CC BY
0ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ RESEARCH ARTICLES
ВЛИЯНИЕ РЕЧНЫХ РАЗЛИВОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ ХОРТОБИОНТНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA) ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВ ЮГО-ВОСТОКА МЕЩЕРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ (РЯЗАНСКАЯ ОБЛАСТЬ, РОССИЯ)
®А.С. Сажнев12 * , И.Ю. Лычковская3
1 Институт биологии внутренних вод имени И.Д. Папанина РАН, Россия 2Объединенная дирекция Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича и национального парка «Смольный», Россия 3Окский государственный природный биосферный заповедник, Россия e-mail: 1'2* [email protected], [email protected]
Поступила: 18.07.2024. Исправлена: 17.10.2024. Принята к опубликованию: 21.10.2024.
В ходе энтомологических исследований хортобионтных жесткокрылых (Coleoptera) на территории Окского биосферного заповедника и его охранной зоны (Рязанская область, Мещерская низменность) в 2022-2023 гг. было обследовано 16 участков пойменных лугов, восемь из которых были затоплены во время весеннего половодья, а восемь не подверглись такому влиянию. Всего собрано 82 вида жуков из 19 семейств. Наибольшее видовое богатство отмечено среди семейства Chrysomelidae - 20 видов, Curculionidae - 11 и Coccinellidae - 6. По числу экземпляров преобладают Melyridae - 79 экз., Chrysomelidae (53), Cantharidae (48), Mordellidae (40) и Phalacridae (44). По числу видов и количеству особей более богаты сообщества лугов, незатапливаемых в половодье, что отражается на показателях биологического разнообразия. Наиболее постоянными (встречаемыми) видами на обоих типах сравниваемых луговых участков (затапливаемых/незатапливаемых) оказались Mordellistena pumila (в 10 из 16 укосах), Dolichosoma lineare (10/16) и Dasytes niger (9/16). В ряду доминантов и субдоминантов по числу особей для обоих типов луговых сообществ присутствуют: Olibrus millefolii (10.2%), Cantharis lateralis (8.9%), Dasytes niger (8.2%) и Dolichosoma lineare (7.4%). По индексу биотопической приуроченности к незатапливаемым участкам луга тяготеют Chrysanthia viridissima, Isomira murina, Mordella holomelaena, Olibrus millefolii и Omias murinus, связанные с сухими формациями. К затапливаемым участкам лугов приурочены мезо- и гигрофильные Oedemera lurida, Phyllobius pomaceus и Cantharis lateralis, а также амфибиотический вид Contacyphon ochraceus. Сообщества незатапливаемых участков луга в условиях пойм Окского заповедника и его охранной зоны более устойчивы, они имеют выраженную полидоминантность и выравненность.
Ключевые слова: биоразнообразие, Окский заповедник, особо охраняемые природные территории, речные поймы
https://dx.doi.org/10.24412/cl-31646-2686-7117-2024-35-5-22 Лицензия CC BY-NC 4.0
Для цитирования: Сажнев А.С., Лычковская И.Ю. 2024. Влияние речных разливов на формирование сообществ хортобионтных жесткокрылых (Coleoptera) пойменных лугов юго-востока Мещерской низменности (Рязанская область, Россия) // Труды Мордовского
государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 35. С. 5-22. https://dx.doi.org/10.24412/cl-31646-2686-7117-2024-35-5-22
Cite: Sazhnev A.S., Lychkovskaya I.Yu. 2024. The role of river floods on the composition of chortobiont beetle communities (Coleoptera) in flood-meadows of south-eastern Meshcherskaya lowlands (Ryazan region, Russia) // Proceedings of the Mordovia State Nature Reserve. Vol. 35. P. 5-22. https://dx.doi.org/10.24412/cl-31646-2686-7117-2024-35-5-22
Введение
Значительная часть территории Окского природного биосферного заповедника находится в пределах Мещерской низменности. Мещёра представляет собой типичное «полесье», для которого характерны развитые поймы рек и дюнные формы рельефа междуречий. Гидрографическая сеть заповедника представлена рр. Пра, Ламша, Курша и Черная, многочисленными пойменными и внепойменными водоемами (Панкова, 2012). Для заповедника в течение вегетативного сезона характерны регулярное весеннее половодье, а также паводковые явления. Регулярное затопление талыми и дождевыми водами пойменных долин - один из важных факторов, влияющих на структуру фитоценозов, которые, в свою очередь, служат основой для формирования определенных сообществ жесткокрылых-хортобионтов. В настоящее время жесткокрылые, в частности, хортобионтные являются одними из классических объектов синэкологических исследований.
Отмечено, что сообщества хортобионтов луговых биотопов относительно быстро реагируют на изменения условий среды, в частности, на деградацию луговой растительности при антропогенной нагрузке (Нестерков, Нестеркова, 2023), последствия весенних пожаров (Петрова, 2016; Korsun, 2021) и т.д. Половодья влияют на наземных жесткокрылых как прямо, так и опосредовано. Успешная зимовка беспозвоночных в пойме во многом зависит от продолжительности весеннего половодья, а т.к. разные группы животных по-разному переживают речные разливы, то в их сообществах меняется соотношение различных фенологических групп, например, в многоводные годы увеличивается доля видов с зимующими личинками, поскольку их устойчивость к наводнениям выше, чем у имаго (Shafiguüma, 2009).
