КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Известия ТСХА, выпуск 4, 2010 год
УДК 632.482.112:635,9:582.734.4:581.192.7
ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РОЗЫ, ПОРАЖЕННОЙ МУЧНИСТОЙ РОСОЙ
О.О. БЕЛОШАПКИНА, О.Ф. ПАНФИЛОВА, И.Н. САФРОНОВА
(Кафедра фитопатологии, кафедра физиологии растений РГАУ - МСХА имени К.А. Тимиря зева)
Показано влияние регуля торов роста: иммуноцитофита, силипланта, эпина экстра, циркона, рапсола, ферровита и их сочетаний с фунгицидом топаз на физиологическое состоя ние роз, пораженных мучнистой росой. Установлено, что применение н екоторых из них способствовало увеличению в еличины осмотического давления и понижению степени раскрытия устьиц, тем самым повышая антистрессовую активность и устойчивость растений к мучнистой росе.
Ключевые слова: мучнистая роса розы, устойчивые и неустойчивые сорта, регуляторы роста и развития растений, осмотическое давление, степень раскрытия устьиц.
Мучнистая роса розы имеет исключительно широкое распространение как в открытом, так и защищенном грунте. Она способна в короткий промежуток времени охватывать значительные площади и разные органы растений, иногда в течение нескольких дней приобретает эпифитотиче-ский характер [8]. Возбудитель ее — Sphaerotheca pannosa (Wall. & Fr) Lev. var. rosae вл етс облигатным паразитом с узкой филогенетической (родовой) специализацией и характе-ризуетс возрастно-физиологической избирательностью, т.е. способностью поражать в первую очередь возрастномолодые ткани растени -хоз ина, что, в свою очередь, тесно связано с основным механизмом заражения эктопаразита через неповрежденные покровные ткани.
Полный цикл развития возбуди-тел мучнистой росы розы включает мицелиальную, конидиальную и сум-
чатую стадии развития, но обычно он развивается в конидиальной стадии (Oidium leucoconium Бевш.) или с очень бедным образованием клей-стотециев. Распространение патогена во время вегетации осуществляется с помощью обильно образующихся конидий, которые переносятся не только по воздуху, но и с одеждой рабочих.
Поражение растения начинается с прорастания конидий, попавших на растение-хоз ина. Они прорастают при температуре 5$30°С и влажности воздуха 60-100%, хотя оптимальная температура 18$22°С, а оптимальная влажность 90$100% [3]. В работе [7] отмечено, что возбудитель мучнистой росы роз — один из немногих патогенов, конидии которого способны прорастать при низкой относительной влажности, поскольку содержат достаточное количество воды, необходимое дл прорастани и внедрени в
ткань растени -хоз ина. Кроме того, сухой воздух и высока температура способствуют развитию и рассеиванию конидий. Недостаток влаги отрицательно сказываетс на устойчивости роз к мучнистой росе, так как снижение тургора растений приводит к повышенной восприимчивости к паразиту.
Сосуща сила растительной клетки, обеспечивающая поступление воды в растение, связана с величиной ее осмотического давлени . Кроме того, осмотическое давление клеточного сока играет значительную роль в устойчивости растени — морозо-, засухо- и особенно солеустойчивости. Под вли нием инфекции нарушаетс водный баланс растения, ухудшается его водоснабжение, соответственно происход т изменени концентрации клеточного сока. Осмотическое давление клеточного сока больных и здоровых растений с возрастом измен етс в сторону увеличения из-за снижения содержания воды в тканях, а также преобладани гидролитических процессов в стареющей протоплазме, результатом чего и вл етс повышение концентрации осмотически действующих веществ.
Снижение водного баланса больного растени ведет к закрытию
устьиц, а следовательно, к затруднению или полному прекращению газообмена, что, в свою очередь, влияет на нормальный ход основных физиологических процессов — ассимил ции и дыхания . В свою очередь, степень раскрыти устьиц вли ет на транспирацию, что способствует поддержанию тургора растительной клетки.
