на рис. 3, наиболее высокий уровень всхожести (60%) семян горчицы выявлен нами при прорастании их в присутствии ионов свинца в концентрации 1 ПДК. Всхожесть семян горчицы в присутствии ионов свинца в концентрациях 10 и 50 ПДК отличается между собой на 2%. При более высоких концентрациях свинца прорастание семян горчицы нами не выявлено.

■ Кол-оо пророс шик ссмнн

Во до

1 10 Концентрация саиицэ (ПДк)

Рис. 3. Всхожесть семян Sinapis alba в присутствии ионов свинца (ПДК, мг/кг почвы)

Как видно на рис. 4, количество проросших семян при обработке их Rhodococcus-бдосурфак-тантом Ci6 выше на 6%, чем Rhodococcus-бт-сурфактантом С12 при концентрации препаратов 2.0 г/л. Однако при обработке семян горчицы био-сурфактантами, продуцированными на н-додекане.

всхожесть семян в 1.3-1.5 раз выше, чем на н-гексадекане при использовании растворов в концентрации 4.0 и 8.0 г/л. Как видно из рис. 4, всхожесть семян горчицы в 1.5-7.2 раз лучше при обработке их Rhodococcus-биосурфактантами С16, по сравнению с прорастанием семян после обработки их Rhodococcus-биосурфактантами С12. При концентрации свинца выше 100 ПДК всхожесть семян горчицы нами не выявлена. Всхожесть семян вики полевой в присутствии нитрата свинца в концентрации 50 ПДК в 1.6 раз более интенсивна, по сравнению с таковой при концентрации ТМ 10 ПДК и в 2.6 раз выше по сравнению с прорастанием семян вики в присутствии ТМ в концентрации 200 ПДК (рис 5).

Как видно на рис. 6, всхожесть семян вики полевой при обработке их препаратом Rhodococcus-биосурфактантов С12 в 1.6-3.0 раза выше по сравнению с всхожестью семян после обработки их растворами Rhodococcus-биосурфактантов С16. Исключение из данной тенденции составили варианты эксперимента с концентрацией нитрата свинца 10 ПДК. Следует отметить, что в варианте эксперимента с обработкой семян препаратами био-сурфактантов в концентрации 4.0 г/л в присутствии ТМ в концентрации 1 ПДК прорастания семян вики нами не выявлено.

100

g

I 80 i>

g 60

а

<_>

5 40

о

6

S 20

I Кол-во проросших семян (Cl 2) Кол-во проросших семян (Cl 6)

1

I Fin

о

im iiiiiiiii

сч

О _

m "

т—1т—i О О О С; О О

1—I 1—I 1—I »y^ »^j

Кониентрация свинца (ПДК) / биосурфактанта (г/л)

Рис. 4. Всхожесть семян Sinapis alba в присутствии ионов свинца и биосурфактантов (ПДК, мг/кг

почвы / г/л).

*Статистически достоверно (р < 0,05) от Rhodococcus-биосурфактантов С12; С12 - Rhodococcus-бmкуурфакт:аmьx, продуцируемые на н-додекане; С16 - Rhodococcus-бmкуурфак:аmьx, продуцируемые на н-гексадекане

Рис. 5. Всхожесть семян Vicia sativa в присутствии ионов свинца (ПДК, мг/кг почвы) ■ Кол-во проросших семян (С12) Кол-во проросших семян (С16)

120

ш х s

==; о

х 100

о:

80 60

ш

U X s 3

о

g" 40

Q.

20 0

* * * I

аР= * ****** Г h il.. rlliU. И-

ra r\i

° гЧ

cû 14

н^чоооооооооооо

ÍHÍHÍHU-ilolTIOOOOOO H H H (N N (M

Концентрация свинца (ПДК) / биосурфактанта (г/л)

Рис. 6. Всхожесть семян Vicia sativa в присутствии ионов свинца и биосурфактантов (ПДК, мг/кг

почвы / г/л).