Работы по изучению населения беспозвоночных по профилю пойм крупных рек довольно обширны (Передельский, 1948; Шуровенков, 1962; Rybalov & Rossolimo, 1998; Shafiguüma, 2009; Самойлова, Стриганова, 2013; Бастраков и др., 2014; и др.), в то же время публикаций по поймам малых рек в этом аспекте явно недостаточно (Важенина, Сергеева, 2018), в нашем исследовании это пойменные луга, ассоциированные с р. Пра.
Цель данного исследования - выяснить влияние речных разливов в краткосрочной динамике численности и состава сообществ жесткокрылых-хортобионтов луговых участков Окского заповедника и его охранной зоны.
Материал и методы
Материал (403 экз.) собран в 2022-2023 гг. вторым автором в границах Окского заповедника (Лакашинское лесничество) и его охранной зоны в пойме р. Ока и р. Пра (рис. 1). В качестве метода сбора использовали кошение энтомологическим сачком (диаметр 35 см) с подсчетом количества взмахов (100-150) для количественной оценки жесткокрылых на трансекте (таблица 1). Методика более подробно описана в монографии В.Б. Голуба и др. (2021). Координаты определены по навигатору Garmin GPSMAP 66s.
Систематическое положение жесткокрылых приведено по томам палеарктического каталога жесткокрылых (Catalogue..., 2007, 2010, 2016, 2017, 2020а^; 2024) и коллективному списку Curculionoidea Палеарктики (Alonso-Zarazaga et al., 2023). Так как положение семейства Melyridae остается спорным, а его объем до конца не устоялся, здесь и далее мы рассматриваем два таксона Malachiinae и Dasytinae в качестве подсемейств Melyridae (Leschen, 2010).
Определение проводили по доступным ключам, включая определители электронного ресурса «Die Käfer Europas» (https://coleonet.de/coleo/index.htm).
Всего обследовано 16 участков луга. Наблюдались участки, залитые весенним половодьем при повышении уровня воды в реках Ока, Пра и Центральной канаве (ЦК) - мелиоративной системе, связанной с р. Ока. Исследованы также луговые участки, максимально приближенные к затопляемым, но не попавшие под затопление. Продолжительность половодья на р. Пра в 2022 г. составила 18 дней (28.04-9.05), в 2023 г. - 44 дня (28.0310.05).
Рис. 1. Пункты сбора материала. Номера участков - см. табл. 1, 2. Fig. 1. Material collection points. Site numbers - see Tables 1, 2.
Таблица 1. Основные характеристики пунктов сбора материала
№ Дата Место сбора Координаты * Тип луга х
2022
1 23.06.2022 окр. с. Лакаш 54.6645N 40.8990E + злаково-осоковый 150
2 23.06.2022 окр. с. Лакаш 54.6665N 40.9002E - злаково-зонтичный 150
3 29.06.2022 окр. п. Брыкин Бор 54.7175N 40.8635E + злаково-осоково-разнотравный 100
4 29.06.2022 окр. п. Брыкин Бор 54.7089N 40.8617E - злаково-разнотравный 100
5 29.06.2022 окр. старица Киселёв затон 54.7090N 40.8843E + злаково-осоково-разнотравный 100
6 29.06.2022 окр. старица Киселёв затон 54.7032N 40.8950E - злаково-сложноцветно-разнотравный 100
7 20.07.2022 окр. оз. Шилище 54.6690N 40.9555E + злаково-сложноцветно-зонтичный 100
8 20.07.2022 окр. с. Лакаш 54.6645N 40.8990E - злаково-бобово-сложноцветный 100
2023
9 22.06.2023 окр. старица Киселёв затон 54.7090N 40.8843E + злаково-сложноцветно-зонтичный 100
10 22.06.2023 окр. старица Киселёв затон 54.7032N 40.8950E - злаково-осоково-губоцветный 150
11 26.06.2022 окр. п. Брыкин Бор 54.7175N 40.8635E + злаково-разнотравный 100
12 26.06.2022 окр. п. Брыкин Бор 54.7089N 40.8617E - злаково-разнотравный 100
13 28.06.2022 окр с. Лакаш 54.6770N 40.9279E + злаково-разнотравный 100
14 28.06.2022 окр. с. Лакаш 54.6645N 40.8990E - разнотравно-злаковый 100
15 27.07.2023 окр. д. Папушево 54.7061N 40.8678E + осоково-разнотравный 100
16 27.07.2023 окр. д. Папушево 54.7063N 40.8616E - злаково-сложноцветно-разнотравный 100
Примечание: № - номера участков; * - луг затапливался при половодье (+) или нет (-); х -число взмахов при кошении энтомологическим сачком.
Note: № - site numbers; * - the meadow was flooded during floods (+) or not (-); х - number of strokes when moving with an entomological net.
Метеорологические данные для таблицы (таблица 2) взяты из «Летописи природы Окского заповедника» за 2023 и 2024 гг. Здесь и далее в таблицах и на рисунках серым цветом обозначены строки и графы, относящиеся к лугам, которые были затоплены во время наблюдений, белые - к незатопляемым участкам.
Таблица 2. Геоботаническая характеристика луговых сообществ и метеорологическая характеристика периода исследований.
