Влияние регуляторов роста на каллусогенез in vitro у огурца и редиса Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ

PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY OF PLANTS

УДК 581.1

doi: 10.21685/2307-9150-2023-3-7

Влияние регуляторов роста на каллусогенез in vitro у огурца и редиса

И. Д. Михайлова1, А. С. Лукаткин2

1АО «Биохимик», Саранск, Россия Национальный исследовательский Мордовский государственный университет имени Н. П. Огарёва, Саранск, Россия

1irinamihajlova113@gmail.com, 2aslukatkin@yandex.ru

Аннотация. Актуальность и цели. Каллусная культура in vitro представляет удобную модель для изучения физиологических и биохимических проявлений на клеточном уровне, а также для клеточной селекции к стрессорным факторам. Для получения каллусной культуры необходимо подобрать оптимальное соотношение экзогенных гормональных регуляторов роста в питательной среде. Цель исследования -определение оптимальных соотношений регуляторов роста на этапе введения огурца и редиса в культуру in vitro. Материалы и методы. В качестве объекта исследования были взяты стерильные растения огурца (Cucumis sativus L., сорт Единство) и редиса (Raphanus sativus L., сорт Красный великан). Эксперимент включал в себя получение каллусной культуры огурца и редиса от различных эксплантов (семядольных листьев, гипокотиля и корня) на питательной среде с минеральной основой по Мурасиге -Скугу и добавлением мезоинозита (100 мг/л), глицина (1 мг/л), никотиновой кислоты (0,5 мг/л), а также регуляторов роста 2,4-дихорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д) и 6-бензиламинопурина (6-БАП) в различных соотношениях. Результаты. Описана методика введения огурца и редиса в культуру in vitro. Показана роль гормонального состава питательной среды в каллусогенезе, выявлено влияние различных концентраций регуляторов роста 2,4-Д и 6-БАП на образование каллуса. Для различных эксплантов огурца и редиса определены оптимальные концентрации использованных регуляторов роста. Выводы. Подобран оптимальный состав регуляторов роста (ауксин 2,4-Д и цитокинин 6-БАП, мг/л) в среде Мурасиге - Скуга для каллусогенеза на эксплантах огурца (2:2) и редиса (4:0,5). Выявлены более высокая интенсивность каллусогенеза у огурца на эксплантах гипокотиля и отсутствие зависимости каллусо-генеза от типа экспланта у редиса.

Ключевые слова: огурец, редис, эксплант, каллусогенез, 2,4-Д, 6-БАП Для цитирования: Михайлова И. Д., Лукаткин А. С. Влияние регуляторов роста на каллусогенез in vitro у огурца и редиса // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2023. № 3. С. 80-91. doi: 10.21685/23079150-2023-3-7

© Михайлова И. Д., Лукаткин А. С., 2023. Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 License / This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.

The effect of growth regulators on in vitro callus formation in cucumber and radish

I.D. Mikhailova1, A.S. Lukatkin2

1Biokhimik JSC of Promomed Group, Saransk, Russia 2Ogarev Mordovia State University, Saransk, Russia 1irinamihajlova113@gmail.com, 2aslukatkin@yandex.ru

Abstract. Background.Callus culture in vitro is a convenient model for studying physiological and biochemical manifestations at the cellular level, as well as for cell selection to stress factors. To obtain a callus culture, it is necessary to select the optimal ratio of exogenous hormonal growth regulators (GRs) in the nutrient medium. The purpose of the study is to determine the optimal ratios of GRs at the stage of introducing cucumber and radish into in vitro culture. Materials and methods. Sterile plants of cucumber (Cucumis sativus L., cv. Unity) and radish (Raphanus sativus L., cv. Red Giant) were taken as the object of study. The experiment included obtaining a callus culture of cucumber and radish from various explants (cotyledon leaves, hypocotyl and roots) on a nutrient medium with a mineral base according to Murashige-Skoog supplemented by mesoinositol (100 mg/l), glycine (1 mg/l), nicotinic acid (0.5 mg/l), as well as growth regulators 2.4-dichlorophenoxyacetic acid (2.4-D) and 6-benzylaminopurine (6-BAP) in various ratios. Results. A method for introducing cucumber and radish into in vitro culture is described. The role of the hormonal composition of the nutrient medium in callusogenesis was shown, the influence of different concentrations of GRs, auxin 2.4-D and cytokinin 6-BAP, on callus formation was revealed. For various explants of cucumber and radish, the optimal concentrations of used GRs were determined. Conclusions. The optimal composition of GRs (auxin 2.4-D and cytokinin 6-BAP, mg/l) in Murashige-Skoog medium was selected for callusogenesis on various explants of cucumber (2:2) and radish (4:0.5). A higher intensity of callusogenesis in cucumber on hypocotyl explants and no dependence of callusogenesis on the type of explantin radish were revealed.

