Научная статья на тему 'Влияние противоопухолевого препарата бортезомиба на структуру стенки подвздошной кишки и ее лимфатического региона интактного организма'

Влияние противоопухолевого препарата бортезомиба на структуру стенки подвздошной кишки и ее лимфатического региона интактного организма Текст научной статьи по специальности «Клиническая медицина»

CC BY
89
23
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ЛИМФАТИЧЕСКИЙ РЕГИОН ТОНКОЙ КИШКИ / БОРТЕЗОМИБ. П X 5 / LYMPHATIC REGION OF A SMALL INTESTINE / BORTEZOMIB

Аннотация научной статьи по клинической медицине, автор научной работы — Сиденко Надежда Ивановна, Путалова Ирина Николаевна

Внутрибрюшинное введение противоопухолевого препарата бортезомиба вызывает структурные изменения стенки тонкой кишки и ее регионарных лимфоидных структур. Выявленные преобразования различаются сроком возникновения, степенью выраженности, продолжительностью. Несмотря на то, что они свидетельствуют о повышении антигенной нагрузки на лимфатический регион кишки, эти изменения носят обратимый характер.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по клинической медицине , автор научной работы — Сиденко Надежда Ивановна, Путалова Ирина Николаевна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Influence of antineoplastic medicine bortezomib on the structure of the wall of ileum and its lymphatic region in organism

Intraperitoneal introduction of an antineoplastic medicine bortezomib causes structural changes of a wall of a small intestine and it regional lymphoid structures. The revealed changes differ by occurrence and expressiveness degree. In spite of the fact that they testify to increase of antigen loading on lymphatic region of a gut, they have reversible character.

Текст научной работы на тему «Влияние противоопухолевого препарата бортезомиба на структуру стенки подвздошной кишки и ее лимфатического региона интактного организма»

УДК 612.33+612.42:615.277.3

Н. И. СИДЕНКО И. Н. ПУТАЛОВА

Омская государственная медицинская академия

ВЛИЯНИЕ ПРОТИВООПУХОЛЕВОГО ПРЕПАРАТА БОРТЕЗОМИБА НА СТРУКТУРУ СТЕНКИ ПОДВЗДОШНОЙ КИШКИ И ЕЕ ЛИМФАТИЧЕСКОГО РЕГИОНА ИНТАКТНОГО ОРГАНИЗМА

Внутрибрюшинное введение противоопухолевого препарата бортезомиба вызывает структурные изменения стенки тонкой кишки и ее регионарных лимфоидных структур. Выявленные преобразования различаются сроком возникновения, степенью выраженности, продолжительностью. Несмотря на то, что они свидетельствуют о повышении антигенной нагрузки на лимфатический регион кишки, эти изменения носят обратимый характер.

Ключевые слова: лимфатический регион тонкой кишки, бортезомиб.

Химиотерапия рака — важное достижение в эволюции медицины. В многочисленных исследованиях показано, что комбинация химиотерапевтических препаратов оказывается более эффективной по сравнению с применением одного антибиотика [1]. Бортезомиб — это новый, первый в своем классе ингибитор активности протеосомы, который специально разработан для подавления активности протео-сомы 26Я клеток млекопитающих [2]. Поскольку активность протеосомы влияет на множество процессов, исследования структурных изменений тканей организма при воздействии химиопрепарата бортезомиба продолжаются [3].

Несмотря на большое значение лимфатической системы и лимфоидных органов в поддержании гомеостаза, изменения в них после различных методов химиотерапии практически не изучены. Однако известно, что одни химиотерапевтические препараты вызывают иммуносупрессию, а другие способствуют иммуностимуляции [4]. При химиотерапии рака для достижения эффекта необходимо соблюдать баланс между противоопухолевым действием препаратов и их иммуносупрессивным эффектом [5]. Результаты многих исследований свидетельствуют о том, что химиотерапевтические препараты оказывают на лимфоидные органы в основном иммуно-супрессивный эффект. При этом полихимиотерапия часто вызывает поражение тканей тонкой и толстой кишки [6]. Причинами этого большинство авторов считают развитие нейтропении и снижение иммунитета в целом. Действие противоопухолевого препарата не является избирательным, повреждаются все делящиеся клетки, в том числе и клетки, вступившие в иммунный ответ. С этим связан ряд побочных эффектов химиотерапии, таких как нарушение процессов обновления тканей, опустошение лимфоидных органов, снижение всех форм иммунного ответа [7]. Необходим поиск методов сохранения и восстановления нарушенных функций лимфоидных органов без снижения противоопухолевого действия химио-

препаратов. Это обстоятельство и послужило основанием для настоящего исследования.

