CC BY
85
УДК 631.811.9:632.481.146
ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА РАСТЕНИЙ НОВОСИЛ, ЛАРИКСИН И ТЕРПЕНОЛ НА АГРЕССИВНОСТЬ PHYTOPHTHORAINFESTANS
В.В. АНТОНЕНКО, А.Н. СМИРНОВ (Кафедра защиты растений РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева)
В статье рассматривается влияние регуляторов роста растений новосил (д. в. тритерпеновые кислоты), лариксин (д. в. дигидроквертицин) и терпенол (д. в. три-терпеновые кислоты) на агрессивность восьми изолятов Phytophthora infestans (Mont.) de Bary in vitro. Доказано, что исследуемые регуляторы роста не обладают однозначным фунгистатическим эффектом на проявление агрессивности P. infestans. Для исследованных изолятов и различных концентраций регуляторов обнаружили случаи как подавления агрессивности, так и отсутствия эффекта и увеличения агрессивности. Отсутствие однозначного фунгистатического эффекта влияния регуляторов на агрессивность соответствует полученным ранее противоречивым результатам по влиянию регуляторов на образование зооспорангиев и зооспор P. infestans.
Ключевые слова: Phytophthora infestans, агрессивность, регуляторы роста растений новосил, лариксин, терпенол.
Регуляторы роста растений известны своим положительным действием на урожайность картофеля и других с.-х. культур, их используют и для биологизиро-ванной защиты от патогенов. Однако привлекательное с экологических позиций использование регуляторов роста далеко не всегда приводило к подавлению фитофто-роза картофеля [3]. Удалось установить, что нет однозначного влияния на развитие мицелия и бесполого спороношения оомицета Phytophthora infestans (Mont.) de Bary — возбудителя фитофтороза картофеля. Описаны случаи ингибирующего действия на образование и движение зооспор регуляторов в значительных концентрациях. Но наблюдали и увеличение образования зооспорангиев P. infestans при добавлении регуляторов в среду [2].
В настоящем исследовании мы продолжили изучение непосредственного влияния регуляторов роста на важнейшее свойство P infestans — агрессивность. Агрессивность патогена может служить комплексным показателем, отражающим как его биологические особенности (краткосрочную жизнеспособность) [15, 4, 5, 11], так и его потенциальную вредоносность для картофеля [7]. Цель настоящей работы — определить влияние применяемых на картофеле регуляторов роста новосил, ларик-син и терпенол на агрессивность изолятов P. infestans различного происхождения.
Использованная методика определения агрессивности — на клубневых дисках по пяти компонентам агрессивности (частота инфекции, размер некрозов, интенсивность спороношения, инкубационный и латентный периоды) обоснована и апробирована в наших предшествующих исследованиях [9, 10, 7] с учетом методов и подходов зарубежных исследователей из США [15], Израиля [14] и Голландии [13]. С одной стороны, использованная методика объективно отражает наибольшую степень проявления агрессивности P. infestans на разных сортах картофеля, так как на клубневых дисках различные проявления клубневого иммунитета затруднены, а условия эксперимента максимально благоприятствуют развитию патогена. С дру-
гой стороны, использованная методика до некоторой степени отражает и уровень клубневой устойчивости разных сортов к фитофторозу. На интактных клубнях результаты были бы объективнее, однако методически работать с ними труднее, наглядность наблюдений может быть завуалирована. В этой связи при экспериментах с использованием интактных клубней возрастает вероятность субъективных ошибок.
Можно говорить о том, что комбинация изолят P. infestans — сорт картофеля специфична относительно ее составляющих. Уровень агрессивности изолята P. infes-tans — это проявление жизнеспособности патогена на фоне полевой устойчивости сорта в конкретных условиях. Уровень полевой устойчивости сорта виден при поражении изолятами P infestans, отличающимися по агрессивности [6, 7]. Отметим, что хотя исследования потенциала полевой устойчивости на фрагментах органов растений вполне допустимы, для этой цели лучше использовать интактные органы растений. В этой связи цель нашей работы — установление непосредственного фун-гистатического действия регуляторов роста на патоген для последующего многокомпонентного анализа их эффективности в с.-х. практике.