Table 2. Geobotanical characterization of the meadow communities and meteorological
№ Sp h, см Pобщ l, км Tcp(d), °С Tcp(m), °С P(d), мм P(m), мм
1 16 50—70 100 2.0 (р. Ока) 19.7 20.4 1.1 59.7
2 28 110—150 100 5.1 (р. Ока)
3 11 20—50 100 0.1 (р. Пра) 21.0 0.0
4 14 95—110 100 1.0 (р. Пра)
5 12 90—110 100 0.1 (р. Пра)
6 15 90—130 100 0.5 (р. Пра)
7 12 20—70 90 1.8 (р. Ока) 18.0 21.5 0.0 2.9
8 17 50—115 100 5.5 (р. Ока)
9 13 20—65 100 1.8 (р. Ока) 13.8 16.6 0.0 60.0
10 17 50—90 100 5.5 (р. Ока)
11 11 20—50 100 0.1 (р. Пра) 18.8 0.0
12 14 95—110 100 1.0 (р. Пра)
13 16 50—70 100 2.0 (р. Ока) 17.5 16.6 0.8 60.0
14 12 40—70 100 2.3 (р. Ока)
15 21 30—70 100 0.1 (ЦК) 24.5 19.3 0.0 124.9
16 11 30—60 100 0.7 (ЦК)
Примечание: № - номера участков; Бр - число видов растений; h — высота травостоя; Робщ — общее проективное покрытие; l — расстояние от реки; ^(d) — среднесуточная температура в день взятия пробы; ^(m) — среднемесячная температура; P(d) — количество осадков в день взятия пробы; P(m) — среднемесячное количество осадков.
Notes. № — site numbers; Бр — number of plant species; h — grass height; Робщ — total projective coverage; l — distance from the river; ^(d) — average daily temperature on the day of sampling; ^(m) — average monthly temperature; P(d) — amount of precipitation on the day of sampling; P(m) — average monthly precipitation.
Тип луга обозначали по ассоциациям главных компонентов травостоя в момент сбора материала. Обследованные луга были попарно сгруппированы — затапливаемые/незатапливаемые; сбор жесткокрылых на таких парах лугов проводили единовременно в одни и те же даты. По годам разброс дат при повторном исследовании лугов незначителен и укладывается в недельные сроки.
Материал определен первым автором, хранится в коллекциях Окского заповедника (Рязанская обл., пос. Брыкин Бор) и Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (IBIW, Ярославская обл., пос. Борок) на ватных матрасиках и в смонтированном виде.
Названия видов в таблицах расположены в алфавитном порядке без указания подродов. Название семейства приведено в скобках для каждого таксона.
Результаты и обсуждение
В результате работы обнаружено 82 вида хортобионтных жесткокрылых из 19 семейств. Наиболее богато в видовом аспекте в сборах представлены семейства Chrysomelidae — 20 видов (53 экз.), Curculionidae — 11 (23) и Coccinellidae — 6 (12) (рис. 2). По пять видов отмечено из семейств Melyridae и
МоМе1Мае, по четыре - Cantharidae, Cerambycidae, Oedemeridae и ВгепШае. По числу экземпляров первое место занимает Melyridae - 79 экз., на втором месте Chrysomelidae (58), довольно многочисленны Cantharidae (48), МоМе1Мае (40) и Phalacridae (44), представленные на луговых участках всего тремя видами, а также Oedemeridae (35) и Curculionidae (23). Типичное для травянистых сообществ пойменных лугов семейство ВгепШае (ShafiguПma, 2009) в материале насчитывает 13 экземпляров.
Рис. 2. Основные по числу видов (S) и экземпляров (N) семейства жесткокрылых лугов Окского заповедника.
Fig. 2. The main families of Coleoptera in terms of number of species (S) and specimens (N) in the meadows of the Oka Reserve.
Таблица 3. Видовой состав жесткокрылых и число их экземпляров, собранных на обследованных луговых участках. Table 3. Species composition of Coleoptera and the number of their specimens collected in the surveyed meadow plots.
№ Вид (Семейство) 2022 2023
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
+ - + - + - + - + - + - + - + -
1 Agrilus cuprescens (Ménétriés, 1832) (Buprestidae) 1
2 Agriotes obscurus (Linnaeus, 1758) (Elateridae) 1
3 Altica brevicollis Foudras, 1861 (Chrysomelidae) 1 1 3
4 Amara aenea (De Geer, 1774) (Carabidae) 2
5 Anaspispulicaria A. Costa, 1854 (Scraptiidae) 3
6 Anaspis subtilis Hampe, 1871 (Scraptiidae) 1
7 Anastrangalia sanguinolenta (Linnaeus, 1761) (Cerambycidae) 1
8 Apalochrus femoralis Erichson, 1840 (Melyridae) 1
9 Aphthona lutescens (Gyllenhal, 1813) (Chrysomelidae) 1 2 8 1
10 Brachypterus urticae (Fabricius, 1792) (Kateretidae) 1 1
11 Cantharis flavilabris Fallén, 1807 (Cantharidae) 1 1 1 1 3 1
