CC BY
42
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 131
Л.Г.Седова, Г.И.Викторовская
ВЛИЯНИЕ РЕПРОДУКТИВНОЙ АКТИВНОСТИ НА СКОРОСТЬ ПИТАНИЯ У МОРСКОГО ЕЖА
STRONGYLOCENTROTUS INTERMEDIUS (AGASSIZ)
В последние годы промысел морских ежей заметно активизировался, что сказалось на общей численности популяции. В этой связи появилась необходимость в разработке комплексных мероприятий по рациональному использованию и воспроизводству данных гидробионтов. Восстановление промысловых скоплений морских ежей путем расселения молоди, а также направленное формирование или поддержание маточных концентраций невозможно, если ежи не будут получать пищу в достаточном количестве.
Известно, что на скорость питания ежей оказывают влияние многие факторы, такие как состав и качество пищи, температура, размеры особей, состояние их репродуктивной системы (Fuji, 1967; Холодов, 1981; Lawrence, Lane, 1982; Левин и др., 1987; Agatsuma et al., 1996; и др.). Отмечено, что рационы неполовозрелых животных изменяются в течение года сравнительно слабо, а рационы старших возрастных групп наиболее подвержены изменениям по сезонам.
Цель настоящей работы - определение скорости питания серых морских ежей на разных стадиях зрелости их половых желез. Информация, полученная в результате данных трофологических исследований, позволит правильно рассчитывать допустимое количество ежей на имеющихся и создаваемых плантациях ламинарии.
Объектами исследования служили промысловые особи серого морского ежа Strongylocentrotus intermedias из различных районов прибрежья Приморья. Их собирали с глубины 5-18 м водолазным способом.
Эксперименты по определению скорости питания (рационов) ежей проводили в аквариальных и полевых условиях с апреля по октябрь на разных стадиях созревания их гонад. При проведении опытов у животных штангенциркулем (с точностью до 0,5 мм) измеряли диаметр панциря. Общую массу тела (W, г) и массу гонады (Wr, г) определяли (после обсушивания марлей) на электронных или аптекарских весах с точностью до 0,1 г.
Состояние репродуктивной системы оценивали по величине гонадного индекса (ГИ, %) и гистологически. Величину ГИ - наиболее доступного количественного показателя, характеризующего наполнение гонад у животных сопоставимых размеров, - определяли по соотношению:
ГИ = (Wr / W) * 100 %.
Для определения стадии зрелости и качественного состояния желез гонады морских ежей исследовали на постоянных препаратах и при-
315
ч
та к
8
s S ь id О та о с
ч Е & „
cí'S
m
та
X к S
4
та о н
о « ф
л та
5 «
та -и
л tí
та ^
® ¿e
<U "О
* -й (U
х «
tí £
Ср Я О
s tí
X "
2
CX 3
<u
<J >>
o
<u
CQ O tí о та S <y tí и та
а о
к Я tí ш tí J2
<и та
£ > та
tí <u
m
<и и, S <и
<и
Ср
а
о о
S н о о
4 <и
СО
к
5
ч та н
а
к та
а
\о О
a S
Н -
<и к
s &
та S
tí tí
с
та CX
s-
ф °
с
s
<и Н
tí
к о <и
LOC^CO LOC^ Tfi
сз~ сз~ сз~ ^ сз~ о
+1 +1 +1 +1 +1 +1
офю юоо со С3~ СЗ —г
coloco с^с^ со СЗ СЗ СЗ ^ СЗ о +1 +1 +1 +1 +1 +1
со сь líd ст> о" о" сч сз о
СЧСЧ —i
I I со со ^ I ^^ о
о о
+1 +1 +1 +| +|
^юсо
■cf ■Cf
00Ю£ Zl<N
0 <5 Tf
+1 +1
<Э о
со^ со"
+1 +1 +1
~,сосо RR^ -tCoo ю
ОШЮП-'Ю COLOCO LOLO LO lililí ®(NO ^о ю
■cf LOLO LOLO -cfi
ОЪ I I I
COOOOO
so
c.2 m
л CX
\o к
H X
o
tí so o
s
tí y
та tí
СО
л tí
<u
CQ O
X
^
= tí 2 tí
LO C^
к tí tí
<u y
та tí
<u tí
<u
X
o
та X Ю tí В O
жизненных мазках. Гистологические препараты готовили по общепринятой методике (Меркулов, 1969).
Самым удобным разделением репродуктивного цикла морских ежей на стадии развития, с нашей точки зрения, является выделение пяти стадий (Yamamoto et al., 1988) в модификации Г.И.Викторовской (1999).