Методически мы вычленяли из патосистемы изучение влияния регуляторов роста непосредственно на P. infestans. В работе мы учитывали длительность экспозиции клубневых дисков, обработанных регуляторами, различные концентрации регуляторов, сорта картофеля и изоляты P. infestans, так как все эти факторы потенциально способны оказывать влияние как на патосистему картофель — P. infestans в полевых условиях.
Материалы и методы
В исследовании использованы регуляторы роста новосил, лариксин и терпенол (табл. 1), в трех концентрациях — рекомендуемой (исходной), меньше и больше рекомендуемой в три раза (табл. 2). В качестве тест-объектов использовали восемь изолятов P infestans (табл. 3). Ими заражали клубневые диски разных сортов картофеля (табл. 4), которые обрабатывали раствором регулятора сразу после резки клубней.
После обработки клубневых дисков раствором регулятора их инкубировали в чашках Петри при температуре 19-21°С и умеренном освещении в течение 2 ч — промежутка времени, необходимого для внутритканевого проникновения регулятора. После этого с помощью дозатора проводили инокулирование каждого клубневого диска смесью зооспорангиев одного из изолятов P infestans (5000 ед./мл, в дистиллированной воде). Перед инокуляцией суспензии зооспорангиев выдерживали при температуре 70С в течение 1 ч для выхода зооспор. Далее клубневые диски инкубировали 5 сут. при температуре 20-21°С. На каждый изолят P infestans было 3 повторности, в каждой повторности по 5 клубневых дисков.
В каждом варианте экспериментов определяли агрессивность изолятов P infestans по методике, описанной в работе А.Н. Смирнова [7], как критерий влияния регуляторов роста на патоген. Кроме того, в каждом из экспериментов имелся кон-
Т а б л и ц а 1
Характеристика регуляторов роста [12]
Название препарата Действующее вещество Препаративная форма Норма расхода, мл/га Класс опасности
Новосил Тритерпеновые кислоты Водная эмульсия (вэ) 1GG А
Лариксин Дигидрокверцитин Водная эмульсия (вэ) 1GG А
Терпенол Тритерпеновые кислоты Водная эмульсия (вэ) 2GG А
Расход препаратов (мл) на 1GG мл рабочего раствора
Название препарата Концентрация регулятора
1:3 рекомендуемая (исходная) 3:1
Новосил 0,014 0,042 0,13
Лариксин 0,014 0,042 0,13
Терпенол 0,028 0,083 0,25
Т а б л и ц а 3
Характеристика изолятов P. infestans
Изолят Место выделения Год выделения Растение-хозяин
ОСВ12 Прил2 АпТЛ1 5ЛЗРС1.3 Удача 2 1ИК1 1ИК9 2УдН А Беларусь, Витебск Беларусь, Прилуки Московская обл., Рузский район Москва, РГАУ - МСХА Москва, РГАУ - МСХА Москва, РГАУ - МСХА Москва, РГАУ - МСХА Москва, РГАУ - МСХА 2007 (июль) 2007 (июль) 2003 (сентябрь) 2006 (август) 2006 (август) 2009 (август) 2009 (август) 2009 (август) Картофель листья (сорт Дельфин) Картофель листья (сорт Дельфин) Томат листья (сорт Белый налив) Картофель листья (сорт Сантэ) Картофель листья (сорт Удача) Картофель листья (сорт Ильинский) Картофель листья (сорт Ильинский) Картофель листья (сорт Удача)
Та б л и ц а 4
Характеристика сортов картофеля
Сорт Страна выведения Оригинатор Устойчивость к фито-фторозу по клубням
Удача Ильинский Санте Дельфин Россия Россия Нидерланды Беларусь ВНИИКХ ВНИИКХ Аотсо В. А. РУП «НПЦ НАН Беларуси по картофелеводству и плодоовощеводству» Умеренно устойчивый Умеренно восприимчивый Умеренно восприимчивый Восприимчивый
трольный вариант — с инокуляцией каждым из изолятов, но без обработки клубневых дисков исследуемыми регуляторами. Результаты учетов по каждому показателю агрессивности для трех повторностей усредняли. По мере инкубации для каждого штамма измеряли следующие показатели агрессивности.