12 Cantharis lateralis Linnaeus, 1758 (Cantharidae) 34 1 1
13 Cantharis rufa Linnaeus, 1758 (Cantharidae) 2 1
14 Cassidaprasina Illiger, 1798 (Chrysomelidae) 11 1
15 Cassida viridis Linnaeus, 1758 (Chrysomelidae) 1 1
16 Chaetocnema hortensis (Geoffroy, 1785) (Chrysomelidae) 1
17 Chaetocnema mannerheimi (Gyllenhal, 1827) (Chrysomelidae) 3 1 1 1
18 Chrysanthia geniculata W.L.E. Schmidt, 1846 (Oedemeridae) 2
19 Chrysanthia viridissima (Linnaeus, 1758) (Oedemeridae) 11 1 1 7
20 Chrysolina graminis (Linnaeus, 1758) (Chrysomelidae) 2
21 Chrysomela vigintipunctata (Scopoli, 1763) (Chrysomelidae) 1
22 Coccinella hieroglyphica Linnaeus, 1758 (Coccinellidae) 1
to
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
Coccinula quatuordecimpustulata (Linnaeus, 1758) (Coccinellidae)
Contacyphon ochraceus (Stephens, 1830) (Scirtidae)
Cordylepherus viridis (Fabricius, 1787) (Melyridae)
Crepidodera fulvicornis (Fabricius, 1792) (Chrysomelidae)
Cryptocephalus anticus Suffrian, 1848 (Chrysomelidae)
Dasytes niger (Linnaeus, 1761) (Melyridae)
Dolichosoma lineare (P. Rossi, 1794) (Melyridae)
Eusomus Ovulum Germar, 1824 (Curculionidae)
Exapion difficile (Herbst, 1797) (Brentidae)
Galerucella calmariensis (Linnaeus, 1767) (Chrysomelidae)
Galerucella lineóla (Fabricius, 1781) (Chrysomelidae)
Gastrophysa viridula (De Geer, 1775) (Chrysomelidae)
Hopliaparvula Krynicki, 1832 (Scarabaeidae)
Isomira murina (Linnaeus, 1758) (Tenebrionidae)
Lagria hirta (Linnaeus, 1758) (Tenebrionidae)
Larinusplanus (Fabricius, 1792) (Curculionidae)
Limnobaris t-album (Linnaeus, 1758) (Curculionidae)
Longitarsus jacobaeae (C.R. Waterhouse, 1861) (Chrysomelidae)
Longitarsusparvulus (Paykull, 1799) (Chrysomelidae)
Malachius bipustulatus (Linnaeus, 1758) (Melyridae)
Morde I la hrachyura Mulsant, 1856 (Mordellidae)
Mordella holomelaena Apfelbeck, 1914 (Mordellidae)
Mordellistenapumila (Gyllenhal, 1810) (Mordellidae)
Mordellistena pygmaeola Ermisch, 1956 (Mordellidae)
Nanophyes marmoratus (Goeze, 1777) (Brentidae)
Neocrepidodera transversa (Marscham, 1802) (Chrysomelidae)
Oedemerafemorata (Scopoli, 1763) (Oedemeridae)
12
15
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60 61 62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
Oedemera lurida (Marsham, 1802) (Oedemeridae) Olibrus bicolor (Fabricius, 1792) (Phalacridae) Olibrus millefolii (Paykull, 1800) (Phalacridae) Omiasmurinus (Boheman, 1842) (Curculionidae) Paraphotistus nigricornis (Panzer, 1799) (Elateridae) Phalacrus caricis Sturm, 1807 (Phalacridae) Phratora laticollis (Suffrian, 1851) (Chrysomelidae) Phyllobius brevis Gyllenhal, 1834 (Curculionidae) Phyllobius maculicornis Germar, 1823 (Curculionidae) Phyllobiuspomaceus Gyllenhal, 1834 (Curculionidae) Phyllobius thalassinus Gyllenhal, 1834 (Curculionidae) Phyllopertha hortícola (Linnaeus, 1758) (Scarabaeidae) Phyllotreta atra (Fabricius, 1775) (Chrysomelidae) Phyllotreta vittula (L. Redtenbacher, 1849) (Chrysomelidae) Platynaspis luteorubra (Goeze, 1777) (Coccinellidae) Propylea quatuordecimpunctata (Linnaeus, 1758) (Coccinellidae) Prosternon tessellatum (Linnaeus, 1758) (Elateridae) Pseudoperapion brevirostre (Herbst, 1797) (Brentidae) Pseudovadonia livida (Fabricius, 1776) (Cerambycidae) Rhagonychafiilva (Scopoli, 1763) (Cantharidae) Scirtes orbicularis (Panzer, 1793) (Scirtidae) Scymnus femoralis (Gyllenhal, 1827) (Coccinellidae) Sibinia viscariae (Linnaeus, 1761) (Curculionidae) Sitonainops Schoenherr, 1832 (Curculionidae) Stenopterapion tenue (Kirby, 1808) (Brentidae) Stenurella bifasciata (O.F. Müller, 1776) (Cerambycidae) Stenurella melanura (Linnaeus, 1758) (Cerambycidae)
37 3
78
79
80 81 82
Subcoccinella vigintiguatuorpunctata (Linnaeus, 1758) (Coccinellidae) Tanysphyrus lemnae (Paykull, 1792) (Curculionidae) Trachys minutus (Linnaeus, 1758) (Buprestidae) Trixagus dermestoides (Linnaeus, 1767) (Throscidae) Variimorda basalis (A. Costa, 1854) (Mordellidae)
E
10
15
14
12
10
17
16
11
17
10
11
N
59
34
38
10
23
15
27
32
20
Примечание: 1—16 — номера участков; S — число видов; N — число экземпляров. Note: 1—16 — plots numbers; S — number of species; N — number of specimens.
