CC BY
10
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
12. Salicylic acid-induced abiotic stress tolerance and underlying mechanisms in plants / M. I. R. Khan, M. Fatma, T. S. Per [et al.] // Front. Plant. Sci. 2015. V. 6. Article 462.
13. Zhang Y., Li X. Salicylic acid: Biosynthesis, perception, and contributions to plant immunity. Curr. Opin // Plant Biol. 2019. No 50. P. 29-36.
Информация об авторах: Павлюченко Наталья Георгиевна, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник лаборатории питомниководства винограда Всероссийского научно-исследовательского института виноградарства и виноделия имени я.и. потапенко - филиала федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный Ростовский аграрный научный центр» (346421, Ростовская обл., г. Новочеркасск, пр. Баклановский, 166). ORCID: 0000-0002-8185-693X. E-mail: npavlyuchenko@yandex.ru
Зимина Наталия Ивановна, старший научный сотрудник лаборатории питомниководства винограда Всероссийского научно-исследовательского института виноградарства и виноделия имени я. и. потапенко - филиала федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный Ростовский аграрный научный центр» (346421, Ростовская обл., г. Новочеркасск, пр. Баклановский, 166). ORCID: 0000-0001-5312-8292. E-mail: ZiminaN@yandex.ru
Мельникова Светлана Ивановна, старший научный сотрудник лаборатории питомниководства винограда Всероссийского научно-исследовательского института виноградарства и виноделия имени я.и. потапенко - филиала федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный Ростовский аграрный научный центр» (346421, Ростовская обл., г. Новочеркасск, пр. Баклановский, 166). ORCID: 0000-0001-8862-9329. E-mail: melnikova.s.1951@yandex.ru Колесникова Ольга Ивановна, старший научный сотрудник лаборатории питомниководства винограда Всероссийского научно-исследовательского института виноградарства и виноделия имени я.и. потапенко - филиала федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный Ростовский аграрный научный центр» (346421, Ростовская обл., г. Новочеркасск, пр. Баклановский, 166). ORCID: 0000-0002-0595-0537. E-mail: Kolecnikova O@yandex.ru
DOI: 10.32786/2071-9485-2023-02-25 INFLUENCE OF DIFFERENT SPECTRUM OF LIGHT IN COMBINATION WITH BACILLUS SUBTILIS ON THE CONTENT OF PHOTOSYNTHETIC PIGMENTS
A. A. Reut1, I. N. Allayarova1, O. V. Lastochkina2, A. R. Biglova1
1South-Ural Botanical Garden-Institute of Ufa Federal Research Centre
of Russian Academy of Sciences 2Institute of Biochemistry and Genetics of Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences
Received 14.04.2023 Submitted 25.05.2023
The work was carried out under the Program of Basic Research of the Presidium of the Russian Academy of Sciences "Biodiversity of Natural Systems and Plant Resources of Russia: assessment of the state and monitoring of dynamics, problems of conservation, reproduction, increase and rational use" and within the framework of the state assignments of the SUBGI UFRC RAS on topic No. 122033100041-9 and IBG UFRC RAS (state registration number АААА-А21-121011990120-7) using the equipment of the Central Collective Use Center "Agidel" and UNU " KODINK " UFRC RAS
Abstract
Introduction. For a detailed study of the physiology of plant resistance to stressful conditions caused by abiotic factors, various plant objects are involved in the research circle. It is known that endophytic bacteria are able to improve plant growth processes and facilitate the transfer of various adverse environmental factors. Object of research is Lilium^hybrida 'Trendy Savannah' - an ornamental perennial bulbous plant of the family Liliaceae Juss., an Asian hybrid. Materials and methods. The study used spectrophotometric methods to analyze the dynamics of the content of chlorophylls a (Cl a), b (Cl b) and carotenoids (Car) under the influence of different light spectra and inoculation by the bacte-
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
rium Bacillus subtilis (Bs) during the growing season. Results and conclusions. During the study, the highest content of photosynthetic pigments in the leaves was observed in the white light spectrum, although a decrease in the values of Cl a/Cl b was noted during the flowering period. The positive effect of Bs on the indicators of Cl a+Cl b, Cl a/Cl b and Cl a+Cl b/Kar was recorded during the fruiting phase in the variants Bs+blue light spectrum and Bs+red light spectrum.
Key words: LED, Light spectra, Lilium, PGP-bacteria, Photosynthetic pigments.
Citation. Reut A. A., Allayarova I. N., Lastochkina O. V., Biglova A. R. Influence of different spectrum of light in combination with bacillus subtilis on the content of photosynthetic pigments. Proc. of the Lower Volga Agro-University Comp. 2023. 2(70). 218-230 (in Russian). DOI: 10.32786/2071-94852023-02-25.
Author contributions. OL and AR design of the work. AB and IA carried out the analysis. AR, AB and IA carried out the interpretation of data. AB, IA and AR have drafted the work.
Conflict of interest. The authors declared that they have no conflict of interest.