Keywords: cucumber, radish, explant, callus formation, 2,4-D, 6-BAP For citation: Mikhailova I.D., Lukatkin A.S. The effect of growth regulators on in vitro callus formation in cucumber and radish. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzh-skiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2023;(3):80-91. (In Russ.). doi: 10.21685/2307-9150-2023-3-7

Введение

Каллусная культура представляет собой динамичную систему, состоящую из популяций клеток, подверженных основным эволюционным процессам: наследственности и изменчивости, отбору и дрейфу генов [1]. В связи с этим, а также по причине отсутствия у них надклеточных систем регуляции каллусные культуры могут быть использованы как модельные системы для изучения процессов накопления вторичных метаболитов [2], окислительного стресса [3], устойчивости к стрессорам различной природы [3-5] и др. Как сами каллусные культуры, так и полученные из каллусных тканей растения-регенеранты могут использоваться в фармакологии как источник лекарственных соединений [6], для фиторемедиации загрязненных территорий [7], в селекции в качестве селекционного материала [8]. Используя уникальную способность каллусной ткани индуцировать геммогенез, можно провести отбор in vitro новых форм растений с улучшенными признаками [1]. Для получения каллусной культуры необходимо подобрать оптимальное соотношение экзогенных гормональных регуляторов роста (РР) в питательной среде [9, 10].

Цель данной работы состояла в определении оптимальных соотношений регуляторов роста на этапе введении огурца и редиса в культуру in vitro. Для ее достижения выполнялись следующие задачи исследования:

1) получение каллусной ткани из эксплантов стерильных растений и поддержание ее в культуре in vitro;

2) изучение влияния регуляторов роста в питательной среде на каллусогенез и подбор оптимального соотношения ауксинового и цитокининового РР;

3) определение эпигенетических особенностей каллусогенеза огурца и редиса in vitro в зависимости от эксплантов.

Материалы и методы

В качестве объектов исследования использовали коммерчески приобретенные семена огурца (Cucumis sativus L.) сорта Единство и редиса (Ra-fanus sativus L.) сорта Красный великан.

Эксперимент включал следующие этапы:

1) поверхностная стерилизация семян и выращивание стерильных растений в течение 14 дней на мостиках из фильтровальной бумаги в стерильной воде при температуре 22-25°С, освещении люминесцентными лампами с плотностью потока фотонов 80 мкмоль/м2 с, влажности воздуха около 80 %;

2) посадка эксплантов (кусочков семядольных листьев, гипокотиля и корня) на питательную среду Мурасиге - Скуга (МС) [11] для образования каллусной ткани. В среду с минеральным составом по прописи МС добавляли мезоинозит (100 мг/л), глицин (1 мг/л), никотиновую кислоту (0,5 мг/л), а также регуляторы роста 2,4-дихорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д) и 6-бензиламинопурин (6-БАП) в следующих соотношениях 2,4-Д и 6-БАП (мг/л): 1:0,5; 2:0,5; 3:0,5; 4:0,5; 1:1; 3:1; 4:1; 5:1; 5:2; 4:2; 2:2. Индукцию каллусогенеза и выращивание каллусной ткани производили в термостате при температуре 23° С;

3) определение влияния различных соотношений регуляторов роста на рост каллусной ткани, а также способности к каллусообразованию у эпигенетически различающихся эксплантов.

Повторности и статистическая обработка результатов. Все определения проводили в 3-4 отдельных опытах, каждый из которых состоял из нескольких (2-5) биологических повторностей. Значения на рисунках и в таблицах представлены средними арифметическими из всех опытов с их стандартными ошибками. Статистическую обработку данных проводили с помощью программы Microsoft Excel 2007.