1) ЧИ (частота инфекции). Измеряли на 5-е сутки и учитывали для каждой повторности в баллах: 1 — 1-2 дольки клубней заражены; 2 — 3-4 сегмента заражены; 3 — 5-6 сегментов заражены; 4 — 7-8 сегментов заражены; 5 — 9-10 сегментов заражены;
2) РН (размер некроза). Измеряли на 5-е сутки. Учитывали в баллах: 1 — до 10% поверхности некротизировано; 2 — 11-30% некротизировано; 3 — 31-60%
некротизировано; 4 — 61-90% некротизировано; 5 — 91-100% некротизировано. По каждой повторности баллы для всех сегментов листьев усредняли;
3) ИС (интенсивность спороношения). Измеряли на 5-е сутки. Оценивали по визуальной балльной шкале: 1 — до 10% поверхности покрыто спороношением; 2 — 11-30% покрыто спороношением; 3 — 31-60% покрыто спороношением; 4 — 61-90% покрыто спороношением; 5 — 91-100% покрыто спороношением. По каждой повторности баллы для всех дисков усредняли;
4) ИП (инкубационный период). Это период в сутках до появления симптомов фитофтороза (некроза или спороношения). Измеряли для каждого диска. Далее по каждой повторности значения для всех сегментов листьев усредняли;
5) ЛП (латентный период или период споруляции). Это период в сутках до появления спороношения. Измеряли для каждого диска. Далее по каждой повторности значения для всех сегментов листьев усредняли.
На основе этих показателей подсчитывали ИИА (итоговый индекс агрессивности): ИИА = (ЧИ ■ РН ■ ИС) / (ИП ■ ЛП).
Для выявления влияния регуляторов роста новосил, лариксин и терпенол на агрессивность изолятов P. infestans провели три лабораторных эксперимента.
1. Характер влияния регуляторов на агрессивность изолятов P infestans. Обработку клубневых дисков сортов Удача и Ильинский регулятором роста в рекомендуемой концентрации [12] проводили с помощью ручного опрыскивателя. После обработки клубневых дисков регулятором чашки Петри закрывали на 2 ч — время, необходимое для его внутритканевого проникновения. Клубневые диски инокулиро-вали изолятами P infestans Удача2, ОСВ12 и АпТЛ1.
2. Влияние различных концентраций регуляторов на агрессивность изолятов P infestans. Обработку клубневых дисков сортов Удача и Ильинский регулятором роста в рекомендуемой (исходной) концентрации, концентрации, превосходящей рекомендуемую в три раза, и концентрации, в три раза меньшей рекомендуемой [12, 2], проводили с помощью ручного опрыскивателя. Клубневые диски инокулиро-вали изолятами P infestans Удача2 и ОСВ12.
3. Влияние длительности прединокуляционной экспозиции интактных клубней после обработки регуляторами на агрессивность изолятов P infestans. Интактные клубни сортов Удача и Ильинский выдерживали в растворе каждого из трех регуляторов в рекомендуемой концентрации [12] в течение 2 ч. После обработки клубни инкубировали при температуре 19-21°С и умеренном освещении в разных вариантах эксперимента три срока: две недели, одна неделя, три дня. Далее из этих клубней нарезали клубневые диски и инокулировали их изолятами P. infestans 1 ИК1, 1 ИН9, 2УдН4.
Многофакторный дисперсионный анализ полученных по ИИА данных проводили посредством программы STRAZ, как рассмотрено в предшествующем исследовании [2]. Определяли наименьшую существенную разность (НСР05). В качестве факторов, влияющих на ход экспериментов, рассматривали регуляторы, концентрации регуляторов, сорта картофеля и изоляты P. infestans.
Результаты и их обсуждение
1. Характер влияния регуляторов на агрессивность изолятов P infestans. В контрольных вариантах (без обработки клубневых дисков регуляторами) получили наиболее высокие значения ИИА, в несколько раз превышающие значения этого показателя для вариантов с обработками клубневых дисков регуляторами (табл. 5).