УДК 579.2:635.9:577.344.3
ВЛИЯНИЕ РАЗНЫХ СПЕКТРОВ СВЕТА В КОМБИНАЦИИ С BACILLUS SUBTILIS НА СОДЕРЖАНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ
А. А. Реут1, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник И. Н. Аллаярова1, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник О. В. Ласточкина2, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник А. Р. Биглова1, инженер I категории лаборатории
1Южно-Уральский ботанический сад-институт - обособленное структурное подразделение Федерального государственного бюджетного научного учреждения Уфимского федерального
исследовательского центра Российской академии наук, г. Уфа 2Институт биохимии и генетики - обособленное структурное подразделение Федерального государственного бюджетного научного учреждения Уфимского федерального исследовательского центра Российской академии наук, г. Уфа
Дата поступления в редакцию 14.04.2023 Дата принятия к печати 25.05.2023
Работа выполнена по Программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем и растительные ресурсы России: оценка состояния и мониторинг динамики, проблемы сохранения, воспроизводства, увеличения и рационального использования» и в рамках государственных заданий ЮУБСИ УФИЦРАН по теме № 122033100041-9 и ИБГ УФИЦ РАН (№ гос. регистрации АААА-А21-121011990120-7) с использованием оборудования ЦКП «Агидель» и УНУ «Кодинк» УФИЦ РАН
Актуальность. Для детального изучения физиологии устойчивости растений к стрессовым условиям, вызванным абиотическими факторами, в круг исследования вовлекаются различные растительные объекты. Известно, что эндофитные бактерии способны улучшать ростовые процессы растений и облегчать перенесение различных неблагоприятных факторов среды. Объектом исследования является Lilium^hybrida 'Trendy Savannah' - декоративное многолетнее луковичное растение семейства Liliaceae Juss., азиатский гибрид. Материалы и методы. В исследовании использовали спектрофотометрические методы с целью анализа динамики содержания хлорофиллов а (Хл а), b (Хл b) и каротиноидов (Кар) под воздействием разных спектров света и инокуляции бактерией Bacillus subtilis (Bs) за вегетационный период. Результаты и выводы. За время изучения наибольшее содержание фотосинтетических пигментов в листьях наблюдали при белом спектре света, хотя в период цветения отмечали понижение значений Хл a/Хл b. Положительное влияние Bs на показатели Хл a+Хл b, Хл a/Хл b и Хл a+Хл b/Кар зафиксировали в фазу плодоношения в вариантах Bs+синий спектр света и Bs+красный спектр. В целом по совокупности полученных данных выявлено, что для получения высокодекоративного материала лилий в условиях закрытого помещения наиболее перспективно использовать красный + синий световой спектры в комбинации с Bs.
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Ключевые слова: светодиодные лампы, световой спектр, декоративные растения, рост-стимулирующие бактерии, фотосинтетические пигменты.
Цитирование. Реут А. А., Аллаярова И. Н., Ласточкина О. В., Биглова А. Р. Влияние разных спектров света в комбинации с Bacillus Subtilis на содержание фотосинтетических пигментов. Известия НВ АУК. 2023. 2(70). 218-230. DOI: 10.32786/2071-9485-2023-02-25.
Авторский вклад. Реут А. А. - анализ полученных данных; Биглова А. Р. - сбор и обработка материалов, написание текста; Аллаярова И. Н. - сбор и обработка материалов, написание текста; Ласточкина О. В. - концепция и дизайн исследования.
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Введение. Круглогодичная выгонка декоративных растений - один из основных этапов в производстве цветочной продукции [9]. Лилии являются широко распространенной и популярной культурой защищенного грунта в зимне-весенний период благодаря технологичности и высокой декоративности. Однако при зимней выгонке в период с января по март высока вероятность снижения качества цветочной продукции (бледная окраска цветка и листьев, вытягивание стебля). Солнечный свет является одним из основных абиотических факторов, влияющих на жизнедеятельность и продуктивность растений. Для успешного выращивания цветочных культур естественного уровня солнечной радиации может быть недостаточно, например, в условиях Севера [1]. Поэтому очевидна необходимость применения источников искусственного света для дополнительного освещения и изучения их влияния на физиологические процессы.
Особый интерес в технологиях освещения в закрытых системах садоводства представляют светодиоды, которые характеризуются высокой эффективностью излучения, длительностью срока службы, компактными размерами, низкой температурой, узким диапазоном спектра и технической надежностью [11]. Внедрение в практику светокультуры современных светодиодных источников, позволяющих реализовать любую комбинацию параметров световой среды, должно учитывать известные к настоящему времени эффекты воздействия оптического излучения на растения. Результаты современных экспериментальных исследований по светокультуре, увязанные с классическими положениями свето-физиологии растений, позволяют лучше понять особенности совокупного и раздельного воздействия параметров световой среды на растения и могут быть использованы при программированном выращивании растений в культурных сооружениях [6].
Красный спектр способствует выработке хлорофилла (Хл) а, вытягиванию растения, цветению и созреванию плодов [2]. Красный и синий спектры света также могут оказывать бактерицидное и фунгицидное действие, являясь при этом экологически безопасным способом защиты [13].
Опыт указывает на необходимость более широкого применения средств защиты и новых форм биологических удобрений и регуляторов роста растений. В качестве альтернативы химическим препаратам все более широкое применение находят биопрепараты на основе полезных рост-стимулирующих бактерий (PGPB - plant growth-promoting bacteria), характеризующихся также свойствами индукторов устойчивости растений к стрессовым факторам биотической и абиотической природы. Бактерии рода Bacillus более перспективны в качестве компонентов биоудобрений, поскольку образуют споры, длительно сохраняющие жизнеспособность и устойчивость к повреждающим воздействиям [10]. Особый интерес представляют эндофитные бактерии Bacillus subtilis, способные колонизировать ткани растений-хозяев и изнутри влиять на их метаболизм в ходе всего вегетационного периода, сохраняя защитный потенциал на последующие годы [15].