Цель исследования — в эксперименте выявить особенности структурных преобразований стенки подвздошной кишки и ее лимфатического региона в разные сроки после одного курса введения противоопухолевого препарата бортезомиба для оценки влияния его на интактный организм.

Материал и методы исследования. В качестве подопытных животных использовали белых крыс-самцов породы 5 — 6 мес. Животным внутри-

брюшинно вводили в терапевтической дозе противоопухолевый препарат бортезомиб на 1, 4, 8 и 11 сутки (так проводится первый курс химиотерапии). Материал для морфологического исследования (брыжеечные лимфатические узлы, стенка подвздошной кишки с пейеровой бляшкой) забирали на 12-е сутки (по завершении курса), на 21-е сутки (в этот период в клинике проводят второй курс химиотерапии) и на 90-е сутки (в отдаленный период). Интактные крысы служили контролем. Далее экспериментальный материал подвергали классической гистологической обработке: фиксировали в жидкости Теллесницкого, обезвоживали и обезжиривали в серии восходящих спиртов, просветляли в ксилолах, заливали в парафин-воск, на ротационном микротоме изготавливали срезы толщиной 7 мкм. Срезы окрашивали гематоксилином и эозином. Анализ структурных компонентов производили с помощью МБС-10 и стандартной окулярной тестовой системы при увеличении в 32 раза.

Полученные данные обрабатывали с помощью методов вариационной статистики. Вычисляли средние арифметические величины (М) в абсолютных и относительных единицах и среднее квадратичное отклонение. Учитывая, что форма распределения была близкой к нормальной, достоверность отличий при парном сравнении величин определяли по критерию Стьюдента (1). При всех подсчетах достоверными считали различия р < 0,05.

Результаты и их обсуждения. Общая площадь поперечного сечения стенки подвздошной кишки на 12-е сутки эксперимента после внутрибрюшинного введения бортезомиба составила 11,94±0,54 мм2, что больше показателя животных контрольной группы на 40 %, на 21-е сутки различия с контрольными данными уменьшились до 25 %, а на 90-е сутки площадь стенки тонкой кишки вновь соответствовала контрольным значениям (7,42±0,52 мм2).

Площадь слизистой оболочки в стенке кишки на 12-е сутки увеличилась на 32 %, на 21-е сутки она уменьшилась (на 15 %) по отношению к предыдущим суткам и составила 6,12±0,13 мм2, а на 90-е сутки восстановилась и составила 5,09±0,26 мм2.

Относительная площадь центрального лимфатического сосуда ворсинки на 12-е сутки увеличилась почти в 2,5 раза по сравнению с таковой у интактных крыс, на 21-е сутки она превышала контроль почти в 2 раза, а в отдаленный период доля центрального лимфатического сосуда соответствовала значениям контроля.

Доля кровеносного капилляра в структуре ворсинки на протяжении всего эксперимента существенно не менялась.

Площадь подслизистой основы в стенке кишки на 12-е сутки эксперимента превышала значения контроля (более чем в 2 раза) за счет увеличения площади межклеточных пространств на 65 % (рис. 1). На 21-е сутки площадь подслизистой основы уменьшилась (на 21 %) по сравнению с предыдущими сутками эксперимента за счет снижения площади межклеточных пространств, но осталась больше (на 40 %) контрольных цифр. На 90-е сутки площадь подслизистой основы в стенке кишки восстановилась и составила 1,18±0,15 мм2.

Площадь мышечной оболочки на 12-е сутки возросла до 2,09±0,13 мм2 (в контроле 1,04±0,06 мм2), что составило 17,52±1,23 % от общей площади сечения, это в 2 раза больше контрольных значений. Показатели межклеточных пространств в ней превышали (в 3 раза) соответствующие показатели интактных крыс. На 21-е сутки площадь мышечной оболочки составила 1,50±0,09 мм2, это значение превышало значение контроля на 31 %. Площадь интерсти-циальных пространств в ней уменьшилась (на 29 %) по сравнению с 12-е сутками данного эксперимента, но осталась больше (в 2 раза) контроля. В отдаленный период площадь мышечной оболочки снизилась (на 29 %) в сравнении с 21-е сутками и достигла контрольных значений. Площадь межклеточных пространств в этот период в ней также соответствовала контрольным цифрам.