Для определения рационов ежей поселяли по одному в трехлитровые сосуды, накрытые ситом. Сосуды помещали в те же условия, в каких ежи содержались до опытов. Предварительно животных аккли-мировали к условиям эксперимента в течение 12-24 ч. Продолжительность опытов составляла 1-2 сут, в течение которых воду через 0,5 сут в сосудах частично меняли, чтобы особи не испытывали недостатка в кислороде. Задавалось определенное количество корма. По окончании опыта остатки корма, не съеденные ежами, собирали, подсушивали марлей и взвешивали. Рационы в единицах сырой массы определяли по разности между массой предложенной пищи и ее остатку в расчете на одни сутки. В аквариальных условиях до проведения экспериментов животных содержали в акват-ронах Океанариума ТИНРО-центра. Корм задавали ежедневно в избытке. При ак-климации животных к условиям эксперимента температуру воды в акватронах поддерживали на определенном уровне в зависимости от температуры воды в море. Значение солености воды составляло 32,0 ± ± 0,5 %о. Значение прочих показателей колебалось в следующих пределах: насыщение воды кислородом - 102-120 %, рН 7,6-8,0, NH3 0,05-0,54 мг N/л, и соответствовало природным.
В качестве корма ежам предлагалась двухгодичная ламинария японская Laminaria japónica (Aresch). Было проведено 4 серии опытов (по 5-15 повторностей в каждой) в апреле, мае, августе и октябре (сезоны соответствуют определенным стадиям зрелости половых желез ежей).
В апреле при температуре воды 3-4 0С средняя скорость потребления ежами ламинарии составила 0,7 г/экз. в сутки, или 1,0 % от массы тела (см. таблицу). В мае при повышении температуры воды до 8-9 0С скорость потребления пищи увеличилась до 1,3 г/экз. в сутки (1,9 % от массы тела).
В этот период гонады морских ежей находились на 1-2-й стадиях зрелости: в апреле преобладали особи с гонадами на 1-й стадии развития, в мае - на 2-й. Следует обратить внимание на одну особенность, присущую серым морским ежам. Для них характерно асинхронное развитие половых желез, т.е. в один и тот же период и в одном скоплении встречаются особи с гонадами на разных стадиях зрелости. Асинхронное развитие половых желез в гаметогенном периоде у разных особей наблюдается и у других видов морских ежей (Яковлев, 1993; Викторов-ская и др., 1997). Это обстоятельство Каватани (Kawatani, 1975) объясняет присутствием во вспомогательных клетках яичников и семенников на протяжении всего их развития 1-метиладенина, в отличие от морских звезд, у которых это вещество содержится в гонаде только перед нерестом. Ранее мы наблюдали весной и осенью все стадии развития гонад у морских ежей S. intermedius, обитающих в одной акватории при одинаковых абиотических факторах (Victorovskaya, 1996; Викторовская, Матвеев, 2000).
Первая стадия развития половых желез S. intermedius характеризуется преобладанием процессов пролиферации гамет. В этот период в ацинусах самок морских ежей наблюдается вегетативный рост пристеночных ооцитов. В семенниках наибольших значений достигает относительная площадь зоны пролиферации и роста, тогда как остальные зоны созревания не выражены (см. рисунок).
Для второй стадии свойственно преобладание процессов роста и созревания гамет. В яичниках появляются ооциты большого роста, число пристеночных ооцитов уменьшается. Увеличивается количество свобод-нолежащих ооцитов с отчетливым зародышевым пузырьком, и появляются единичные яйцеклетки. В семенниках протекают процессы сперматогенеза. Последовательно появляются сперматоциты 1 и 2-го порядков, сперматиды и сперматозоиды (см. рисунок).
В августе при температуре 18-19 0С морские ежи имели зрелые половые железы (3-я стадия развития) и максимальную величину гонадного индекса. В этот период скорость питания ежей резко снижалась и составляла 0,4 г/экз. в сутки (0,6 % от массы тела) (см. таблицу, рисунок).
На третьей стадии ацинусы гонад достигают наибольших размеров и заполнены зрелыми гаметами: яйцеклетками - у самок и сперматозоидами - у самцов. По периферии ацинусов находятся молодые гаметы последующей генерации (см. рисунок). Это является свидетельством того, что за нерестовый период половые железы морских ежей могут неоднократно заполняться зрелыми половыми клетками, в результате чего возможно несколько выметов.
На протяжении всего лета и первой половины осени гонады серых морских ежей находятся в нерестовом состоянии. Между выметами гамет в гонадах гидробионтов идут интенсивные гаметогенетические процессы, и через некоторое время морские ежи вновь готовы к нересту. Наши исследования показывают, что в этот период у морских ежей наблюдается высокая пищевая активность. При такой же температуре скорость потребления пищи у ежей составляет 2,9 г/экз. в сутки (4,5 % от массы тела). Гонады частично отнерестовавших особей имеют гонадный индекс 13,2 %. В ацинусах яичников и семенников морских ежей наблюдается много растущих гамет (см. рисунок).
1-я стадия, весна
2-я стадия, весна
3-я стадия, лето
Нерест 318
1-я стадия,осень
Половые железы серого морского ежа на разных стадиях зрелости
The sea grey urchins gonads of different ripeness stages
В посленерестовый период (4-я стадия зрелости) скорость потребления пищи ежами остается на таком же низком уровне, как и перед нерестом (см. таблицу). Она составляет 0,8 % от массы тела, несмотря на высокую температуру воды, и сопоставима с этой величиной для ежей, гонады которых находятся на 1-2-й стадиях зрелости (апрель), хотя имеется разница в температуре более чем в 4 раза. В просвете ацинусов гонад самок и самцов морских ежей обнаруживается небольшое количество невыметанных гамет, а у стенки - молодые клетки новой генерации (см. рисунок).