Синтетические регул торы роста и развити вл ютс физиологическими аналогами эндогенных фитогормонов или их антогонистами, которые воздействуют на общий гормональный статус растений и помимо стимулирующих свойств обладают антистрессовой активностью, способностью подавл ть развитие болезней,
имеют большой набор микроэлементов и других соединений [6].
Стратеги защиты растений с использованием регул торов роста ори-ентируетс в основном на относительную устойчивость, которая обеспечи-ваетс в результате экспрессии генов защиты и вовлечени в этот процесс разнообразных биохимических реакций, за счет чего патогену трудно адаптироватьс одновременно ко многим произошедшим изменени м.
Целью нашей работы было оценить вли ние р да регул торов роста с разными действующими веществами и механизмами действи на физиологическое состо ние сортов розы, пораженных мучнистой росой.
Исследовани проводили на ка-
федрах фитопатологии и физиологии растений РГАУ - МСХА имени К.А. Тимиря зева и в ЗАО А/Ф «Подмосковное» в 2008-2009 гг.
Материалы и методы
Растительными объектами в работе были три сорта роз, различающие-с по устойчивости к мучнистой росе: Ландора — устойчивый сорт, Ред Корвет — слабопоражаемый, Дуэт — неустойчивый.
Использовали следующие препараты в рекомендуемых концентра-ци х: системный фунгицид топаз
0,11% (химический класс триазолы); регул торы роста — иммуноцитофит 0,005% (д.в. арахидоновая кислота), силиплант 0,5% (кремнесодержащее минеральное удобрение), эпин экстра 0,05% (д.в. эпибрассинолид), циркон 0,01% (д.в. смесь гидроксикоричне-
вых кислот), рапсол 0,5% (эмульгированное рапсовое масло), ферровит
0,01% (д.в. высококонцентрирован-
ный раствор железа). Их применяли 5 раз за сезон с интервалом 2 недели, фунгицидом топаз обрабатывали
2 раза. Опрыскивани начали с фазы бутонизации роз. В баковых смес х регул торов роста фунгицид использовали в половинной концентрации
0,05%, а концентрацию стимуляторов не изменя ли.
Физиологическое состоя ние растений оценивали по изменению осмотического давления в клетках листьев и степени раскрытия устьиц. Осмотическое давление измеряли рефрактометрическим методом, основанным на учете показател преломлени света клеточным соком (в 3-4 повторностях). По специальной таблице находили величину потенциального осмотического давлени в килопаскал х (КПа), соответствующую найденной концентрации клеточного сока [5].
Определение состо ни устьиц (степень их раскрыти ) проводили методом инфильтрации по Молишу, использу дл контрол проникновения в межклетники листа спирт, бензол и ксилол [5].
Результаты и их обсуждение
Для заражения грибная гифа должна преодолеть значительное механическое преп тствие в виде покровной ткани (эпидермис с кутикулой), путем значительного давления, оказываемого на ткань кончиком гифы под действием осмотических сил. Более высокая, чем у растения-хозяина, осмотическа концентраци у па-
разита вл етс одним из основных факторов, обеспечивающих поселение паразита и его питание за счет растени . При определенной величине осмотической концентрации у питающего растения, превышающей таковую у паразита, питание последнего может быть затруднительным и даже совсем невозможным. Значение концентрации клеточного сока и соответственно величины осмотического давлени дл развити мучнисторо-с ного гриба обосновано экспериментальными данными.
Полученные нами результаты (табл. 1) свидетельствуют о том, что наибольшее (249,4 кПа) осмотическое давление отмечено у чайно-гибридного сорта розы Ландора, облада-
ющего высокой устойчивостью к мучнистой росе. Минимальное (152,3 кПа) давление выявлено у неустойчивого сорта Дуэт.