Значения ИИА изолятов Р. тТ^апэ на клубневых дисках сортов картофеля, предварительно обработанных регуляторами
Сорта картофеля (фактор В)
Регулятор Удача Ильинский
(фактор А) изоляты P. infestans (фактор С)
Удача2 Осв12 АпТЛ1 Удача2 Осв12 АпТЛ1
Контроль 7,15 13,00 0 9,10 13,8 0
Новосил 2,70 8,55 0 1,55 0 0
Лариксин 0 0,67 0 0,10 0,85 0
Терпенол 2,35 4,90 0 0,90 5,05 0
Средние значения и значения НСР05 по факторам
Средние по Контроль Новосил Лариксин Терпенол НСР05 по фактору А 0,83
фактору А 7,18 2,13 0,27 2,2 (+; Fф-- --256,43)
Средние по Удача 3,28 Ильинский 2,61 НСР05 по фактору В 1,18 (+; Fф=12,92)
фактору В
Средние по Удача 2 Осв12 5,85 АпТЛ1 0 НСР05 по фактору С 0,83 (+; Fф=107,32)
фактору С 2,98
Значения НСР05 для взаимодействия факторов, а также для частных различий
Для А и С 0,83 (+; Fф=12,14)
Для В и С 1,18 (+; Fф=9,60)
Для А и В 1,18 (+; Fф=23,79)
Для А, В, и С 1,18 (+; Fф=12,7)
Для частных различий 1,66
П р и м е ч а н и е. Fф — фактическое значение. Значения Fт (теоретическое значение) в этой и последующих таблицах равны 0 или близки к 0, они не приводятся.
Результаты дисперсионного анализа данных свидетельствуют о том, что регуляторы в большей или меньшей степени подавляли развитие P infestans, причем на проявление этого эффекта влияли изоляты патогена и в значительно меньшей степени — сорта картофеля.
2. Влияние различных концентраций регуляторов на агрессивность изолятов P infestans. Для изолятов P infestans на обоих исследуемых сортах картофеля наибольшее значение ИИА получили в контроле, тогда как в вариантах с регуляторами роста этот показатель был ниже и во многих вариантах даже достигал нулевых значений (табл. 6).
Однако в одном из вариантов обнаружили обратную картину. Для сорта Ильинский и изолята ОСВ12, с обработкой клубневых дисков новосилом в концентрации, в три раза превосходящей рекомендуемую, получили значение ИИА, достоверно (хотя и не очень значительно) превышающее этот показатель в контроле. Высокими были также значения ИИА для этого же сорта и изолята Удача2 с обработкой ларик-сином в концентрации, в три раза меньше рекомендуемой, а также с обработкой но-восилом в концентрации, в три раза превосходящей рекомендуемую. Однако в обоих этих вариантах показатели ИИА уступали его контрольным значениям (см. табл. 6).