Таблица 4. Показатели биологического разнообразия (по численности) для обследованных луговых участков
47
10
14
55
Показатели биоразнообразия Сообщества
— + Общее
Число экземпляров (К) 254 149 403
Число видов 61 46 83
Индекс Маргалефа (DMg) 7.51 6.23 9.47
Индекс Менхиника (ОМ^ 3.83 3.77 4.13
Индекс Шеннона (Н') 3.82 3.45 3.67
Индекс выравненности Пиелу (Е) 0.64 0.62 0.58
Индекс доминирования Симпсона (1-0) 0.89 0.82 0.96
Индекс полидоминантности (1/О) 9.31 5.50 24.54
1
1
1
1
1
1
S
8
9
6
1
7
9
9
1
В незатапливаемых луговых сообществах за два года исследований отмечено 60 видов (252 экз.) жесткокрылых, в затапливаемых в половодье -46 (149). Среди них только на лугах без затопления встречено 37 видов (45.1%), число специфических для залитых весной лугов видов составило 21 (25.6%), общими для обоих сообществ оказались 24 (29.3%) вида жесткокрылых. Доли по численности жуков распределились следующим образом: 24.5% - уникальных для незатопленных лугов, 15.1% - для затапливаемых и 61.4% - общих.
В целом по общему числу видов и количеству особей преобладают сообщества лугов, незатапливаемых в половодье, что отражается на показателях биологического разнообразия (таблица 4). В общем показатели биологического разнообразия и выровненности населения жесткокрылых изучаемых лугов достаточно высоки, что характеризует сообщества хортобионтов, как относительно устойчивые.
Кроме одной пары (№№ 1-2, 23.06.2022 - обозначено на рис. 3 звездочкой «*») на обследованных участках по численности во всех случаях за два года исследований преобладали жесткокрылые на незатапливаемых лугах (рис. 3).
Рис. 3. Численность жесткокрылых (N) на затапливаемых (+) и незатапливаемых (-) лугах. Fig. 3. Number of beetle specimens on the meadow was flooded during floods (N+) or not (N-).
Однако, несмотря на то, что по медианным значениям (рис. 4) численности (N) и числа видов (S) жесткокрылых затапливаемые и незатапливаемые участки луга заметно отличаются, статистически значимых различий по t-критерию Стьюдента между сопоставляемыми луговыми сообществами жуков не обнаружено (tN=1.47, при p=0.164, а=0.05; tS=1.76, при p=0.101, а=0.05). На изученных луговых участках Окского заповедника также не выявлены значимые корреляционные связи между числом видов/особей жесткокрылых и высотой травостоя, удаленностью от реки, показателями температуры и влажности (коэффициент корреляции (г) везде <0.5).
Рис. 4. Численность (N) и видовое богатство (S) жесткокрылых незатапливаемых (белый цвет) и затапливаемых (серый) лугов, где горизонтальная линия - медиана; прямоугольник -квартили; вертикальные линии (усы) - min-max; X - арифметическая средняя; ° - единичные данные («выбросы»).
Fig. 4. Number (N) and species richness (S) of beetles from non-flooded (white) and flooded (gray) meadows, where horizontal line - median; rectangle - quartiles; vertical lines (whiskers) - minmax; X - arithmetic mean; ° - individual data ("outliers").
Известно, что половодье и паводки подавляют обитателей травянистого яруса: их обилие в многоводные годы снижается (ShafiguШm, 2009), что подтверждается и нашими данными. Временное затопление поймы, как абиотический фактор, и приспособление энтомофауны к этим меняющимся условиям можно расценивать как элементы непрерывного естественного отбора (Передельский, 1948).
В пойменных биотопах (в почве и подстилке) зимует множество беспозвоночных, значительную часть которых составляют жесткокрылые. Успешность выживания видов во время весеннего половодья зависит не только от внешних условий, но и от стадии развития, на которой проходит гибернация. Личинки переносят недостаток кислорода (Крышталь, 1955), возникающий при затоплении поймы, лучше имаго, ввиду особенностей кожного дыхания (Гиляров, 1970). Поэтому наиболее подвержены негативному влиянию длительных половодий жесткокрылые с ранневесенним типом развития, зимующие на стадии имаго, элиминация численности таких видов в первую очередь отражается на составе сообществ пойм (Shafigullina, 2009; Важенина, Сергеева, 2018).
В наших исследованиях наиболее постоянными (встречаемыми) в сборах на обоих типах сравниваемых луговых участков (затапливаемых / незатапливаемых) оказались Mordellistena pumila (в 10 из 16 укосах), Dolichosoma lineare (10/16) и Dasytes niger (9/16). Однако в ряду доминантов (>10%) и субдоминантов (>5%) по числу особей по обобщенным данным (оба типа луговых сообществ) присутствуют не только эти виды. Всего выявлено четыре доминирующих таксона: Olibrus millefolii (10.2%), Cantharis lateralis (8.9%), Dasytes niger (8.2%) и Dolichosoma lineare (7.4%).
В роли доминантов на затапливаемых лугах выступают Cantharis lateralis (24.0%), Dolichosoma lineare (15.0%) и Dasytes niger (6.0%). Сообщества незатапливаемых лугов отличаются большей полидоминантностью, здесь по численности преобладают: Olibrus millefolii (26.0%), Dasytes niger (14.0%), Chrysanthia viridissima (12.0%), Mordellistena pumila (8.7%), Cassida prasina (8.1%), Dolichosoma lineare (7.4%), Mordella holomelaena (7.4%), Oedemera femorata (5.4%) и Cordylepherus viridis (5.4%).
С целью выявления предпочтительности местообитаний для самых встречаемых и массовых видов (21 таксон) жесткокрылых на участках затапливаемых и незатапливаемых лугов был рассчитан индекс биотопической приуроченности (Fj), для которого выраженную степень приуроченности считали > ±0.5 (рис. 5).