Т а б л и ц а 1 Влияние регуляторов роста на осмотическое давление (кПа) клеток различных по устойчивости к мучнистой росе сортов роз
Препарат (фактор А) Сорта (фактор В)
Лан- дора Ред Корвет Дуэт
Контроль (вода) 220,0 174, 4 97,9
Топаз 234,5 176,7 149,4
Иммуноцитофит 291,3 218,8 184,5
Силиплант 286,3 210,5 180,3
Эпин экстра 251,5 188,0 157,4
Циркон 254,0 183,5 153,5
Ферровит 232,7 177,0 150,6
Рапсол 239,0 172,6 142,5
Топаз + иммуноцито- 265,0 196,4 162,5
фит
Топаз + силиплант 258,0 193,5 159,7
Топаз + эпин экстра 235,5 181,0 151,2
Топаз + циркон 248,2 179,7 150,8
Топаз + ферровит 234,8 175,0 148,6
Топаз + рапсол 241,0 178,6 144,3
В среднем по вари- 249,4 186,1 152,3
антам
НСР 0,05 для ф актора А =24,4
НСР 0,05 для фактора В = 10,7
Все испытываемые препараты, кроме рапсола и ферровита, достоверно повысили осмотическое давление в клетках обработанных ими растений. Препараты иммуноцитофит и сили-плант в наибольшей степени повышали осмотическое давление, причем наиболее значительно на устойчивом к мучнистой росе сорте Ландора. Нагл дно это представлено на рисунке.
В связи с механизмом заражения Sphaerotheca pannos= анатомоморфологические особенности тканей растений рассматриваютс как факторы иммунитета к болезни. Поэтому можно считать, что применение этих препаратов косвенным способом через увеличение величины осмотического
Количество обработок
Ландора (устойчивый сорт)
о
с
DQ
ГС
И
о
о
ы
о
о
т
S
I-
о
S
о
О
300
250
200
150
100
50
0
1 2 3 4 5 6
Количество обработок
-♦— Контроль ■■—Топаз
-А— И ммуноцитофит
Влияние регулятора роста иммуноцитофита и фунгицида топаз на осмотическое давление клеток устойчивого и восприимчивого к мучнистой росе сортов роз
давлени способствовало увеличению устойчивости обработанных ими растений к мучнистой росе.
Испытанные нами препараты уже широко используютс в сельском хо-
з йстве. Действующим веществом иммуноцитофита вл етс арахидонова кислота. Ее широкий спектр действия
может быть объя снен тем, что она и ее метаболиты оказывают вли ние на процессы экспрессии не только генов защиты, но и экспрессии генов, осу-ществл ющих контроль за ростовыми факторами, фитогормонами, факторами дифференцировки, развития и метаболизма с участием основных
вв
известных систем клеточных медиаторов и ключевых ферментов [1]. Си-липлант имеет иное действующее вещество, я вляя сь кремнесодержащим минеральным удобрением. Отмечено [2], что он проя вля ет фитонцидные и бактерицидные свойства, определя ет устойчивость растений к полеганию, болезня м и вредителя м, гниению корней, регулирует дея тельность микроорганизмов. Рапсол — углеродосодержащая композиция, представляющая собой эмульгированное рапсовое масло, оно применя ется как средство борьбы с грибной инфекцией, в т.ч. с мучнистой росой и серой гнилью [4].
Недостаток влаги, как отмечали, вызывает снижение тургора растений и приводит к повышенной восприимчивости к Sphaerotheca pannosa, но и сам возбудитель нарушает водообмен в растении.
Повышение транспирации при
поражении мучнистой росой, по-видимому, происходит из-за того, что значительна дол израсходованной воды приходитс на самого паразита, нежные гифы которого обильно покрывают поверхность листа, пуская свои гаустории в межклеточные ходы. Так как процесс транспирации напря -мую св зан с механизмом замыкани и раскрытия устьиц, мы в своем опыте определ ли вли ние регул торов роста на степень раскрыти устьиц у различных по устойчивости к мучнистой росе сортов роз (табл. 2).
У устойчивого сорта роз степень раскрыти устьиц оказалась значительно меньше, чем у неустойчивого. Максимальное снижение степени раскрыти устьиц и соответственно транспирации растений было отмечено при использовании силипланта, иммуноцитофита и рапсола и их сочетаний с фунгицидом топаз. Тем самым они косвенным образом увеличивали тургор растения, а значит увеличивали устойчивость к проникновению возбудител насто щей мучнистой
росы.