Значения ИИА изолятов Р. тТ^апэ на клубневых дисках сортов картофеля, обработанных регуляторами в различных концентрациях
Сорта картофеля (фактор С)
Регулятор Концентрация регулятора (фактор В) Удача Ильинский
(фактор А) изоляты Р. і^вБіапв (фактор Р)
Удача2 Осв12 Удача2 Осв12
Контроль 18,00 16,90 27,70 23,10
Новосил 1:3 0 0 0 8,60
Исходная 1,10 0,38 0 8
3:1 0 3,90 18,60 27,70
Лариксин 1:3 14,00 2,10 23,70 16,10
Исходная 0 5,90 0 13,40
3:1 8,10 7,80 0 7,40
Терпенол 1:3 0 6,20 0 17,00
Исходная 0 3,80 0 15,90
3:1 0,60 9,50 0 10,10
Средние значения и значения НСР05 по факторам
Средние по фактору А Новосил 5,69 Лариксин 8,21 Терпенол 5,26 НСР05 по фактору А 1,87 (+; Гф=10,42)
Средние по фактору В Контроль 21,43 1:3 7,30 Исходная 4,04 3:1 5,5 НСР05 по фактору В 21,24 (+; Гф=312,24)
Средние по фактору С Удача 27,18 Ильинский 53,15 НСР05 по фактору С 2,29 ( + ; Гф=301,22)
Средние по фактору 0 Удача 2 32,50 ОСВ12 47,27 НСР05 по фактору 0 2,29 (+; Гф=85,71)
Значения НСР05 для взаимодействия факторов, а также для частных различий
Для 0 и С 2,29 (+; Гф=36,97) Для 0 и В 2,29 (+; Гф=10,86) Для С и В 1,62 (+; Гф=16,08) Для 0, С и В 1,62 (+; Гф=4,28) Для 0 и А 1,87 (+; Гф=48,05) 9) і- °1 С8 1 ля 1, =2 +~
Для 0, С и А 1,87 (+; Рф=2,23) Для В и А 1,62 (+; Гф=79,97) Для 0, В и А 1,87 (+; Гф=61,75) Для С, В и А 1,62 (+; Гф=82,93) Для всех 1,62 (+; Гф=33,47) Для частных различий 3,20
Результаты дисперсионного анализа данных свидетельствуют о том, что наибольшее влияние на проявление ИИА оказывала концентрация регулятора в сочетании с сортом. От изолятов P. infestans и особенно типа регулятора проявление ИИА зависело в значительно меньшей степени.
3. Влияние длительности прединокуляционной экспозиции интактных клубней после обработки регуляторами на агрессивность изолятов P. infestans. В целом наименьшие значения ИИА получили в вариантах с 3-суточной экспозицией клуб-
ней, обработанных изучаемыми регуляторами роста, для всех исследованных сортов и изолятов. Напротив, самые высокие значения ИИА получили в вариантах с 7- и 14-суточной экспозицией клубней после обработки регуляторами роста. В контролях значения ИИА были максимально высокими в пределах этого эксперимента (табл. 7). Однако разница в описанных выше вариантах была, хотя и достоверной, но не очень значительной.
Результаты дисперсионного анализа данных свидетельствуют о том, что наибольшее влияние на проявление ИИА оказывал регулятор. Три остальных фактора (длительность прединокуляционной экспозиции интактных клубней после обработ-
Т а б л и ц а 7
Значения ИИА изолятов Р. тТ^апэ на клубневых дисках сортов картофеля с различной прединокуляционной экспозицией клубней
Регулятор (фактор А) Прединоку-ляционная экспозиция клубней, сут. (фактор В) Сорта картофеля (фактор С)
Удача Ильинский
изоляты Р. іпівБіапв (фактор Р)
1ИК1 1ИН9 2УдН 4 1ИК1 1ИН9 2УдН 4
(Контроль) 16,60 16,60 16,60 16,60 16,60 16,60
Новосил 3 7 14 16,60 16,60 16,60 16,60 16,60 16,60 15,40 16,60 16,60 16,06 16,60 16,60 16,60 16,60 16,60 13,50 16,60 16,60
Лариксин 3 7 14 14,70 16,60 8,16 10,60 16,60 16,60 16,60 16,60 16,60 14,40 16,60 8,16 11,46 16,60 16,60 12,30 16,60 16,60
Терпенол 3 7 14 16,60 16,60 16,60 13,70 10,60 12,30 15,00 16,60 16,60 14,70 16,60 16,60 16,60 16,60 12,30 14,70 16,60 16,60
Средние значения и значения НСР05 по факторам
Средние по фактору А Новосил 16,30 Лариксин 14,58 Терпенол 15,32 НСР05 по фактору А 0,23 (+; Гф=798,88)
Средние по фактору В Контроль 16,60 3 сут. 14,72 7 сут. 16,27 14 сут. 15,20 НСР05 по фактору В 0,20 (+; Гф=163,58)
Средние по фактору С Удача 16,30 Ильинский 15,20 НСР05 по фактору С 0,29 (+; Гф=251,38)
Средние по фактору 0 1ИК1 15,58 1ИН9 15,56 2УдН 4 15,85 НСР05 по фактору 0 0,23 (+; Гф=134,42)
Значения НСР05 для взаимодействия факторов, а также для частных различий
Для 0 и С 0,23 (+; Гф=401,73) Для 0 и В 0,20 (+; Рф=178,7 ) Для С и В 0,20 (+; Гф=480,25) 5) О о 5 0, ,2 24 00 3 к со " +~ Для 0 и А 0,23 (+; Гф=289,24) Для С и А 0,23 (+; Гф=154,06)
Для 0, С и А 1,87 (+; Гф=115,66) Для В и А 0,20 (+; Рф=52,70) Для 0, В и А 0,20 (+; Гф=129,30) Для С, В и А 0,20 (+; Гф=216,02) Для всех 0,20 (+; Гф=238,42) Для частных различий 0,41
ки регуляторами, сорт картофеля и изолят P infestans) влияли, но довольно незначительно.