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Хлорофиллы и каротиноиды (Кар) являются основными фотосинтетическими пигментами, обеспечивающими адсорбцию квантов света и фотосенсибилизацию у растений. Поскольку пигменты интегрированы в мембраны хлоропластов и связаны с белками, их количественное содержание и соотношение могут отражать особенности адаптации фотосинтетического аппарата в целом и обеспечивать его функциональную диагностику. Значимым показателем физиологического состояния растений является содержание в листьях пигментов Хл а и Хл b и Кар. Изменения в составе пигментного комплекса можно рассматривать в качестве индикаторов механизма адаптации видов к условиям внешней среды [3]. Количество фотосинтетических пигментов в растениях не является константной характеристикой, а имеет сезонный характер [7]. Однако данных по сезонной динамике пигментного комплекса декоративных травянистых растений недостаточно, а в отношении влияния разных спектров света в сочетании с эндофитными бактериями на эти показатели в растениях лилии и вовсе отсутствуют. В связи с вышесказанным актуальны исследования по подбору оптимальных источников освещения в комбинации с полезными рост-стимулирующими бактериями с целью повышения эффективности фотосинтеза у цветочных культур, что позволит повысить качество выращиваемой продукции с одновременным снижением затрат на электроэнергию.
Цель работы - выявить специфичность действия разных световых спектров на содержание фотосинтетических пигментов и декоративные качества Lilium^hybrida 'Trendy Savannah', инокулированных штаммом бактерий Bacillus subtilis при выращивании в условиях закрытого пространства.
Материалы и методы. Объект исследования - Lilium^hybrida 'Trendy Savannah' - декоративное многолетнее луковичное растение семейства Liliaceae Juss., азиатский гибрид. Цветок чашевидной формы, ярко-розовый с эффектом свечения, центр черно-пурпурный, бутоны направлены в стороны под углом 45°. Высота взрослого растения до 45 см. Сорт неприхотлив, устойчив к грибным заболеваниям, зимостоек. Идеально подходит для выращивания в контейнерах, горшках, уличных вазонах.
Исследования по выращиванию лилий под светодиодными излучателями проводили в закрытом помещении без доступа солнечного света. Опытные культуры произрастали в пяти боксах для выращивания растений (1,5*1,5 м), из которых четыре были оснащены светодиодными лампами (LED-equipped growth boxes), а один являлся контрольным вариантом c лампами дневного света. Каждый бокс был оснащен светодиодными лампами с разными спектрами света:
- синий (условное обозначение B): длина волны 460 нм,
- белый (W): 35 % синий (400+500 нм) + 49 % средний (500+600 нм) + 16 % красный (600+700 нм),
- красный (R): 660 нм,
- красный+синий (R+B): 70 % красный (600+700 нм) + 30 % синий (460 нм);
- дневное освещение (Day L).
Свет обеспечивали светодиодные (LED) модули (24-W, Iran Grow Light Co., Иран). Спектры мониторили с помощью люксметра Sekonic (Sekonic C-7000, Токио, Япония). Во всех боксах плотность потока фотосинтетических фотонов (PPFD, photon flux density) (интенсивность света) составляла 250±10 |imol m-2 s-1. Все растения подвергали одинаковым контролируемым условиям, т.е. 16-ти часовой фотопериод, температура воздуха - 22±3°C, относительная влажность воздуха - 50±5 %.
Штамм бактерии Bacillus subtilis 10-4 ВКПМ (Всероссийская коллекция промышленных микроорганизмов) был ранее выделен из пахотных почв Республики Башкортостан в Башкирском НИИСХ УФИЦ РАН (г. Уфа), идентифицирован с помощью
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
16s РНК анализа, детально охарактеризован [12, 15] и депонирован в БРЦ ВКПМ (№ В-12988 от 23.06.2019 г.). Для получения инокулюма клетки штамма 10-4 культивировали на среде Луриа-Бертани (LB) при 37 °С, 180 об/мин в течение 24 ч (до достижения концентрации клеток 109 KOE/мл) и разбавляли стерильной водой до концентрации 10 KOE/мл, отобранной ранее в качестве оптимальной в стимуляции роста и защите растений от стрессов [12]. Концентрацию бактериальных клеток определяли при OD600 на спектрофотометре SmartSpecTM Plus (Bio-Rad, Hercules, США).
Луковицы лилий в опытных вариантах перед посадкой замачивали в суспензии культуре B. subtilis ВКПМ (105 KOE/мл) (Bs), в контрольном (C) - в воде, продолжительностью 30 минут. Подготовленные луковицы сажали в горшки с почвой и ставили в камеры роста с белым (W), синим (B), красным (R), красным + синим (R+B) спектрами света и при дневном освещении (Day L). Варианты опытов представлены в таблице 1.