Результаты и их обсуждение

На этапе введения растений в культуру in vitro большое значение имеют концентрация регуляторов роста в среде, а также эпигенетические особенности, обусловленные происхождением использованных эксплантов. Для того чтобы получить детальное представление о влиянии этих внешних и внутренних особенностей на эффективность каллусогенеза у огурца, экс-планты растений помещали на среду МС с различными концентрациями РР. Полученные результаты представлены в табл. 1, из которой видна различная величина каллусогенеза у огурца при разных концентрациях РР в среде для разных эксплантов. Так, каллусогенез наблюдался на большинстве эксплантов гипокотильного происхождения (рис. 1). Однако экспланты гипокотиля

обрастали каллусом медленнее остальных. Каллус при этом имел темно-желтый цвет, зернистую структуру и среднюю плотность, кроме вариантов его выращивания в среде 2,4-Д и 6-БАП 1:3 и 1:0,5, где каллус имел светло-зеленый цвет.

б)

Рис. 1. Первичный каллусогенез на гипокотилях огурца: а - на среде МС с добавлением 5 мг/л 2,4-Д+2 мг/л 6-БАП; б - на среде МС с добавлением 4 мг/л 2,4-Д+2 мг/л 6-БАП

На семядольных листьях каллусогенез начинался практически сразу после эксплантации. При этом каллус имел темно-желтый цвет, зернистую структуру и среднюю плотность, независимо от варианта среды. Через 14 суток культивирования наблюдали интенсивный каллусогенез на эксплантах корней, но лишь в вариантах со средой 2,4-Д и 6-БАП 1:1 и 5:2.

С увеличением концентрации ауксина в среде наблюдали тенденцию к повышению доли эксплантов с каллусом. Однако при самых высоких его концентрациях (вариант 5:1) образование каллуса не наблюдалось, хотя при высоком содержании 2,4-Д и 6-БАП (вариант 5:2) отмечено практически 100 % обрастание эксплантов каллусом. При низком содержании 6-БАП в среде наблюдался незначительный каллусогенез. Поэтому оптимальное соотношение регуляторов роста (2,4-Д и 6-БАП) для каллусогенеза огурца составляет 2:2.

При сравнении эффективности первичного каллусогенеза у огурца в зависимости от исходного экспланта, безотносительно соотношению РР в среде, заметно значительное превосходство каллусогенеза на эксплантах гипоко-тильного происхождения (68 % от общего количества эксплантов) (рис. 2). На семядольных листьях и особенно корнях образование каллуса было выражено значительно слабее (43 и 21 % соответственно, достоверно при р = 0,05).

т ее

о о

ЧР т

Н н

го

е ГО т н л

и п

н го ее го л п с к т

о с го

т к ее

го (П т

р Ю о о с > т о и с е т и

т л

с о

л о к

л о

го и

К с е

и ее го т ю о

80 70 60 50 40 30 20 10 0

Каллусогенез на эксплантах огурца й

Листья

Гипокотиль Экспланты

Корень

Рис. 2. Интенсивность каллусогенеза на различных эксплантах огурца

Каллусогенез на эксплантах редиса проходил с большей частотой, по сравнению с огурцом (табл. 2). Наиболее интенсивным был каллусогенез на семядольных листьях (рис. 3). При этом каллус плотно покрывал эксплант и различался по внешним признакам в зависимости от концентрации РР в среде (соотношения 2,4-Д и 6-БАП). Так, в варианте 1:0,5 каллус имел желтовато-зеленый цвет, зернистую структуру и среднюю плотность; на среде с соотношением РР 2:0,5 имел серый цвет и зернистую структуру; на среде 4:0,5 каллус имел темно-серый цвет, мелкозернистую структуру средней плотности; в варианте 4:1- желто-зеленый цвет. Каллус, сформированный на экс-плантах гипокотиля также имел внешние отличия в разных вариантах сред. Желтовато-зеленый цвет, зернистая структура средней плотности в варианте среды 1:0,5; в варианте 2:0,5 - темно-желтый каллус зернистой структуры; в варианте 4:0,5 каллус имел темно-серый цвет, мелкозернистую структуру средней плотности; в варианте 1:3 каллус был желто-зеленого цвета. На экс-плантах корневого происхождения также наблюдался достаточно хороший каллусогенез. В варианте среды 1:0,5 каллус имел желтовато-зеленый цвет, зернистую структуру средней плотности. В варианте 2:0,5 каллус был темно-коричневый, зернистый, в варианте 4:0,5 - темно-серый, мелкозернистой

структуры, средней плотности; в варианте 1:1 каллус имел светло-желтый цвет.