В целом полученные результаты показывают неоднозначную картину влияния регуляторов роста на агрессивность патогена. Так, в первом эксперименте и большинстве вариантов второго эксперимента регуляторы роста в большей или меньшей степени оказывали угнетающее влияние на развитие P infestans. Однако в отдельных вариантах второго эксперимента, в зависимости от сочетания сорта картофеля и изо-лята P infestans, значительного угнетающего влияния не выявили. При изменении концентрации регулятора роста наблюдалось существенное, но разнонаправленное влияние: в одних вариантах по мере увеличения концентрации проявление агрессивности патогена усиливалось, в других — ослаблялось, в третьих — эффект никак не проявлялся. В большинстве вариантов увеличение концентрации новосила провоцировало усиление агрессивности патогена, повышение концентрации терпенола, напротив, приводило к ее ослаблению. При увеличении концентрации лариксина наблюдали всевозможные эффекты.
В третьем эксперименте обработка интактных клубней не влияла на проявление агрессивности P infestans. Этот опыт особенно показателен, так как он до некоторой степени имитирует применение регуляторов роста в полевых условиях.
Полученные результаты вполне согласуются с данными предшествующего исследования по влиянию регуляторов роста на бесполое спороношение P infestans [2]. Так, подавление ИИА в вариантах с регуляторами роста в первом эксперименте логично объясняется фунгицидным и фунгистатическим действием регуляторов на выход и подвижность зооспор. Стимулирующее действие регуляторов на ИИА в отдельных вариантах второго эксперимента можно объяснить положительным влиянием регуляторов на зооспорангии. Но это касалось только свежих изолятов. У слабого изолята АпТЛ1 после обработки регуляторами наблюдали наибольшее снижение образования зооспорангиев и нулевые значения ИИА. Отсутствие эффекта в третьем эксперименте с предварительной обработкой регуляторами интактных клубней согласуется с фактом отсутствия влияния регуляторов на вегетативный рост изолятов P infestans.
Полученные результаты будут очень полезны на начальном этапе анализа инкорпорации регуляторов роста в патосистему картофель — P. infestans — внешняя среда. Как и в ранее проведённых исследованиях [2], не получено однозначного эффекта по влиянию регуляторов роста на различные показатели агрессивности P infestans, что не позволяет говорить о стабильности фунгистатического эффекта регуляторов роста. Однако полученные данные не исключают изучения более эффективных путей использования регуляторов роста для повышения устойчивости картофеля к фитофторозу, включающих исследования на интактных растениях в полевых условиях.
Выводы
1. Регуляторы роста лариксин, новосил и терпенол не обладают однозначным фунгистатическим эффектом на проявление агрессивности P infestans. Выявлены случаи угнетения агрессивности, отсутствия эффекта и увеличения агрессивности P infestans по мере контакта с регуляторами роста в различных концентрациях.
2. Только по комплексной оценке лабораторных и полученных в полевых условиях данных и по влиянию исследуемых регуляторов роста возможно объективно оценить эффективность, а следовательно, место регуляторов роста, как составной части биологизированной системы защиты картофеля от фитофтороза.