Таблица 1 — Варианты опытов и их расшифровка _Table 1 — Variants of experiments and their decoding_
№ опыта/ experience number Вариант опыта / Experience variant Расшифровка варианта / Variant decoding
1 C+R Неинокулированные луковицы (контроль) в красном спектре / Non-inoculated bulbs (control) in the red spectrum
2 Bs+R Инокулированные луковицы в красном спектре / Inoculated bulbs in the red spectrum
3 C+B Неинокулированные луковицы (контроль) в синем спектре / Non-inoculated bulbs (control) in the blue spectrum
4 Bs+B Инокулированные луковицы в синем спектре / Inoculated bulbs in the blue spectrum
5 C+W Неинокулированные луковицы (контроль) в белом спектре / Non-inoculated bulbs (control) in white spectrum
6 Bs+W Инокулированные луковицы в белом спектре / Inoculated bulbs in white spectrum
7 C+R+B Неинокулированные луковицы (контроль) в варианте красный + синий спектры / Non-inoculated bulbs (control) in the red + blue spectrum
8 Bs+R+B Инокулированные луковицы в варианте красный + синий спектры / Inoculated bulbs in red + blue spectrum
9 C+Day L Неинокулированные луковицы (контроль) под лампами дневного света / Non-inoculated bulbs (control) under fluorescent lights
10 Bs+Day L Инокулированные луковицы под лампами дневного света / Inoculated bulbs under fluorescent lights
Агрохимическая характеристика торфогрунта на начало опытов: грунт питательный марки универсальный с биогумусом. Массовая доля питательных веществ, мг/100 г: азот общий - 50-110, общий фосфор - 30-70, калий - 55-110. Органическое вещество - не <50 %. рНводн - 5,5-7,0. Состав: торф, песок, биогумус (продукты жизнедеятельности дождевых червей), комплексные минеральные удобрения, раскислитель (известняковая мука). Маркировка по ГОСТ 19433.
Математическую обработку данных осуществляли с помощью общепринятых методов вариационной статистики с использованием пакета программ AgCStat в виде надстройки Excel. Различия оценивали как статистически значимые при р<0,05. Для оценки различий между группами использовали тест Шеффе.
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА: НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Оценку содержания фотосинтетических пигментов проводили в период бутонизации, цветения и плодоношения. Содержание фотосинтетических пигментов (хлорофилла а, хлорофилла b и каротиноидов, далее Хл а, Хл b и Кар) определяли спектрофотометриче-ским методом [11]. Листья растений (0,05 г) гомогенизировали в 96 % этаноле (10 мл) с добавлением CaCO3 и фильтровали. Оптическую плотность отфильтрованных экстрактов измеряли с помощью спектрофотометра SmartSpecTM Plus spectrophotometer (Bio-Rad, Hercules, США) при 663 нм (Хл а), 646 нм (Хл b) и 470 нм (Кар). Количественное содержание пигментов рассчитывали по формуле, описанной в методике.
Результаты и обсуждение. Содержание фотосинтетических пигментов. В ходе экспериментов было установлено, что в период бутонизации максимальное содержание Хл а, Хл b и Кар наблюдали в варианте «Bs + W» (0,034; 0,008 и 0,009 мг/г, соответственно), минимальное - в «С + W» (0,017; 0,003 и 0,004 мг/г, соответственно) и «С + В» (0,015; 0,003 и 0,004 мг/г, соответственно) (рисунок 1А). Положительное влияние бактерий в фазу бутонизации выявлено в вариантах «Bs + B», «Bs + R», «Bs + W» и «Bs + Day L».
В период цветения максимальное содержание Хл a, Хл b и Кар наблюдали в варианте «С + W» (0,044; 0,014 и 0,010, мг/г соответственно), минимальное - в «С + Day L» (0,018; 0,009 и 0,004 мг/г, соответственно) (рисунок 1Б). Положительное влияние бактерий в фазе цветения выявлено в вариантах «Bs + R + B» и «Bs + Day L».
В период плодоношения максимальное содержание Хл a, Хл b и Кар наблюдали в варианте «С + W» (0,049; 0,013 и 0,012 мг/г, соответственно), минимальное - в «Bs + Day L» (0,011; 0,002 и 0,003 мг/г, соответственно) и «K + В» (0,012; 0,002 и 0,003 мг/г, соответственно) (рисунок 1В). Положительное влияние бактерий в фазе плодоношения выявлено в вариантах «Bs + B» и «Bs + R».
Рисунок 1 - Содержание хлорофилла а (Chl a), хлорофилла b (Chl b) и каротиноидов (Car) в листьях лилий, выращенных в разных световых спектрах в фазах бутонизации (А), цветения (Б) и плодоношения (В)
Figure 1 - The content of chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) and carotenoids (Car) in lily leaves grown in different light spectra in the phases of budding (A), flowering (Б) and fruiting (В)
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА: НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Содержание фотосинтетических пигментов за вегетационный период. При анализе содержания фотосинтетических пигментов за весь вегетационный период выявлено, что их количество в листьях зависело от фенологических фаз развития. Максимальное содержание Хл а отмечено в фазе плодоношения в варианте «С + W», минимальное - в «Bs + Day L» (рисунок 2А). Полученные результаты согласуются с имеющимися в литературе данными о максимальном накоплении Хл a в период плодоношения у L. pilosiusculum (Freyn) Miscz [3].
Наибольшее количество Хл b отмечено в варианте «С + W» в фазе цветения, наименьшее - в «С+B» в фазе плодоношения (рисунок 2Б).
Каротиноиды выполняют фотопротекторные и антиокислительные функции, накапливаются под влиянием стрессовых факторов окружающей среды [11]. Максимальное содержание Кар наблюдалось в фазе плодоношения в вариантах «С + W», минимальное - в «С+Day L» (рисунок 2В).