К незатапливаемым участкам луга тяготеют такие виды, как Chrysanthia viridissima, Isomira murina, Mordella holomelaena, Olibrus millefolii и Omias murinus, связанные в большей степени с сухими, остепненными формациями. К затапливаемым участкам лугов приурочены мезо- и гигрофильные Oedemera lurida, Phyllobius pomaceus и Cantharis lateralis, а также амфибиотический вид Contacyphon ochraceus, личинки которого развиваются в водной среде.
Рис. 5. Индекс биотопической приуроченности (Fj) наиболее встречаемых и массовых видов. Fig. 5. Index of biotopic confinement (Fj) for most common and mass species. Обозначения / Notes. 1 - Altica brevicollis, 2 - Aphthona lutescens, 3 - Cantharis flavilabris, 4 -Cantharis lateralis, 5 - Chaetocnema mannerheimi, 6 - Chrysanthia viridissima, 7 - Contacyphon ochraceus, 8 - Cordylepherus viridis, 9 - Dasytes niger, 10 - Dolichosoma lineare, 11 - Hoplia parvula, 12 - Isomira murina, 13 - Malachius bipustulatus, 14 - Mordella holomelaena, 15 -Mordellistena pumila, 16 - Nanophyes marmoratus, 17 - Oedemera lurida, 18 - Olibrus millefolii, 19 - Omias murinus, 20 - Phyllobius pomaceus, 21 - Variimorda basalis.
Заключение
Таким образом, по показателям биологического разнообразия, включая численность и видовое обилие хортобионтов, можно считать, что более устойчивы в условиях пойм Окского заповедника и его охраной зоны сообщества незатапливаемых участков луга, они имеют выраженную полидоминантность и выравненность. Однако структура доминирования видов исследуемых сообществ нестабильна и полностью зависит от динамичных условий речного режима.
Несмотря на значительную общность фаун (29.3%) и географическую близость, комплексы видов затапливаемых и незатапливаемых участков луга различны по видовому составу и имеют «ядро» (более-менее постоянный компонент населения) видов, биотопически приуроченных к тому или иному типу - выраженных мезо-гигрофилов в условиях влияния половодья и паводков, и ксерофилов - в условиях их отсутствия.
Благодарности
Авторы искренне благодарны С.В. Дедюхину (Ижевск) за помощь в определении некоторых Brentidae. Работа А.С. Сажнева выполнена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ №124032500016-4 и частично профинансирована проектом РНФ № 22-14-00026.
Список литературы
Бастраков А.И., Рыбалов Л.Б., Воробьева И.Г. 2014. Почвенная мезофауна долины среднего течения р. Большая Кокшага (Республика Марий Эл) // Поволжский экологический журнал. Вып. 4. С. 452-462.
Важенина, Н.В., Сергеева, Е.В. 2018. Структура и динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) поймы Нижнего Иртыша // Вестник Томского государственного университета. Биология. Вып. 43. C. 111-135. https://doi.Org/10.17223/19988591/43/6
Гиляров, М.С. 1970. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.: Наука. 276 с.
Голуб В.Б., Цуриков М.Н., Прокин А.А. 2021. Коллекции насекомых: сбор, обработка и хранение материала. Второе издание. М.: Товарищество научных изданий КМК. 358 с.
Крышталь О.П. 1955. К изучению динамики энтомофауны почв и подстилки в связи с половодьем в условиях долины среднего течения р. Днепра // Зоологический журнал. Т. 34. № 1. С. 120-139.
Нестерков А.В., Нестеркова Д.В. 2023. Реакция населения беспозвоночных остепненных и пойменных лугов на выбросы Карабашского медеплавильного завода // Экология. № 6. С. 470-480. https://doi.org/10.31857/S0367059723060057
Панкова Н.Л. 2012. Типология водоёмов Окского заповедника // Труды Окского заповедника. Вып. 27. С. 285-314.
Передельский А.А. 1948. Поймы рек как арена, а паводки как фактор эволюционного процесса // Известия Академии наук СССР. Серия биологическая. Вып. 6. C. 674-683.
Петрова А.В. 2016. Сообщество жесткокрылых-хортобионтов (Coleoptera, Insecta) в условиях ранних стадий постпирогенной сукцессии лугового участка урочища «Морозова гора» // Проблемы сохранения биологического разнообразия Центрально-Черноземного региона. Липецк: ЛГПУ С. 40-44.
Самойлова Е.С., Стриганова Б.Р. 2013. Особенности биотопического распределения личинок жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) в экосистемах речной долины // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. Вып. 6. С. 720-727. https://doi.org/10.7868/S0002332913060143
Шуровенков Б.Г. 1962. К вопросу о влиянии затопления паводковыми водами и орошения на почвообитающие стадии развития насекомых // Вопросы экологии. T. 7. С. 208-209.