В октябре, с началом развития гонад, скорость потребления пищи промысловыми особями возрастала. При температуре воды 10 °С она составляла 0,9 г/экз. в сутки (1,6 % от массы тела). В яичниках ежей появлялось большое количество оогоний и ооцитов малого роста, ооци-ты большого роста отсутствовали. Семенники заполнялись сперматоци-тами первого и второго порядка (см. рисунок).
Анализируя полученные результаты, можно отметить, что потребление корма серыми ежами взаимосвязано с их репродукцией. В гонадах морских ежей имеется два пика пролиферативной активности - весной и осенью. Наиболее активные гаметогенетические процессы размножения и роста гамет, по нашим наблюдениям, происходят при температуре 4-10 0С (Викторовская, Матвеев, 2000). В этот период потребление корма у ежей достаточно высокое и продолжает увеличиваться при повышении температуры воды. Однако, как выяснилось, у частично отнересто-вавших животных интенсивность потребления корма резко возрастает в
319
связи с активными процессами подготовки гамет к следующему вымету. В преднерестовый и посленерестовый периоды (на 3 и 4-й стадиях зрелости гонад) скорость питания снижается.
Полученные нами данные по интенсивности потребления пищи ежами хорошо сопоставимы с литературными. В.С.Левин с соавторами (1987) для летнего периода (июль-август), при использовании в качестве корма ламинарию японскую, приводит значение интенсивности потребления пищи промысловыми особями серого морского ежа, равное 4,4 % от массы особи. Фудзи (Fuji, 1967) для промысловых (50-60 мм) ежей этого вида во время роста гонад в июне получил значение, равное 5,8 %, отмечая минимальные величины интенсивности потребления корма в сентябре - после нереста. Также высокую пищевую активность в преднерестовый и низкую в посленерестовый периоды указывают для черного морского ежа Strongylocentrotus nudus Агатсума с соавторами (Agatsuma et al., 1996).
Таким образом, потребление корма серыми ежами зависит как от температуры воды, так и от состояния зрелости их гонад. Наиболее высокая пищевая активность серого морского ежа отмечается во время роста и созревания гонад, а низкая - перед и после нереста и при температуре воды менее 5 0С.
Литература
Викторовская Г.И. Экология размножения морских ежей в прибрежной зоне северного Приморья / ТИНРО-центр. - Владивосток, 1999. - Деп. во ВНИЭРХ, 1338 РХ 98. - 32 с.
Викторовская Г.И., Матвеев В.И. Связь сроков размножения морского ежа Strongylocentrotus intermedius с температурой воды у побережья северного Приморья // Океанол. - 2000. - Т. 40, № 1. - С. 79-84.
Викторовская Г.И., Мясников В.Г., Павлючков В.А. Особенности размножения и ресурсы палевого морского ежа у берегов Приморья // Рыб. хоз-во. - 1997. - № 6. - С. 32-34.
Левин В.С., Найденко В.П., Туркина Н.А. Интенсивность питания морского ежа Strongylocentrotus intermedius в экспериментальных условиях // Исследование иглокожих дальневосточных морей. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 56-83.
Меркулов Г.Л. Курс гистологической техники. - Л.: Медгиз, 1969. - 340 с.
Холодов В.И. Трансформация органического вещества морскими ежами (Regularia). - Киев: Наук. думка, 1981. - 158 с.
Яковлев С.Н. Биология размножения морских ежей // Биол. моря. -1993. - № 4. - С. 3-18.
Agatsuma Y., Matsuyama K., Nakata A. Seasonal-Changes in Feeding-Activity of the Sea Urchin Strongylocentrotus Nudus in Oshoro Bay, Southwestern ^kkaido // Nippon Suisan Gakkaishi. - 1996. - Vol. 62 , iss. 4. - P. 592-597.
Fuji A. Ecological studies on the growth and food consumption of Japanese common littoral sea urchin Strongylocentrotus intermedius (Agassiz) // Memor. Fac. Fish. Hokk. Univ. - 1967. - Vol. 15, № 2. - P. 83-160.
Lawrence J.M., Lane J.M. The utilization of nutrients by postmetamorphic echinoderms // Echinoderm nutrition. - Rotterdam: A.A.Balkema, 1982. - P. 331-371.
Kawatani H. Maturation-inducing substances in asteroid and echinoid oocytes // Amer. Zool. - 1975. - Vol. 15. - P. 493-505.
Victorovskaya G. Dependence of urchin Strongylocentrotus intermedius reproduction on water temperature // PICES Sci. Rep. - 1996. - № 6. - P. 396-399.
Yamamoto M., Ishine M., Yoshida M. Gonadal maturation independent of photic conditions in laboratory-reared sea urchins, Pseudocentrotus depressus and Hemicentrotus pulcherrinus // Zool. Sci. - 1988. - Vol. 5. - P. 979-988.
Поступила в редакцию 6.08.2002 г.