Рисунок 2 - Содержание хлорофилла а (Chl a) (А), хлорофилла b (Chl b) (Б), каротиноидов (Car) (В) в листьях Liliumxhybridci 'Trendy Savannah' за вегетационный период (фазы: PB - бутонизации, PF - цветения, PFL - плодоношения)
Figure 2 - The content of chlorophyll a (Chl a) (A), chlorophyll b (Chl b) (Б), carotenoids (Car) (В) in the leaves of Lilium^hybrida 'Trendy Savannah' during the growing season (phases: PB - budding, PF
- flowering, PFL - fruiting)
Таким образом, в течение всего вегетационного периода максимальное содержание фотосинтетических пигментов наблюдали в W световом спектре, однако продуктивность цветения в этом спектре ниже (14-17 %), чем в других вариантах опыта (24-56 %), за ис-
224
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА: НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
ключением варианта «Bs + Day L» (4 %). Фотосинтетический аппарат растений одним из первых реагирует на стрессовое воздействие [5], и состояние пигментной системы определяет эффективность фотоассимиляции СО2. По данным Смирнова А. А. [8], высокое содержание Кар, Хл а и Хл b при низкой продуктивности томатов указывают на то, что в стрессовом состоянии фотосинтетического аппарата генная программа биохимии плодоношения нарушается, что приводит к снижению урожайности и качества продукта.
Значимыми показателями устойчивости пигментного комплекса к стрессу могут быть отношение хлорофиллов (Хл a/Хл b) и соотношение хлорофиллов (Хл a+Хл b) и Кар [4]. Изменения в соотношении содержания фотосинтетических пигментов отражаются на активности фотосинтетического аппарата, влияющей на скорость накопления ассимилятов, рост и продуктивность растений. В наших экспериментах суммарное содержание хлорофиллов (Хл a+Хл b) варьировало от 0,014 («Bs+Day L») до 0,062 мг/г («С + W»). Положительное влияние бактерий отмечено в фазе бутонизации в «Bs + В», «Bs + R», «Bs + W» и «Bs + Day L»; в период цветения в «Bs+R+B» и «Bs+Day L»; в фазе плодоношения в «Bs + B» и «Bs + R».
Отношение Хл a/Хл b также является одним из информативных показателей, характеризующих потенциальную фитохимическую активность листьев [3]. Выявлено, что в период вегетации количество Хл а в 3-5 раза больше, чем Хл b во всех фенофазах развития (таблица 2). Эти данные хорошо согласуются с результатами исследований, полученными Вронской О. О. и Седельниковой Л. Л. [3]. Но в отличие от видовых лилий, выращенных в грунте, у сортовой лилии, культивируемой под светодиодными лампами, соотношение Хл a/Хл b выше в 1,5 раза. Высокие показатели Хл a/Хл b отмечены в вариантах «С + R + B», «С + B» и «С + W» в фазе бутонизации; в «С + R», «Bs + R», «Bs + R + B», «Bs + B», «Bs + W», «С + Day L» и «Bs + Day L» в фазе плодоношения. В фазе цветения во всех вариантах опыта значения Хл a/Хл b понизились. Положительное влияние бактерий отмечено в фазе бутонизации в вариантах «Bs + B», «Bs + R», «Bs + W» и «Bs + Day L»; в период цветения в вариантах «Bs + R», «Bs + R + B» и «Bs + Day L»; в фазе плодоношения в вариантах «Bs + B» и «Bs + R».
Таблица 2 - Среднее содержание пигментов фотосинтетического аппарата на разных стадиях вегетации в листьях Lilium^hybridа 'Trendy Savannah'
Table 2 - Average content of pigments of the photosynthetic apparatus at different stages
of vegetation in the leaves of Lilium^hybrida 'Trendy Savanna h'
Вариант/ Variant Фенологическая фаза / Phenological phase Хл a+Хл b, мг/г / Chl a+Chl b, mg/g Хл a/ Хл b / Chl a/ Chl b Хл a+Хл b/ Кар / Chl a+Chl b/ Car
1 2 3 4 5
ФБ / PB 0,024 4,411 5,258
C + R ФЦ / PF 0,053 3,479 5,244
ФП / PF1 0,018 4,934 4,438
ФБ / PB 0,026 4,367 5,194
Bs + R ФЦ / PF 0,046 3,521 5,695
ФП / PF1 0,032 4,514 4,926
ФБ / PB 0,034 4,102 5,411
C + R + B ФЦ / PF 0,029 3,628 5,431
ФП / PF1 0,039 3,675 4,835
ФБ / PB 0,031 4,079 4,951
Bs + R + B ФЦ / PF 0,041 3,735 5,668
ФП / PF1 0,029 4,617 4,646
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Окончание таблицы 2
1 2 3 4 5
C + B ФБ / PB 0,014 5,149 4,457
ФЦ / PF 0,042 3,769 5,024
ФП / PF1 0,019 4,517 4,468
Bs + B ФБ / PB 0,037 4,139 5,186
ФЦ / PF 0,036 3,747 5,114
ФП / PF1 0,025 4,843 4,615
C + W ФБ / PB 0,021 4,266 4,974
ФЦ / PF 0,058 3,104 5,784
ФП / PF1 0,062 3,768 5,039
Bs + W ФБ / PB 0,042 4,103 4,921
ФЦ / PF 0,030 3,430 5,713
ФП / PF1 0,022 4,768 4,755
C + Day L ФБ / PB 0,023 4,087 5,018
ФЦ / PF 0,023 2,994 5,931
ФП / PF1 0,016 4,453 7,481
Bs + Day L ФБ / PB 0,025 3,939 4,673
ФЦ / PF 0,052 3,206 5,611
ФП / PF1 0,014 4,707 4,779
Примечание: ФБ - бутонизации, ФЦ - цветения, ФП - плодоношения Note: PB - budding, PF - flowering, PFi - fruiting
Значение Хл a+Хл b/Кар увеличилось к фазе плодоношения в варианте «С + Day L»; уменьшилось - в «С + R» и «Bs + B», что свидетельствует о снижении светособираю-щей функции пигментного комплекса в конце вегетации растений. В остальных вариантах опыта максимальные значения наблюдали в фазе цветения, минимальные - в период бутонизации в вариантах «С + B», «С + W» и «Bs + Day L»; в фазе плодоношения - в «Bs + R», «С + R + B», «Bs + B» и «Bs + W». Положительное влияние бактерий отмечено в фазе бутонизации в «Bs + B» и «Bs + R»; в период цветения в «Bs + B», «Bs + R» и «Bs + R + B»; в фазе плодоношения в «Bs + B» и «Bs + R». Полученные высокие значения Хл a+Хл b/Кар (4,438-7,481) свидетельствуют о запуске механизмов адаптации изученного сорта к опытным условиям, что подтверждается исследованиями других авторов [3].