Т а б л и ц а 2 Влияние регуляторов роста на степень раскрытия устьиц у различных по устойчивости к мучнистой росе сортов роз
Регулятор роста Лан- дора Ред Корвет Дуэт
Контроль (вода) —+ —++ +++
Топаз —+ —++ —++
Иммуноцитофит —+ —+ +
Силиплант —+ + +
Эпин экстра —+ + +++
Циркон —+ + +++
Ферровит —+ —++ —++
Рапсол —+ + +
Топаз + иммуноцито- +++ +++ +++
фит Топаз + силиплант —+ + +
Топаз + эпин экстра —++ —++ +++
Топаз + циркон —++ —++ +++
Топаз + ферровит —++ —++ +++
Топаз + рапсол —+ + +
П р и м е ч а н и е. —+ — устьица раскрыты слабо, -++ — устьица раскрыты средне, +++ — устьица раскрыты сильно.
Таким образом, синтетические ре-гуля торы роста и развития, воздейст-ву на общий гормональный статус растений, могут изменять величину осмотического давлени и степень раскрыти устьиц за счет преобла-дани гидролитических процессов в протоплазме. Тем самым они повышают устойчивость растений розы к мучнистой росе.
Выводы
1. Наибольшее (249,4 кПа) осмотическое давление и меньшая степень раскрытия устьиц отмечены у сорта розы, обладающего высокой устойчивостью к мучнистой росе (Ландора); минимальное (152,3 кПа) — у неустойчивого сорта (Дуэт).
2. Препараты иммуноцитофит и си-липлант в наибольшей степени повышали осмотическое давление, причем наиболее значительно на устойчивом к мучнистой росе сорте.
3. Максимальное понижение степени раскрыти устьиц и соответственно
в9
транспирации растений отмечено при использовании силипланта, иммуноцитофита и рапсола.
4. Синтетические регуляторы роста и развити могут повышать устойчи-
вость роз к мучнистой росе, воздейст-ву на общий гормональный статус растений и измен величину осмоти-
ческого давлени и степень раскрыти устьиц.
Библиографический список
1. Кульнев А.И., Соколова Е.А. Многоцелевые стимуляторы защитных реакций роста и развития растений (на примере препарата иммуноцитофит). Пущино: ОНТИ ПНЦ РАИ, 1997.
2. Кцоева. Б.К., Ермолаев А.А. Кремний, почва, урожаи. Орджоникидзе, 1990.
3. Миско Л.А. Болезни роз и система мероприятий по борьбе с ними // Эффект. защиты интродуцир. раст. от вред. организмов. Материалы 4-го координац. сове-щан. Киев, 1981. С. 60-63.
4. Пермина Г.В. «Микровит»и другие хелаты микроэлементов // Гавриш, 2007. №1. С. 23-25.
5. Практикум по физиологии растений / Под ред. Н.Н. Третьякова. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1982.
6. Родионов А.И. Продуктивность оз. пшеницы на Кубани, применение удобрений и стимуляторов роста. Краснодар: Издательство КубГАУ, 2004.
7. Coyier D.L. Control of rose powdery in the green house and field // Plant Dis. 1983. Vol. 67. № 8. Р. 919-923.
8. Hutton. Possible in volvement of phytoalexin in durable resistance of wheat to yellow rust // Trans Brit Mecol soc., 1981. V. 76, № 2.
Рецензент — д. с.-х. н. Е.Л. Маланкина
SUMMARY
Effect of such growth regulators as Immunocytophyte, Syliplant, Epin extra, Zircon, Rapsol, Ferrovit, and their combinations with fungicide Topaz, upon physiological condition of roses, affected by powdery mildew, has been researched. It has been discovered that some roses increase both their size and osmotic pressure but lower stomata opening rate, thus increasing antistress activity and resistance to powdery mildew.
Key words: rose powdery mildew, stable and unstable varieties, growth and development regulators, osmotic pressure, stomata opening rate.
Белошапкина Ольга Олеговна — д. с.-х. н. Тел. 976-03-78.
Эл. почта: beloshapkina@timacad.ru.
Пильщикова Ольга Федорова — к. с.-х. н. Тел. 976-20-54.
Сафронова Ирина Николаевна — соискатель ЗАО Агрофирма «Подмосковное». Тел.(926) 704-92-27.