В результате действия химиопрепаратов увеличивается поступление антигенов, связанное с поврежде-

нием эпителиальной выстилки органов (в данном случае — эпителий подвздошной кишки). Можно предположить, что в результате невосполняемой естественной гибели эпителиальных клеток в ткани собственной пластинки слизистой оболочки попадает большое количество антигенных и агрессивных веществ. Эти вещества приводят к воспалительной реакции, повреждению тканей, выбросу биологически и вазоактивных веществ и, соответственно, к накоплению тканевой жидкости и расширению межклеточных пространств и лимфатических сосудов. Не исключено, что расширение компонентов регионарного лимфатического русла может быть связано и с дополнительным сопротивлением на уровне лимфатических узлов [8].

Общая площадь среза пейеровой бляшки на 12-е сутки эксперимента после внутрибрюшинного введения бортезомиба равна 3,75±0,17 мм2, что превышает контрольные значения на 7 %, на 21-е сутки отмечали дальнейшее увеличение ее площади, и разница с контролем составила 21 %, а на 90-е сутки эксперимента общая площадь среза пейеровой бляшки вновь соответствовала значениям контроля (3,52± ±0,26 мм2).

Количество первичных лимфоидных узелков в составе пейеровой бляшки на протяжении всего эксперимента существенно не менялось. Площадь их уменьшилась (на 47 %) только на 21-е сутки, а на 90-е сутки не отличалась от показателей интактных животных (0,21±0,04 мм2).

Число вторичных лимфоидных узелков после проведенного курса (на 12-е сутки) снизилась (на 11 %), а площадь их, наоборот, увеличилась (на 14 %) по сравнению с контролем, в большей степени за счет увеличения площадей центров размножения (на 19 %), чем мантийной зоны (на 12 %). На 21-е сутки их количество восстановилось до показателей животных контрольной группы, а площадь узелков возросла еще больше (на 20 %) в сравнении с предыдущим сроком эксперимента и в 1,5 раза превысила показатели контроля (рис. 2). На 90-е сутки число их становится меньше (на 17 %) данных контроля. Показатели площадей вторичных лимфоидных узелков в этот период достигают контрольных значений.

Общая площадь среза брыжеечного лимфатического узла на 12-е сутки эксперимента после внутрибрюшинного введения бортезомиба равна 10,27±0,32 мм2, что превышает контрольные значения на 16 %.

В этот период морфотип брыжеечного лимфатического узла изменяется с промежуточного у интактных животных (к/м индекс — 1,38±0,08), на компактный тип и имеет самое максимальное для эксперимента значение К/М индекса (1,63±0,08). Вследствие

Рис. 1. Стенка тонкой кишки на 12-е сутки после введения бортезомиба. Расширение межклеточных пространств. Окраска гематоксилином и эозином. Об. 40, ок. 10

Рис. 2. Преобладание в структуре пейеровой бляшки вторичных лимфоидных узелков на 21-е сутки после введения бортезомиба. Окраска гематоксилином и эозином. Об. 40, ок. 10

Рис. 3. Вторичные лимфоидные узелки брыжеечного лимфатического узла на 12-е сутки после введения бортезомиба.

Окраска гематоксилином и эозином. Об. 40, ок. 10

чего можно предположить, что ситуация в регионе требует активации прежде всего детоксикационной функции лимфатического узла.

Площадь коркового вещества увеличивается (на 22 %) по сравнению с таковой у интактных крыс за счет структурных компонентов: площадь пара-кортикальной зоны увеличилась на 33 %, площадь вторичных лимфоидных узелков возросла в 2 раза, площадь центров размножения в них увеличилась на 25 % (рис. 3). Кроме этого, определяли уменьшение площади первичных лимфоидных узелков почти в 2,5 раза по сравнению с таковой у интактных крыс. Хотя в брыжеечных лимфатических узлах число вторичных лимфоидных узелков увеличивается (на 38 %), а число первичных лимфоидных узелков уменьшается (на 33 %), соотношение между этими показателями остается, как и в контрольной группе животных (число первичных лимфоидных узелков преобладает над соответствующими показателями вторичных лимфоидных узелков более чем в 1,2 раза).