Оценка изменчивости содержания фотосинтетических пигментов проведена методом двухфакторного дисперсионного анализа. В качестве первого фактора использовали Bs, в качестве второго фактора - разные спектры света. Дисперсионный анализ показал, что влияние фактора А (Bs), фактора В (разные спектры света) и их совместное воздействие (А х В) статистически значимо для всех проанализированных параметров, за исключением содержания Хл а в фазе бутонизации. Доля дисперсии фактора А варьирует от 0,02 до 39,1%; фактора В - от 20,7 до 51,4 %; совместного воздействия факторов (АхВ) - от 39,5 до 77,4 % (таблица 3).
Результаты проведенного анализа влияния бактерий Bs, разных световых спектров и их совместного воздействия на содержание фотосинтетических пигментов в листьях лилий показали, что для большинства рассматриваемых параметров значение суммарного вклада обоих факторов является определяющим. Максимальные показатели силы влияния А х В (доля дисперсии от 74,6 до 77,4 %) выявлены для содержания Кар, Хл а и Хл b в фазу цветения; фактора световой режим (доля дисперсии от 46,8 до 51,4 %) - для содержания Кар, Хл а и Хл b в фазу плодоношения; фактора обработки луковиц Bs (доля дисперсии от 33,1 до 39,1 %) - для содержания Кар и Хл b в фазу бутонизации.
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА: НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Таблица 3 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа содержания
фотосинтетических пигментов
Table 3 - Results of Factorial ANOVA of the content of
photosynthetic pigments
Показатель / Indicator Фаза / Phase Bs (А), % / Bs (А), % Спектр (В), % / Spectrum (В), % Взаимодействие (АхВ), % / Interaction (АхВ), %
Хл а / Chl a ФЦ / PF 0,02* 22,6* 77,4*
ФП / PF1 3,6* 49,6* 46,8*
Хл b / Chl b ФБ / PB 33,1* 20,7* 45,9*
ФЦ / PF 0,2* 25,1* 74,6*
ФП / PFi 7,1* 46,8* 46,0*
Кар / Car ФБ / PB 39,1* 21,4* 39,5*
ФЦ / PF 0,2* 24,2* 75,6*
ФП / PFi 2,2* 51,4* 40,3*
Примечание: ФБ - бутонизации, ФЦ - цветения, ФП - плодоношения;
* влияние фактора достоверно при уровне значимости р<0,05 Note: PB - budding, PF - flowering, PF1 - fruiting;
* the influence of the factor is reliable at the significance level /><0.05
По результатам сравнения средних значений Хл a в период бутонизации на основании теста Шеффе можно выделить 9 групп: в первую группу входят Bs + Day L и С-R (разность между средними в данных вариантах опыта незначима); остальные 8 вариантов распределены по разнородным группам;
Хл b - 8 групп: I - С + R и С-Day L; II - Bs + R и Bs + Day L; остальные 6 вариантов распределены по разнородным группам;
Кар - 9 групп: I - С + W и С + B; остальные 8 вариантов распределены по разнородным группам. В однородные группы попадают средние значения, между которыми различия несущественны, в то время как различия между разнородными группами существенны на 5 % уровне значимости.
По результатам оценки частных различий между отдельными вариантами опыта по содержанию в листьях Cl a в период цветения и плодоношения на основании теста Шеффе выделено 10 групп, т.е. все варианты опыта распределены по разнородным группам.
В период цветения: Хл b - 9 групп: I - Bs + R + B и С + B; остальные 8 вариантов распределены по разнородным группам;
Кар - 8 групп: I - С + R + B и Bs + W; II - С + W и С + R; остальные 6 вариантов распределены по разнородным группам.
По результатам сравнения средних значений Хл b в период плодоношения на основании теста Шеффе выделены 8 разнородных групп: I - Bs + Day L и С + B; II - С + R и С + Day L; остальные 6 вариантов распределены по разнородным группам;
Кар - 2 групп: I - С + W; II - остальные варианты.