Alonso-Zarazaga M.A., Barrios H., Borovec R., Bouchard P., Caldara R., Colonnelli E., Gültekin L., Hlavác P., Korotyaev B., Lyal C.H.C., Machado A., Meregalli M, Pierotti H., Ren L., Sánchez Ruiz M., Sforzi A., Silfverberg H., Skuhrovec J., Tryzna M., Velázquez de Castro A.J., Yunakov N.N. 2023. Cooperative Catalogue of Palaearctic Coleoptera Curculionoidea // Monografías electrónicas S.E.A. Vol. 8. Zaragoza (Spain): Sociedad Entomológica Aragonesa S.E.A. 729 p.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 2007. Vol. 4. Elateroidea Derodontoidea Bostrichoidea Lymexyloidea Cleroidea Cucujoidea / I. Lobl, A. Smetana (eds.). Stenstrup: Apollo Books. 935 p.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 2010. Vol. 6: Chrysomeloidea / Lobl I., Smetana A. (eds.). Stens trup: Apollo Books. 924 p.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 2016. Vol. 3. Revised and updated version. Scarabaeoidea Scirtoidea Dascilloidea Buprestoidea Byrrhoidea / Lobl I., Lobl D. (eds.). Leiden Boston: Brill. 983 p.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 2017. Vol. 1. Revised and updated version. Archostemata Adephaga Myxophaga / I. Lobl, D. Lobl (eds.). Leiden Boston: Brill. 1443 p.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera, 2020a. Tenebrionoidea. Revised and updated second edition. Vol. 5. / D.D. Iwan I. Lobl (eds.). Leiden Boston: Brill. 969 p.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 2020b. Vol. 6/1. Updated and Revised Second Edition. Chrysomeloidea I (Vesperidae, Disteniidae, Cerambycidae) / M. Danilevsky (ed.). Leiden Boston: Brill. 712 p.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 2024. Vol. 6/2/1. Chrysomeloidea II (Orsodacnidae, Megalopodidae, Chrysomelidae). Part 1. Updated and Revised Second Edition / J. Bezdek, L. Sekerka (Eds.). Leiden-Boston: Brill. 750 p. https://dx.doi.org/10.1163/9789004443303
Korsun O.V. 2021. Postfire changes in chortobiont insects community at experimental plots in Southern Transbaikalia (Daursky Nature Reserve) // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. Vol. 908. #012018. https://doi.org/10.1088/1755-1315/908A/012018
Leschen R.A.B. 2010. Cleroidea, Latreille, 1902: Introduction and phylogeny // R.A.B. Leschen, R.G. Beutel, J.F. Lawrence (Eds.). Handbook of Zoology, Coleoptera. Volume 2: Morphology and Systematics (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). Walter de Gruyter, Berlin. P. 237-239.
Rybalov L.B., Rossolimo T. E. 1998. Asian ecological transect: Evaluation of biodiversity of soil animal communities in the Central Siberia // Personal, societal, and ecological values of Wilderness: Sixth World wilderness Congress proceedings on research, management and allocation. 1997 October; Bangalore, India. Vol. 1. Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station. P. 49-54.
Shafigullina S.M. 2009. The role of floods in the Long-term dynamics of geobiont and chortobiont communities on islands of the Kuibyshev Reservoir // Russian Journal of Ecology. Vol. 40. P. 218-226. https://doi.org/10.1134/S1067413609030126
References
Alonso-Zarazaga M.A., Barrios H., Borovec R., Bouchard P., Caldara R., Colonnelli E., Gültekin L ., Hlavác P ., Korotyaev B., Lyal C.H.C ., Machado A., Meregalli M , Pierotti H., Ren L., Sánchez Ruiz M., Sforzi A., Silfverberg H., Skuhrovec J., Tryzna M., Velázquez de Castro A.J., Yunakov N.N. 2023 Cooperative Catalogue of Palaearctic Coleoptera Curculionoidea. Monografías electrónicas S.E.A. Vol. 8. Zaragoza (Spain): Sociedad Entomológica Aragonesa S.E.A. 729 p.
Bastrakov A.I., Rybalov L.B., Vorobyova I.G. 2014. Soil macrofauna of floodplain biocenoses of the middle stream of the Bolshaya Kokshaga river (Respublic of Mari El). Povolzhskij ekologicheskij zhurnal // Povolzhskiy Journal of Ecology. No. 4. P. 452-462. [In Russian]
Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 2007. Vol. 4. Elateroidea Derodontoidea Bostrichoidea Lymexyloidea Cleroidea Cucujoidea / I. Lobl, A. Smetana (eds.). Stenstrup: Apollo Books. 935 p.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 2010. Vol. 6: Chrysomeloidea / Lobl I., Smetana A. (eds.). Stens trup: Apollo Books. 924 p.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 2016. Vol. 3. Revised and updated version. Scarabaeoidea Scirtoidea Dascilloidea Buprestoidea Byrrhoidea / Lobl I., Lobl D. (eds.). Leiden Boston: Brill. 983 p.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 2017. Vol. 1. Revised and updated version. Archostemata Adephaga Myxophaga / I. Lobl, D. Lobl (eds.). Leiden Boston: Brill. 1443 p.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera, 2020a. Tenebrionoidea. Revised and updated second edition. Vol. 5. / D.D. Iwan I. Lobl (eds.). Leiden Boston: Brill. 969 p.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 2020b. Vol. 6/1. Updated and Revised Second Edition. Chrysomeloidea I (Vesperidae, Disteniidae, Cerambycidae) / M. Danilevsky (ed.). Leiden Boston: Brill. 712 p.
Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 2024. Vol. 6/2/1. Chrysomeloidea II (Orsodacnidae, Megalopodidae, Chrysomelidae). Part 1. Updated and Revised Second Edition / J. Bezdek, L. Sekerka (Eds.). Leiden-Boston: Brill. 750 p. https://dx.doi.org/10.1163/9789004443303
Gilyarov M.S. 1970. Patterns of Adaptation to Life on Land in Arthropods. Moscow: Nauka. 276 p. [In Russian]
Golub V.B., Tsurikov M.N., Prokin A.A. 2021. Insect collections: collection, processing and storage of material. Second edition. Moscow: KMK. 358 p. [In Russian]
Korsun O.V. 2021. Postfire changes in chortobiont insects community at experimental plots in Southern Transbaikalia (Daursky Nature Reserve) // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. Vol. 908. #012018. https://doi.org/10.1088/1755-1315/908A/012018
Kryshtal O.P. 1955. Study dynamics of entomofauna soils and litter in connection with the flood in valley of middle reaches of the Dnieper River // Zoologicheskij zhurnal. Vol. 34. No. 1. P. 120-139. [In Russian]
Leschen R.A.B. 2010. Cleroidea, Latreille, 1902: Introduction and phylogeny // R.A.B. Leschen, R.G. Beutel, J.F. Lawrence (Eds.). Handbook of Zoology, Coleoptera. Volume 2: Morphology and Systematics (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). Walter de Gruyter, Berlin. P. 237-239.