Площадь мозгового вещества на 12-е сутки эксперимента при внутрибрюшинном введении бортезомиба превышает (на 8 %) значения контроля за счет увеличения (на 19 %) площади мозговых синусов.

В этот период в брыжеечных лимфатических узлах В-зависимая зона занимает меньшую часть общей площади среза (26,58±0,68 %), чем Т-зависимая зона (52,65±1,78 %). При сравнении с контрольными данными площади, занимаемые В- и Т-зависимыми зонами, возрастают на 10 и 20 % соответственно.

Общая площадь синусной системы на 12-е сутки равна 1,58±0,11 мм2, что больше (на 15 %) контрольных значений за счет увеличения главным образом площади мозговых синусов.

На 21-е сутки общая площадь среза брыжеечного лимфатического узла снизилась (на 13 %) по сравне-

нию с 12-ми сутками данного эксперимента и соответствовала значениям контроля.

Значение К/М индекса уменьшается (по сравнению с 12-ми сутками) до 1,45±0,05, но морфотип лимфатического узла в этот период остается компактным, что, по-видимому, связано с потребностью организма в осуществлении в большей степени детоксикационных процессов в регионе лимфо-сбора.

Площадь коркового вещества уменьшается (на 6 %) по сравнению с предыдущими сутками, но остается больше (на 6 %) значений контроля, что связано с увеличением главным образом площади паракорти-кальной зоны. Число (6,20±0,86) первичных лимфоидных узелков и их площадь (0,18±0,02 мм2) меньше показателей контроля в 2 и 3 раза соответственно. Количество и площадь вторичных лимфоидных узелков уменьшаются (на 34 и 51 % соответственно) по сравнению с 12-ми сутками и возвращаются к значениям контроля. Площадь центров размножения вторичных лимфоидных узелков остается на уровне данных предыдущего периода наблюдения и не отличается от показателей интактных животных. Площадь коркового плато в этот период, аналогично 12-м суткам, остается на уровне контрольных значений (0,82±0,06 мм2).

На 21-е сутки эксперимента площадь мозгового вещества составляет 3,30±0,15 мм2, что меньше (на 7 %) значений соответствующих показателей на 12-е сутки, но равно контролю. Показатели площадей мозговых синусов соответствуют показателям интактных животных.

Общая площадь синусной системы в брыжеечных лимфатических узлах на 21-е сутки данного эксперимента равна 1,41±0,15 мм2 и не отличается от контрольных значений (1,35±0,06 мм2).

Площади Т- и В-зависимых зон уменьшаются в сравнении с 12-ми сутками (на 15 и 13 % соответственно), приходя таким образом к показателям контроля.

На 90-е сутки эксперимента общая площадь среза брыжеечного лимфатического узла равна 8,57± ±0,17 мм2, что не отличается от показателей интакт-ных животных.

К/М индекс уменьшается (по сравнению с 21-ми сутками) до 1,33±0,08, что равнозначно значениям контроля. По строению лимфатический узел в этот период вновь соответствует промежуточному морфо-типу, как и в контроле. Для него, по данным Ю. И. Бородина (1968), характерно оптимальное сочетание транспортной и детоксикационной функций.

Площадь коркового вещества в этот период (4,40± ±0,15 мм2) снижается (на 8 %) по сравнению со значениями 21-х суток и достигает значений контроля. Количество первичных лимфоидных узелков на 90-е сутки увеличивается почти в 2 раза, а их площадь (0,49±0,04 мм2) — почти в 3 раза в сравнении с 21-ми сутками, эти показатели возвращаются к контрольным значениям. Показатели вторичных лимфоидных узелков остаются на уровне значений 21-х суток, что также соответствует значениям ин-тактных животных. Площадь паракортикальной зоны уменьшается (на 20 %) по сравнению со значениями на 21-е сутки, возвращаясь к показателям контроля.

На 90-е сутки эксперимента площадь мозгового вещества составляет 3,32±0,15 мм2, что соответствует значениям в группе контроля. Общая площадь синусной системы в этот период, как и на 21-е сутки, соответствует контрольным значениям.

Площадь Т-зависимой зоны снижается (до 4,21± ±0,13 мм2), по сравнению с предыдущим сроком, главным образом за счет паракортикальной зоны. Площадь В-зависимой зоны остается на уровне значений 21-х суток. Вследствие чего площади, занимаемые Т- и В-зависимыми зонами, практически равны контрольным.