По результатам оценки средних значений Хл a+Хл b/Кар в период бутонизации (рисунок 3А) на основании теста Шеффе можно выделить 5 групп: в первую группу входит С-В; II - Bs-Day L; III - С-R+B; IV - С-R, Bs-R, Bs-R; V - остальные варианты опыта. В период цветения выделено 5 групп (рисунок 3Б): в первую группу входят К-В и Bs-B; II - K-R; III - K-R+B; IV - K-Day L; V - остальные варианты опыта. В период плодоношения можно выделить 6 групп (рисунок 3В): в первую группу входят C-Day L; II - Bs-R; III - C+W; IV - C+R и C+B; V - Bs+B и Bs+R+B; VI - остальные варианты опыта.
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА: НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Рисунок 3 - График средних значений соотношения Хл а+Хл b/Кар в период бутонизации (A),
цветения (Б) и плодоношения (В)
Figure 3 - Graph of average values of ratio Cl a+Cl b/Car (В) phase of budding (А),
flowering (Б) and fruiting (В)
Выводы. За время изучения наибольшее содержание фотосинтетических пигментов (Хл а, Хл b и Кар) наблюдается при W световом спектре. Показано, что инокуляция луковиц бактериями приводит к увеличению содержания фотосинтетических пигментов в фазе бутонизации при B, R, W спектрах света и при Day L; в период цветения - при R+B спектре света и Day L; в фазе плодоношения - при B и R световых спектрах.
Выявлено, что в период вегетации количество Хл а в 3-5 раза больше, чем Хл b во всех фенофазах развития. В период цветения отмечалось понижение значений Хл a/Хл b. Полученные высокие показатели Хл a+Хл b/Кар (от 4,438 до 7,481) свидетельствуют о запуске механизмов адаптации изученного сорта к исследуемым условиям выращивания. Положительное влияние бактерий Bs на значения Хл a + Хл b, Хл a/Хл b и Хл a+Хл b/Кар отмечено в фазе плодоношения в вариантах «Bs + B» и «Bs + R».
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа влияния бактерий Bs, различных световых спектров (W, B, R, R+B, Day L) и их комбинированного воздействия на содержание фотосинтетических пигментов в листьях лилий показывают, что определяющей величиной является суммарный вклад обоих факторов.
В целом по совокупности полученных данных выявлено, что для получения высокодекоративного материала лилий в условиях закрытого помещения наиболее перспективно использовать красный + синий световой спектры в комбинации с Bs.
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Благодарность. Авторы выражают благодарность заведующему лабораторией фотосинтеза и световых реакций Тегеранского университета (г. Тегеран, Иран) доктору биологических наук Сасану Алиниэфарду за предоставление оборудования, оснащенного светодиодами, для проведения исследований.
Библиографический список
1. Влияние искусственного солнечного света на рост и развитие растений-регенерантов Solanum tuberosum / Е. П. Субботин, И. В. Гафицкая, О. В. Наконечная [и др.] // Turczaninowia. 2018. № 21 (2). С. 32-39.
2. Влияние спектрального состава света на рост и развитие растений in vivo и in vitro / Р. В. Папихин, С. А. Муратова, И. Д. Мелехов [и др.] // Наука и образование. 2021. № 4 (3). С. 1-8.
3. Вронская О. О., Седельникова Л. Л. Морфобиологический анализ представителей рода Lilium (Liliaceae) в северной лесостепи Западной Сибири // Лесной журнал. 2019. № 4. С. 74-83.
4. Дымова О. В., Головко Т. К. Фотосинтетические пигменты: функционирование, экология, биологическая активность // Известия Уфимского научного центра РАН. 2018. №. 3-4. С. 5-16.
5. Нестеренко Т. В., Тихомиров А. А., Шихов В. Н. Индукция флуоресценции хлорофилла и оценка устойчивости растений к неблагоприятным воздействиям // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68. С. 444-458.
6. Оценка влияния факторов световой среды на эффективность выращивания рассады томата / А. Е. Маркова, А. П. Мишанов, Е. Н. Ракутько [и др.] // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2020. № 1 (102). С. 23-34.
7. Сезонная динамика содержания хлорофиллов и каратиноидов в листьях степных и лесных растений на уровне вида и сообщества / Л. А. Иванов, Д. А. Ронжина, П. К. Юдина [и др.] // Физиология растений. 2020. Т. 67. № 3. С. 278-288.
8. Смирнов А. А. Зависимость биосинтеза пигментов и продуктивности томата от спектрального состава излучения // Инновации в сельском хозяйстве. 2018. № 3 (28). С. 78-86.
9. Устойчивость рассады декоративных растений к кратковременному холодовому стрессу при воздействии узкоспектрального света / В. В. Кондратьева, Т. В. Воронкова, Л. С. Олехнович [и др.] // Сельскохозяйственная биология. 2019. № 54 (1). С. 121-129.
10. Фосфат+мобилизующая активность эндофитных штаммов Bacillus subtilis и их влияние на степень микоризации корней пшеницы / А. А. Егоршина, Р. М. Хайруллин, М. А. Лукь-янцев [и др.] // Журнал Сибирского федерального университета. Серия: Биология. 2011. № 2 (4). С. 172-182.
11. Effects of growth under different light spectra on the subsequent high light tolerance in rose plants / L. Bayat, M. Arab, S. Aliniaeifard [et al.] // AoB PLANTS. 2018. № 10. ply052.