б)

Рис. 3. Первичный каллусогенез на эксплантах редиса: а - на гипокотиле (среда МС с добавлением 5 мг/л 2,4-Д + 1 мг/л 6-БАП); б - на семядольных листьях и конусе нарастания (среда МС с добавлением 5 мг/л 2,4-Д + 2 мг/л 6-БАП)

Из совокупности данных по каллусогенезу на эксплантах редиса можно видеть, что наилучшее формирование каллуса наблюдалось в варианте среды с внесением 4 мг/л 2,4-Д и 0,5 мг/л 6-БАП. Возможно, высокое содержание ауксинов способствовало лучшему каллусогенезу, и данное соотношение концентраций регуляторов роста было оптимальным для формирования каллуса. Среди исследованных эксплантов во всех вариантах среды лучше обрастали корни и листья. Непосредственно на листьях образование каллуса было зафиксировано раньше всех остальных эксплантов. В отличие от эксплантации огурца, эспланты корня редиса дали начало каллусной ткани во всех чашках и во всех вариантах среды.

Таблица 1

¡Характеристика каллусогенеза на эксплантах огурца тшШо

Вариант среды -соотношение ■2,4-Д и 6-БАП в мг/л Эксплант Количество эксплантов Количество эксплантов с каллусом % частоты каллусогенеза Цвет и консистенция каллуса, скорость роста

1:0,5 семядольные листья 4 1 25 темно-желтый и зернистый, быстро растущий

/ГИПОКОТИЛЬ 6 3 50 темно-желтый, быстрорастущий

корень 4 - 0 -

2:0,5 семядольные- листья 4 - 0 -

.гипокбтиль 5 1 20 темно-желтый и зернистый, быстрорастущий

корень 4 — 0 -

4:0,5 семядольные листья 2 1 50 темно-желтый и зернистый, быстрорастущий

ГИПОКОТИЛЬ 2 2 100 темно-желты И. быстрорастущий

корень 1 - 0 -

1:1 корень 3 3 100 светло-желтый, медленнорастущий

3:1 ГИПОКОТИЛЬ 5 5 10(1 светло-зеленый, быстрорастущий

4:1 ГИПОКОТИЛЬ 11 7 64 светло-зеленый^ быстрорастущий

5:1 корень 4 - 0 -

5:2 ГИПОКОТИЛЬ 6 6 100 темно-желтый и зернистый, быстрорастущий

семядольные листья 2 1 10® светло-зеленый и зернистый, быстрорастущий

корень 7 | 29 светло-Желтый и зернистый, медленнорастущий

2:2 ГИПОКОТИЛЬ 6 6 100 светло-желтый и зернистый, быстрорастущий

семядольные листья 2 2 100 светло-зеленый и зернистый, быстрорастущий

Таблица 2

Характеристика каллусогенеза на эксплантах редиса т уИго

Вариант среды соотношение 2,4-Д и 6-БАП в мг/л Эксплант Количество эксплантов Количество эксплантов с каллусом % частоты каллусогенеза Цвет и консистенция каллуса, скорость роста

1:0,5 семядольные листья 3 3 100 желтовато-зеленый и зернистый средней плотности, быстрорастущий

шпокотиль 9 6 67 желтовато-зеленый и зернистый средней плотности, медленнорастущий

корень 7 4 57 желтовато-зеленый и зернистый средней плотности, умеренно растущий

2:0,5 семядольные листья 9 8 89 серый и зернистый, быстрорастущий

шпокотиль 4 4 100 темно-желтый и зернистый, умеренно растущий

корень 7 5 71 темно-коричневый и зернистый, быстрорастущий

3:0,5 Обрастание эксплантов каллусом наблюдалось только на начальном этапе, после чего каллус быстро отмирал

4;0,5 семядольные листья 11 11 100 темно-серый и мелкозернистый средней плотности, быстрорастущий