Химиотерапия приводит к повреждениям эпителиальной выстилки внутренних органов. Через поврежденный эпителий в организм поступает большое количество антигенных веществ, на которые быстро реагируют лимфатические узлы [9]. Таким образом, после внутрибрюшинного введения бортезомиба максимальные изменения в структуре брыжеечного лимфатического узла наблюдали сразу после проведенного курса химиотерапии, на 12-е сутки эксперимента. Морфотип брыжеечного лимфатического узла перестраивается с промежуточного на компактный и имеет самое максимальное значение на 12-е сутки эксперимента. Вследствие чего можно предположить, что ситуация в регионе требует активации детоксикационной функции лимфатического узла. Отмечали преобладание коркового вещества над мозговым почти в 2 раза за счет увеличения преимущественно паракортикальной зоны. Возрастание размеров паракортикальной зоны после введения противоопухолевого препарата может быть связано как с отеком зоны (депонирование большого количества лимфы с высоким содержанием антигенов для длительной обработки), так и с изменением клеточного состава. Увеличение количества и площади лимфоидных узелков с центрами размножения с одновременным уменьшением количества и площади первичных узелков является признаком антигенной стимуляции [10].

Небольшое увеличение площади мозгового вещества, возможно, связано с тем, что в мозговом веще-

стве расположены относительно зрелые клетки, поэтому противоопухолевый препарат оказывает менее выраженное действие на структуры мозгового вещества [10].

Отмечали повышение площади синусной системы за счет увеличения главным образом площади мозговых синусов. Видимо, лимфа депонируется в лимфатических узлах, так как необходимо более длительное время для инактивации токсинов и антигенов, поступивших в лимфатические узлы [10].

Преобладание в структуре узла Т-зависимой зоны свидетельствует об активации клеточного иммунитета, что подтверждает возросшую антигенную нагрузку в регионе лимфосбора и необходимость активации детоксикационной функции лимфатического узла [10].

Выводы

1. После курсового применения противоопухолевого препарата бортезомиба (на 12-е сутки) во всех оболочках подвздошной кишки было обнаружено расширение интерстициальных пространств, в ворсинке — центральных лимфатических сосудов, увеличение площади мозговых синусов в брыжеечных лимфатических узлах, что косвенно свидетельствует об усилении процессов лимфообразования и затруднении оттока лимфы.

2. К началу следующего курса химиотерапии (на 21-е сутки) полного восстановления морфометри-ческих показателей стенки подвздошной кишки и основных звеньев ее лимфатического региона не происходит. В пейеровой бляшке в этот период изменения максимальны, что является морфологическим критерием повышения интенсивности детоксика-ционных процессов в стенке кишки. Практически полное восстановление показателей регионарного брыжеечного лимфатического узла на 21-е сутки свидетельствует о том, что лимфа, поступающая в него из стенки кишки, является малотоксичной.

3. В отдаленном периоде (на 90-е сутки) все измененные показатели структурных компонентов тонкой кишки и основных звеньев ее лимфатического региона возвращались к значениям контрольной группы.

Библиографический список

1. Macdonald, J. S. Chemotherapy of advanced gastric cancer: present status, future prospects / J. S. Macdonald, J. J. Gohmann // Semin. Oncol. - 1988. - Vol. 15. - № 3. - Suppl. 4. - P. 42-49.

2. Myung, J. The ubiquitin-proteasome pathway and proteasome inhibitors / J. Myung, K. B. Kim, C. M. Crews // Med Res Rev. 2001 ; 21 (4) : 245.

3. Glickman, M. H. The ubiquitin-proteasome proteolytic pathway: destruction for the sake of construction / M. H. Glickman, A. Ci-echanover // Physiol Rev. 2002 ; 82 (2) : 373.

4. Bodenheimer, H. Jr. Alteration of rat Kupffer cell function following mitomycin-C administration / H. Jr. Bodenheimer, C. Charland, J. Leith // J. Leukoc. Biol. - 1988. - Vol. 43, № 3. -P. 265-270.

5. Sakita, M. Intratumor immunochemotherapy with 5-fluoro-uracil emulsion and BCG in C3H/HE mice transplanted with MH134 / M. Sakita, M. Kasuga, T. Yamane // Gann. - 1982. - Vol. 73, № 6. -P. 931-937.