Nesterkov A.V., Nesterkova D.V. 2023. Response of invertebrate populations of steppe and floodplain meadows to emissions from the Karabash copper smelter // Ekologia. No. 6. P. 470-480. [In Russian]. https://doi.org/10.31857/S0367059723060057
Pankova N.L. Typology of basins of Oka Reserve // Proceedings of the Oka State Nature Reserve. Vol. 27. P. 267-292. [In Russian]
Peredelskij A.A. 1948. Floodplains as an arena, and floods as a factor of the evolutionary process // Izvestiya Akademii nauk SSSR. Seriya biologicheskaya. No. 6. P. 674-683. [In Russian]
Petrova A.V. 2016 The community of coleopteran chortobionts (Coleoptera, Insecta) in the conditions of early stages of postpyrogenic succession of the meadow area of the Morozova Gora tract Problems of Biodiversity Conservation in the Central Black Earth Region. Lipetsk: LGPU. P. 40-44. [In Russian]
Rybalov L.B., Rossolimo T. E. 1998. Asian ecological transect: Evaluation of biodiversity of soil animal communities in the Central Siberia // Personal, societal, and ecological values of Wilderness: Sixth World wilderness Congress proceedings on research, management and allocation. 1997 October; Bangalore, India. Vol. 1. Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station. P. 49-54.
Samoylova E.S. Striganova B.R. 2013. Peculiarities of the biotope distribution of click beetle larvae (Coleoptera, Elateridae) in the Irtysh River valley // Izvestiya Rossijskoj akademii nauk. Seriya biologicheskaya. No. 6. P. 720-727. https://doi.org/10.7868/S0002332913060143. [In Russian]
Shafigullina S.M. 2009. The role of floods in the Long-term dynamics of geobiont and chortobiont communities on islands of the Kuibyshev Reservoir // Russian Journal of Ecology. Vol. 40. P. 218-226. https://doi.org/10.1134/S1067413609030126
Shurovenkov B.G. 1962. On the effect of flooding with flood waters and irrigation on the soil-inhabiting stages of insect development // Voprosy ekologii. Vol. 7. P. 208-209. [In Russian]
Vazhenina N.V., Sergeeva E.V. 2018. Structure and dynamics of the population of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in the floodplain of the lower Irtysh River // Tomsk State University Journal of Biology. Vol. 43. P. 111-135. https://doi.org/10.17223/19988591/43Z6. [In Russian]
THE ROLE OF RIVER FLOODS ON THE COMPOSITION OF CHORTOBIONT BEETLE COMMUNITIES (COLEOPTERA) IN FLOOD-MEADOWS OF SOUTH-EASTERN MESHCHERSKAYA LOWLANDS
(RYAZAN REGION, RUSSIA)
A.S. Sazhnev1'2*, I.Yu. Lychkovkaya3
lPapanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, Russia 2 Joint Directorate of the Mordovia State Nature Reserve and Smolny National Park, Russia
3Oksky Nature Reserve, Russia e-mail: l'2* [email protected], [email protected]
During entomological studies of chortobiont beetles (Coleoptera) in the Oka Biosphere Reserve and its protected zone (Ryazan Region, Meshcherskaya Lowland) in 2022-2023, 16 floodplain meadow sites were investigated. Eight of these sites were flooded during the spring floods, while the other eight were not affected by flooding. A total of 82 beetle species from 19 families were collected. The highest species richness was observed in the families Chrysomelidae (20 species), Curculionidae (11 species), and Coccinellidae (6 species). The most abundant families in terms of specimens were Melyridae (79 specimens), Chrysomelidae (53), Cantharidae (48), Mordellidae (40), and Phalacridae (44). Meadow communities that were not inundated during floods had higher species richness and greater individual abundance, as reflected in biodiversity indicators. The most consistently occurring species in both flooded and non-flooded meadow plots were Mordellistena pumila (10 of 16 sites), Dolichosoma lineare (10/16), and Dasytes niger (9/16). The dominant and subdominant species in terms of specimen numbers for both types of meadow communities were Olibrus millefolii (10.2%), Cantharis lateralis (8.9%), Dasytes niger (8.2%), and Dolichosoma lineare (7.4%). Species such as Chrysanthia viridissima, Isomira murina, Mordella holomelaena, Olibrus millefolii, and Omias murinus, which are associated with dry habitats, were more prevalent in the non-flooded areas of the meadow, as indicated by the biotope confinement index. Meso- and hygrophilous species such as Oedemera lurida, Phyllobius pomaceus, and Cantharis lateralis, as well as the amphibious species Contacyphon ochraceus, were restricted to the flooded areas of the meadows. Non-flooded meadow communities in the Oka Reserve floodplains were more stable, exhibiting pronounced polydominance and uniformity.
Key words: biodiversity, Oka Biosphere Reserve, protected areas, river floodplains