шпокотиль 3 3 100 темно-серый и мелкозернистый средней плотности, умеренно растущий

корень 8 7 88 темно-серый и мелкозернистый средней плотности, быстрорастущий

1:1 корни 4 4 100 светло-серый, быстро растущий

3:1 шпокотиль 4 4 100 желто-зеленый, умеренно растущий

4:1 семядольные листья 11 8 73 желто-зеленый, быстрорастущий

5:1 корни 4 4 100 серый, быстрорастущий

Окончание табл. 2

Вариант среды соотношение 2,4-Д и 6-БАП в мг/л Эксплант Количество эксплантов Количество эксплантов с каллусом % частоты каллусогенеза Цвет и консистенция каллуса, скорость роста

5:2 семядольные листья 8 8 100 серый и зернистый средней плотности, умеренно растущий

гипокотипь 7 5 71

корни 5 3 60

4:2 семядольные листья 7 5 71 коричневый и мелкозернистый средней плотности, быстрорастущий

гипокотипь 5 3 60

корни 6 6 100

2:2 семядольные листья 9 7 78 желто-коричневый и мелкозернистый средней плотности, быстрорастущий

На эксплантах редиса каллусогенез проходил достаточно интенсивно, и его частота слабо зависела от эпигенетических особенностей экспланта (рис. 4). Различия между эксплантами по частоте каллусогенеза были статистически недостоверными, хотя можно видеть тенденцию к более интенсивному каллусогенезу на эксплантах семядольных листьев (86 % от общего количества эксплантов). На эксплантах корневого происхождения также наблюдался достаточно успешный каллусогенез (80 % от общего количества эксплантов). Слабее всего был выражен каллусогенез на эксплантах гипокотиля.

у "

О OJ

ш <и

3

ю о

Q. Ю О О

и >

с; с;

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Каллусогенез на эксплантах редиса

Листья

Гипокотиль Экспланты

Корень

Рис. 4. Интенсивность каллусогенеза на различных эксплантах редиса

Заключение

1. Получена каллусная ткань из эксплантов стерильных растений редиса и огурца на среде МС, в которую дополнительно добавлены глицин, мезо-инозит, никотиновая кислота и синтетические регуляторы роста: ауксин 2,4-Д и цитокинин 6-БАП.

2. По результатам работы показано большое значение соотношения ауксинового и цитокининового РР в среде на интенсивность каллусогенеза. Оптимальные дозы 2,4-Д и 6-БАП для каллусогенеза на различных эксплантах огурца состаляют 2:2 мг/л, редиса - 4:0,5 мг/л.

3. Наиболее интенсивно каллусогенез у огурца проходил на эксплантах гипокотиля, что указывает на эпигенетические особенности (влияние исходного экспланта). Однако у редиса эта зависимость не была выражена.

Список литературы

1. Гвасалия М. В. Сомаклональная вариабельность in vitro - источник для создания новых сортов растений // Субтропическое и декоративное садоводство. 2018. № 66. С. 113-119.

2. Khan T., Khan T., Hano C., Abbasi B. H. Effects of chitosan and salicylic acid on the production of pharmacologically attractive secondary metabolites in callus cultures of Fagonia indica // Industrial Crops and Products. 2019. Vol. 129. P. 525-535.

3. Singh R. B., Rao V. P., Sengar R. S. Study of salinity induced oxidative stress and antioxidant responses in callus cultures of sugarcane // Ecological Genetics and Genomics. 2023. Vol. 26. Art. 100164.

4. Lukatkin A. S., Geras'kina A. V. Screening for the improved cold resistance of the cucumber cell cultures // Biotechnology in Russia. 2003. № 3. P. 64-72.

5. Kruglova N. N., Zinatullina A. E. In vitro culture of autonomous embryos as a model system for the study of plant stress tolerance to abiotic factors (on the Example of Cereals) // Biology Bulletin Reviews. 2022. Vol. 12, № 2. P. 201-211.

6. Efferth T. Biotechnology applications of plant callus cultures // Engineering. 2019. Vol. 5, № 1. P. 50-59.

7. Doran P. M. Application of plant tissue cultures in phytoremediation research: incentives and limitations // Biotechnology and Bioengineering. 2009. Vol. 103, № 1. P. 60-76.