*Статистически достоверно (р < 0,05) от Rйodococcмs-биосурфакгантов С16; С12 - Rйodococcмs-биосурфакгаmъI, продуцируемые на н-додекане; С16 - Rйodococcмs-биосурфактантъi, продуцируемые на н-гексадекане

Заключение

Таким образом, в результате проведенных исследований нами установлено, что наиболее устойчивым растением к действию ионов РЬ2+ является овес посевной, менее устойчивы семена вики полевой. Уровень прорастания семян овса колебался от 10 до 92% в зависимости от концентрации ионов свинца. Следует отметить, что побеги и корневая система семян овса при добавлении Rhodoccocus-биосурфактантов с н-гексадеканом, были длиннее на 6.9 и 5.3 см, соответственно, по сравнению с таковым при изучении фитотоксичности ионов РЬ2+ в присутствии Rhodoccocus-биосурфактантов с н-додеканом. Семена горчицы и вики при концентрации ионов РЬ2+ 50 ПДК и выше не прорастали.

Ионы РЬ + во всех вариантах эксперимента инги-бировали прорастание корневой системы у вики полевой, тогда как количество проросших побегов не превышало 12%.

Исследования поддержаны Российским Научным Фондом (14-14-00643) и грантом Комплексной программы УрО РАН (15-12-4-10).

Библиографический список

Андреева И.В., Байбеков Р.Ф., Злобина М.В. Фи-торемедиация почв, загрязненных тяжелыми металлами // Природообустройство. 2009. № 5. С. 5-10.

ГН 2.1.7.2041-06. Почва, очистка населенных мест, отходы производства и потребления, санитар-

ная охрана почвы. Предельно допустимые концентрации (ПДК) химических веществ в почве [Электронный ресурс]. 2006. URL: http://www.gosthelp.ru/text/GN217204106 Predelnodopust. html

Иванова Н.А., Шарф Н.А. Особенности поглощения и миграции тяжелых металлов в органах растений в условиях Среднего Приобья // Вестник Нижневартовского государственного университета. Сер. Биология. 2011. № 2. С. 3-5.

Коротченко И.С., Львова В.А. Миграция кадмия и никеля в растениях-фиторемедиантах // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2015. № 11 (ч. 2). С. 251-254.

Костина Л.В., Куюкина М.С., Ившина И.Б. Методы очистки загрязненных тяжелыми металлами почв с использованием (био)сурфактантов (Обзор) // Вестник Пермского университета. 2009. Вып. 10. Биология. № 36. С. 95-110.

Линдиман А.В. и др. Применение янтарной кислоты в процессе фитоэкстракции свинца и кадмия из загрязненных почв // Вестник МИТХТ. 2010. Т. 5, № 5. С. 102-107.

МР 2.1.7.2297-07. Обоснование класса опасности отходов производства и потребления по фитоток-сичности [Электронный ресурс]. 2007. URL: http://www. ohranatruda. ru/ot_biblio/normativ/dat a_normativ/52/52957/.

Пугаев С.В. Содержание свинца, меди и марганца в компонентах антропогенно-измененных биогеоценозов // Российский научный мир. 2013. № 1. С. 43-49.

Титов А.Ф. и др. Устойчивость растений к тяжелым металлам. Петрозаводск: Изд-во Карельского научного центра РАН, 2007. С. 169.

Яковишина Т.Ф. Фиторемедиационная способность сельскохозяйственных культур к загрязнению почвы тяжелыми металлами // Естественные и математические науки в современном мире. 2014. № 22. С. 1-5.

Ivshina I.B. et al. Oil desorption from mineral and organic materials using biosurfactant complexes produced by Rhodococcus species // World Journal of Microbiology and Biotechnology. 1998. Vol. 14. P. 711-717.

Kuyukina M.S. et al. Recovery of Rhodococcus biosurfactants using methyl-tertiary butyl ether extraction // J. Microbiol. Meth. 2001. Vol. 46. P. 149-156.

Mulligan C.N., Wang S. Remediation of a heavy metal-contaminated soil by a rhamnolipid foam // Engineering Geology. 2006. Vol. 85. P. 75-81.

References

Andreeva I.V., Baybekov R.F., Zlobina M.V. [Phy-toremediation of soil, contaminated by heavy metals]. Prirodoobustroistvo, N 5 (2009): pp. 5-11. (In Russ.).