1. Аль-Саади М.Н.С., Смирнов А.Н., Помазков Ю.И. Влияние экстрактов растительного происхождения на возбудителя фитофтороза картофеля // Известия ТСХА, 2009. Вып. 1.
С. 136-144.
2. Антоненко В.В., Смирнов А.Н. Влияние регуляторов роста новосил, лариксин и терпенол на Phytophthora infestans: I. бесполое спороношение // Микол. и фитопатол, 2011. Т. 45. (В печати).
3. Деревягина М.А, Данин А.В., Васильева С.В., Гаитова Н.А., Седова В.И., Анисимов
Б.В. Оптимизация схем защиты картофеля от болезней / Картофелеводство России: актуальные проблемы науки и практики / Матер. Межд. конгресса «Картофель. Россия —2007». М.: ФГНУ Росинформагротех, 2007. С. 30-40.
4. Дьяков Ю.Т. Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция // Микол. и фитопатол, 1992. Т. 26. С. 309-318.
5. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. М.: Муравей, 1998.
6. Макаров А.А., Коваленко Е.Д., Соломатин Д.А., Маторина Н.М. Методы полевой и лабораторной оценки неспецифической устойчивости растений к болезням / Типы устойчивости растений к болезням. Матер. науч. семин. С-Пб., 2003. С. 17-24.
7. Смирнов А.Н. Оценка стратегий размножения и поддержания жизнеспособности ооми-цета Phytophthora infestans (Mont.) в связи с современными методами защиты картофеля и томата от фитофтороза: Автореф. докт. дис. М.: РГАУ - МСХА, 2010.
8. Смирнов А.Н. Популяционная структура фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Bary в Московской области в 1991-1996 годах: Автореф. канд. дис. М.: МГУ, 1996.
9. Смирнов А.Н. Характеристики мексиканских штаммов P. infestans из долины Толука при различных температурах // Известия ТСХА, 2006. Вып. 2. С. 66-73.
10. Смирнов А.Н. Характеристика мексиканских штаммов Phytophthora infestans из долины Толука. I. Агрессивность // Микол. и фитопатол., 2007. Т. 41. С. 89-103.
11. Смирнов А.Н., Кузнецов С.А. Определение стратегий размножения и жизнеспособности полевых популяций Phytophthora infestans // Известия ТСХА, 2006. Вып. 4. С. 28-41.
12. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению на территории Российской федерации // Министерство сельского хозяйства Российской федерации, 2008.
13. Flier W.G. Variation in Phytophthora infestans sources and implication. Ph.D. Thesis. Wage-ningen, 2001.
14. Kadish D., Cohen Y. Fitness of Phytophthora infestans isolates from metalaxyl-sensitive and resistant populations // Phytopathology, 1988. V. 78. P. 912-915.
15. Tooley P.W., Sweigard J.A., Fry W.E. Fitness and virulence of Phytophthora infestans isolates from sexual and asexual populations // Phytopathology, 1986. V. 76. P. 1209-1212.
Рецензент — к. б. н. Н.П. Карсункина
SUMMARY
The article describes plant growth regulators: Novosil (reactant-triterpene acids), Larixin (reactant-dihydroquerticin) and Terpenol (reactant-triterpene acids) influence upon eight isolates Phytophtora infestans (Mont.) de Bary in vitro aggressivity. It has been proven that the investigated growth regulators do not possess a certain one-valued, fungicide effect on Phytophtora infestans aggressivity. For investigated isolates and various concentrations of regulators, some cases of both inhibition of aggressivity and zero effect, accompanied by aggressivity increase, have been registered. Absence of one-valued, fungicide effect of these regulators on aggressivity corresponds to contradictory data on growth regulators influence upon both zoosporangia formation and zoospores of Phytophtora infestans.
Key words: Phytophtora infestans, aggressivity, plant growth regulators, Novosil, Larixin, Terpenol.
Антоненко Виктор Владимирович — асп. кафедры защиты растений РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева. Тел. (499) 976-03-78. Эл. почта: antonenko_viktor@mail.ru
Смирнов Алексей Николаевич — д. б. н. Эл. почта: smirnov@timacad.ru