8. Anil V. S., Bennur S., Lobo S. Somaclonal variations for crop improvement: selection for disease resistant variants in vitro // Plant Science Today. 2018. Vol. 5, № 2. P. 44-54.

9. Martinez M. E., Jorquera L., Poirrier P. et al. Effect of the carbon source and plant growth regulators (PGRs) in the Induction and maintenance of an in vitro callus culture of Taraxacum officinale (L.) Weber Ex F.H. Wigg // Agronomy. 2021. Vol. 11, № 6. Art. 1181.

10. Ahmadpoor F., Zare N., Asghari R., Sheikhzadeh P. Sterilization protocols and the effect of plant growth regulators on callus induction and secondary metabolites production in in vitro cultures Melia azedarach L. // AMB Express. 2022. Vol. 12. Art. 3.

11. Murashige T., Skoog F. A. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiologia Plantarum. 1962. Vol. 15, № 3. P. 473-497.

References

1. Gvasaliya M.V. Somaclonal variability in vitro - a source for creating new plant varieties. Subtropicheskoe i dekorativnoe sadovodstvo = Subtropical and ornamental gardening. 2018;(66):113-119. (In Russ.)

2. Khan T., Khan T., Hano C., Abbasi B.H. Effects of chitosan and salicylic acid on the production of pharmacologically attractive secondary metabolites in callus cultures of Fagonia indica. Industrial Crops and Products. 2019;129:525-535.

3. Singh R.B., Rao V.P., Sengar R.S. Study of salinity induced oxidative stress and antioxidant responses in callus cultures of sugarcane. Ecological Genetics and Genomics. 2023;26(Art. 100164).

4. Lukatkin A.S., Geras'kina A.V. Screening for the improved cold resistance of the cucumber cell cultures. Biotechnology in Russia. 2003;(3):64-72.

5. Kruglova N.N., Zinatullina A.E. In vitro culture of autonomous embryos as a model system for the study of plant stress tolerance to abiotic factors (on the Example of Cereals). Biology Bulletin Reviews. 2022;12(2):201-211.

6. Efferth T. Biotechnology applications of plant callus cultures. Engineering. 2019;5(1):50-59.

7. Doran P.M. Application of plant tissue cultures in phytoremediation research: incentives and limitations. Biotechnology and Bioengineering. 2009;103(1):60-76.

8. Anil V.S., Bennur S., Lobo S. Somaclonal variations for crop improvement: selection for disease resistant variants in vitro. Plant Science Today. 2018;5(2):44-54.

9. Martinez M.E., Jorquera L., Poirrier P. et al. Effect of the carbon source and plant growth regulators (PGRs) in the Induction and maintenance of an in vitro callus culture of Taraxacum officinale (L.) Weber Ex F.H. Wigg. Agronomy. 2021;11(6):Art. 1181.

10. Ahmadpoor F., Zare N., Asghari R., Sheikhzadeh P. Sterilization protocols and the effect of plant growth regulators on callus induction and secondary metabolites production in in vitro cultures Melia azedarach L. AMB Express. 2022;12:Art.3.

11. Murashige T., Skoog F.A. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures. Physiologia Plantarum. 1962;15(3):473-497.

Информация об авторах / Information about the authors

Ирина Дмитриевна Михайлова технолог, АО «Биохимик» (Россия, г. Саранск, ул. Васенко, 15А)

E-mail: irinamihajlova113@gmail.com

Irina D. Mikhailova Production engineer, Biokhimik JSC of Promomed Group (15A Vasenko street, Saransk, Russia)

Александр Степанович Лукаткин доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой ботаники, физиологии и экологии растений, Национальный исследовательский Мордовский государственный университет имени Н. П. Огарёва (Россия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68)

E-mail: aslukatkin@yandex.ru

Aleksandr S. Lukatkin

Doctor of biological sciences, professor,

head of the sub-department of botany,

physiology and ecology of plants,

Ogarev Mordovia State University

(68 Bolshevistskaya street, Saransk, Russia)

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов / The authors declare no conflicts of interests.

Поступила в редакцию / Received 21.06.2023

Поступила после рецензирования и доработки / Revised 25.09.2023 Принята к публикации / Accepted 03.10.2023