12. Effects of Bacillus subtilis on some physiological and biochemical parameters of Triticum aestivum L. (wheat) under salinity / O. Lastochkina, L. Pusenkova, R. Yuldashev [et al.] // Plant physiology and biochemistry. 2017. Vol. 121. P. 80-88.
13. Eguchi T., Hernandez R., Kubota C. Far-red and bluer light synergistically mitigate intumescence injury of tomato plants grown ultraviolet - deficit light environment // Horticultural Science. 2016. Vol. 51 (6). P. 712-719.
14. Internal and external factors affecting photosynthetic pigment composition in plants: a meta-analytical approach / R. Esteban, O. Barrutia, U. Artetxe [et al.] // New Phytol. 2015. Vol. 206. P. 268.
15. Seed priming with endophytic Bacillus subtilis strain-specifically improves growth of Phaseolus vulgaris plants under normal and salinity conditions and exerts anti-stress effect through induced lignin deposition in roots and decreased oxidative and osmotic damages / O. Lastochkina, S. Aliniaeifard, D. Garshina [et al.] // Journal of Plant Physiology. 2021. № 263 (153462). P. 1-10.
Информация об авторах Реут Антонина Анатольевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории интродукции и селекции цветочных растений, Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН (450080, г. Уфа, ул. Менделеева 195/3), +7 3472-286-12-33, ORCID 0000-0002-48096449, SPIN-код: 3175-7700, cvetok.79@mail.ru
НИЖНЕВОЛЖСКОГО АГРОУНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА НАУКА И ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Аллаярова Ирина Нагимовна, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории интродукции и селекции цветочных растений, Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН (450080, г. Уфа, ул. Менделеева 195/3), ORCID 0000-0002-4575-7301, SPIN-код: 8886-2313. AllayarowaIrina@yandex.ru
Ласточкина Оксана Владимировна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, заведующий лабораторией молекулярных механизмов устойчивости растений к стрессам, Институт биохимии и генетики УФИЦ РАН (450054, г. Уфа, пр. Октября, 71), +7 3472-235-60-88, ORCID 0000-0003-3398-1493, SPIN-код: 8189-1462. oksanaibg@gmail.com
Биглова Айгуль Радиковна, инженер I категории лаборатории интродукции и селекции цветочных растений, Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН (450080, г. Уфа, ул. Менделеева 195/3), ORCID 0000-0002-5729-8261, SPIN-код: 7856-5376. ajgul.biglova@mail.ru
DOI: 10.32786/2071-9485-2023-02-26 FORMATION OF YIELD OF MILLET DEPENDING ON FROM PRECURSOR AND HYDROTHERMAL STRESS IN THE CONDITIONS OF THE SOUTHERN URALS
V. Yu. Skorokhodov
Federal State Budget Scientific Institution "Federal Scientific Center for Biological Systems " and Agrotechnologies of the Russian Academy of Sciences "
Received 27.03.2023 Submitted 10.05.2023
The study was carried out in accordance with the plan of research work: "Development of scientifically based parameters of the productivity of agrocenoses with improved indicators of the quality of
crop production based on fodder crops, the use of new technological methods for improving the types of crop rotation, the use of methods for long-term forecasting of yields for farms in the steppe zone with different levels intensification and specialization in a changing climate and increasing anthropogenic impact (No. FNWZ-2022-0014)" for 2022-2024. FSBSI FNTs BSTRAS.
Abstract
Relevance. The article deals with the problem of forming the yield of millet cultivated in the system of six-field crop rotations and permanently under the influence of hydrothermal stress in the conditions of the Southern Urals. The aim of the study is to determine the effect of predecessors in crop rotations and mono-cultivation of crops on the yield of millet with and without mineral fertilizers in very dry years over a thirty-year period of research from 1993 to 2022 on chernozems of the southern steppe zone of the Southern Urals. An object. The object of research is millet crops cultivated according to various predecessors in crop rotations and permanently on two backgrounds of soil nutrition. Materials and methods. Long-term studies were carried out in rainfed conditions on a field stationary plot according to crop rotations and permanent crops of agricultural crops. cultures located in the Orenburg region of the Orenburg region. The study considered the cultivation of millet in six-field crop rotations and mono-sowing on two backgrounds of nutrition (with and without the use of N40P80K40). The scheme of the experiment included four variants of millet cultivation in crop rotations and one monosowing. The total area of the millet plot with the use of fertilizers was 108 m2 in crop rotations, 216 m2 in monoculture, and 216 and 432 m2, respectively, on an unfertilized background. Millet cultivation technology adopted for the conditions of the Orenburg region. Results and conclusions. Based on the study in the experiment, it was found that the use of mineral fertilizers for millet in very dry years is ineffective, due to a decrease in crop yield in crop rotations with black and soil-protective fallow by 0.07 tons, with green manure fallow by 0.03, with winter rye by 0.10 t and with mono-sowing 0.02 t per 1 ha. The increase in the yield of millet on the chernozems of the southern Orenburg Cis-Urals in the years of moderate aridity and slightly arid ones amounted to 0.29-0.16 tons per hectare. In drought conditions on southern black earth, millet yields 0.51-0.74 tons per 1 ha. The decrease in the yield of millet in permanent sowing relative to crop rotations is explained by greater infestation with annual weeds, lower soil moisture reserves and soil fatigue of the monoculture.
Key words: precursor, mineral fertilizers, millet, productivity, crop rotation, monoculture, dry years, productive moisture.