GN 2.1.7.2041-06. [Soil, purification of populated areas, residuals. Threshold limit concentration of chemical substances in the soil] Available at: http://www.gosthelp.ru/text/GN217204106 Pre-delnodopust.html. (In Russ.).

Ivanova N.A., Sharf N.A. [Peculiarities of heavy metals absorption and migration in plant organs in the areas of Middle Priobye]. Vestnik Niznevar-tovskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Biologija, N 2 (2011): pp. 3-5. (In Russ.).

Ivshina I.B., Kuyukina M.S., Philp J.C., Christofi N. Oil desorption from mineral and organic Ubi224materials using biosurfactant complexes produced by Rhodococcus species. World Journal of Microbiology and Biotechnology. V. 14 (1998): pp. 711-717.

Korotchenko I.S., Lyvova V.A. [The migration of cadmium and nickel in the plants capable of phy-toremidiation]. Mezdunarodnuj zurnal priklad-nych i fundamental'nych issledovanij. № 11 (p. 2) (2015): pp. 251-254. (In Russ.).

Kostina L.V., Kuyukina M.S., Ivshina I.B. [Methods of restoration of soil contaminated with heavy metals with the usage of (bio)surfactants]. Vestnik Permskogo universiteta, Iss. 10 (Biologija) (2009): pp. 95-110. (In Russ.).

Kuyukina M.S. et al. Recovery of Rhodococcus biosurfactants using methyl-tertiary butyl ether extraction. J. Microbiol. Meth. Vol. 46 (2001): pp. 149-156.

Lindiman A.V., Shvedova L.V., Tukumova N.V. [Employment of the succinic acid to phytoextrac-tion cadmium and lead from contained soils]. Vestnik MITXT, V. 5, N 5 (2010): pp. 102-107. (In Russ.).

MR 2.1.7.2297-07. [Justification of the hazard class of production and consumption waste on the ground of its phytotoxicity] Available at: http://www. ohranatruda. ru/ot_biblio/normativ/dat a_normativ/52/52957/. (In Russ.).

Mulligan C.N., Wang S. Remediation of a heavy metal-contaminated soil by a rhamnolipid foam. Engineering Geology. V. 85 (2006): pp. 75-81.

Pugaev S.V. [Lead, copper and manganese in the components of anthropogenically influenced bio-geocenoses]. Rossijskij naucnyj mir, N 1 (2013): pp. 43-49. (In Russ.).

Titov A.F. et al. Ustojcivost ' rastenij k tjazelym met-allam [Plants' resistance to heavy metals]. Petrozavodsk, 2007. 164 p. (In Russ.).

Yakovishina T.F. [The ability of agricultural crops to phytoremidiate soil contaminated with heavy metals]. Estestvennye i matematiceskie nauki v sovre-mennom mire, N 22 (2014): pp. 1-5. (In Russ.).

Поступила в редакцию 11.01.2017

Об авторах

Литвиненко Людмила Викторовна, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории алканотрофных микроорганизмов ФГБУН Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН ORCID: 0000-0003-3138-3035 614081, Пермь, ул. Голева, 13; lkostina@list.ru; (342)2808114

Тищенко Артём Валерьевич, аспирант лаборатории алканотрофных микроорганизмов ФГБУН Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН ORCID: 0000-0002-9718-0786 614081, Пермь, ул. Голева, 13; artem.dark.introvert@gmail.com

About the authors

Litvinenko Lyudmila Viktorovna, Candidate of biology, researcher of the Laboratory of Alkanotrophic Microorganisms Institute of Ecology and Genetics of Microorganism UB RAS ORCID: 0000-0003-3138-3035 13, Golev str., Perm, Russia, 614081; lkostina@list.ru; (342)2808114

Tishchenko Artyon Valerevich, Phd student of the Laboratory of Alkanotrophic Microorganisms Institute of Ecology and Genetics of Microorganism UB RAS

ORCID: 0000-0002-9718-0786

13, Golev str., Perm, Russia, 614081;

artem.dark.introvert@gmail.com