6. Майбородин, И. В. Изменения групповых лимфоидных узелков и брыжеечных лимфатических узлов крыс после введения комплекса химиотерапевтических препаратов: сходство и

различия реакции / И. В. Майбородин, Д. Н. Струкин, В. И. Май-бородина // Морфология. - 2007. - Т. 132, № 5. - С. 68-73.

7. Blijlevens, N. M. Drospective avaluation of gut mucosal barrier injury following various myeloablative regimens for haematopoietic stem cell transplant / N. M. Blijlevens, J. P. Donnelly, B. E. Pauw // Bone Marrow Transplant. - 2005. - Vol. 35, № 7. - P. 707-711.

8. Blijlevens, N. M. Measuring mucosal damage induced by cytotoxic therapy / N. M. Blijlevens, B. Van't Land, J. P. Donnelly // Support Care Cancer. - 2004. - Vol. 12, № 4. - P. 227-233.

9. Сходство и различия реакции пейеровых бляшек и брыжеечных лимфатических узлов крыс на полихимиотерапию / И. В. Майбородин [и др.] // Антибиотики и химиотерапия. -2005. - Т. 50, № 2-3. - С. 8-13.

10. Майбородина, В. И. Лимфатический регион тонкой и толстой кишки крыс после полихимиотерапии : дис. ... канд. мед. наук / В. И. Майбородина. — Новосибирск, 2003. — 224 с.

СИДЕНКО Надежда Ивановна, аспирантка кафедры анатомии человека.

ПУТАЛОВА Ирина Николаевна, доктор медицинских наук, профессор, заведующая кафедрой анатомии человека.

Адрес для переписки: 644043, г. Омск, ул. Партизанская, 20.

Статья поступила в редакцию 18.08.2010 г. © Н. И. Сиденко, И. Н. Путалова

УДК 612.111+543.544.3:547.42+599

И. П. СТЕПАНОВА А. Г. ПАТЮКОВ Т. В. ПОСТНОВА Т. П. МИЦУЛЯ

Омская государственная медицинская академия

Экспертно-криминалистический центр Омской области

ГАЗОХРОМАТОГРАФИЧЕСКАЯ МЕТОДИКА

СОВМЕСТНОГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ НИЗШИХ СПИРТОВ, АЦЕТАЛЬДЕГИДА, АЦЕТОНА И ДРУГИХ ЛЕТУЧИХ СОЕДИНЕНИЙ В КРОВИ МОНО- И ПОЛИГАСТРИЧНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ_

Разработана газохроматографическая методика совместного определения этанола, ацетальдегида и других летучих компонентов в крови млекопитающих. Проведено сравнение содержания этанола и ацетальдегида в крови моно- и полигастричных млекопитающих. Показано, что в организме последних процессы гликолиза сопряжены с процессами спиртового брожения в преджелудках. Предложена математическая модель косвенного определения этанола на основе стандартных биохимических показателей (молочная кислота, глюкоза, аспартатаминотрансфераза, аланинамино-трансфераза, триацилглицерины).

Ключевые слова: газовая хроматография, этанол, ацетальдегид, кровь.

На сегодняшний день имеется потребность в разработке методики совместного определения содержания этанола и ацетальдегида в тканях млекопитающих, так как отсутствие единого мнения о содержании этих соединений не позволяет в полной мере установить их физиологическую роль и биологическое значение. Доказано, что этанол обладает, прежде всего, метаболической (регулятор проницаемости клеточных мембран, способствует тканевому дыханию, участвует в регуляции обмена нейромеди-аторов и гормонов) и энергетической функциями [1]. Данных по ацетальдегиду еще меньше. Именно ему, а не этанолу, приписывается роль одного из основных регуляторов работы дыхательной цепи клетки, при-

чем считается, что свое регуляторное действие он проявляет посредством изменения структурно-функционального состояния убихинона [2]. Нет данных о содержании этанола и ацетальдегида в крови поли-гастричных млекопитающих.

Этанол и ацетальдегид в основном определяют ферментативной фотоколориметрической методикой, которая является точной, воспроизводимой, достаточно простой в исполнении, однако не позволяет получать данные об уровне ацетальдегида, находящегося в связанном виде.

Более точные значения этих веществ можно получить с помощью газохроматографических методов. Однако используемый алкилнитритный метод

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.