CC BY
81
УДК [502.55:628.5]:582.475.4(1-924.16)
ВЛИЯНИЕ ПРОМЫШЛЕННЫХ ЭМИССИЙ ПРЕДПРИЯТИЙ КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА НА АССИМИЛЯЦИОННЫЙ АППАРАТ СОСНЫ
© 2009 г. А. Н. Кизеев, В. К. Жиров, *А. Н. Никанов
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра РАН, г. Апатиты *Научно-исследовательская лаборатория ФГУН «СЗНЦ гигиены и общественного здоровья» Роспотребнадзора, г. Кировск
Кольский полуостров — один из наиболее индустриально развитых регионов Крайнего Севера России. Здесь, за Полярным кругом, расположены крупные предприятия горнопромышленного комплекса, металлургические заводы и объекты ядерной энергетики. Растительность полуострова испытывает на себе огромный пресс антропогенной нагрузки. В последнее время большое внимание уделяется исследованиям, связанным с влиянием загрязнений от деятельности предприятий по производству цветных металлов (никель, медь, кобальт, платиноиды, алюминий) на экологические и физиологические функции хвойных пород, в частности на состояние ассимиляционного аппарата сосны, чувствительного к техногенному воздействию [3, 9]. В то же время открытыми остаются вопросы, связанные с комплексным влиянием соединений токсичных химических элементов и малых доз радиации на морфологические и физиолого-биохимические характеристики хвои сосны в условиях Кольского Севера.
Методика исследования
Объектом исследований послужил ассимиляционный аппарат сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающей в индустриально развитых районах центральной части Кольского полуострова и являющейся здесь одной из главных лесообразующих пород. В работе детальному исследованию подвергалась двухлетняя хвоя, которая у вечнозеленых растений несет основную фотосинтетическую нагрузку, а также передает продуцируемые органические вещества в репродуктивные и запасающие органы.
Отбор растительных образцов проводился ежемесячно (июнь — сентябрь) в течение 2004 — 2006 годов на стационарных пробных площадках, которые расположены в 30-километровой зоне действия Кольской атомной электростанции (КАЭС), г. Полярные Зори, а также в зонах влияния медно-никелевого металлургического комбината (МНМК), г. Мончегорск, и алюминиевого завода (АЗ), г. Кандалакша. Древесная растительность на данных площадках типизирована в зависимости от степени ее повреждения промышленными выбросами (табл. 1). На этих же площадках отобраны образцы снега по общепринятым методикам. Концентрации химических элементов в хвое (мг/кг абсолютно сухого веса — АСВ) и в снеге (мг/л) определяли методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии, S и P — колориметрически, N — по методу Къельдаля и потенциометрически [9, 14].
Радиационно-экологические исследования хвои и снежного покрова включали определение радиометрическим методом мощности экспозиционной дозы (МЭД, мкР/ч) и суммарной удельной а- и ß-активности (Бк/кг), гамма-спектрометрическим и радиохимическим методами —
В работе рассматривается влияние промышленных загрязнений предприятий Кольского полуострова на состояние ассимиляционного аппарата хвойных деревьев на примере сосны обыкновенной. Получены сведения о накоплении нерадиационных (тяжелые металлы, сера, кальций, магний, калий, фосфор, азот, фтор и алюминий) и радиационных (суммарная удельная радиоактивность, содержание природных и техногенных радионуклидов) компонентов в хвое сосны в районах Мурманской области, приуроченных к зонам действия крупных предприятий цветной металлургии и атомной электростанции. Выявлены закономерности, связанные с влиянием факторов радиационной и нерадиационной природы на морфологические и физиолого-биохимические характеристики хвои сосны. Показано, что взаимодействия этих факторов способны вносить вклад в токсические эффекты, приводящие к изменениям этих характеристик. Ключевые слова: Кольское Заполярье, промышленные выбросы, морфологические и физиолого-биохимические изменения.
Таблица 1
Характеристика используемых в работе стационарных пробных площадок
Таксационные характеристики древостоев *
Пробная площадка Координаты площадки Район расположения площадки Состав пород Средняя высота, м Средний диаметр, см Запас растительности, м3/га Тип состояния леса
живые сухие
1 67°50' 3247' г. Мончегорск 5С5Б 7 8 12 60 ТП
2 6749' 3246' 10С 8 9 21 5 ТР
3 67°38' 3242' р. Чуна 7С3Б 8 11 36 3 ИД
4 67°32' 32°19' р. Пиренга 10С 10 16 88 -
5 67°22' 32°26' г. Полярные Зори 8С2Е+Б 12 18 32 - НД
6 67°21' 32°25' г. Кандалакша 7С3Е 11 16 35 -
Примечания: * — данные Мончегорского и Зашейковского лесхозов; условные обозначения: ТП — техногенная пустошь с единичными живыми деревьями, ТР — стадия техногенного редколесья, ИД — стадия интенсивной дефолиации, НД — стадия начальной дефолиации [11].
Таблица 2
Содержание тяжелых металлов в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного загрязнения, мг/кг АСВ
Пробная площадка N1 Си Со Fe РЬ 7п Мп
1 143 63 4,7 86 4,0 15 111
2 141 59 4,7 80 3,9 16 166
3 28 15 0,9 78 1,2 45 718
4 6 5 0,3 76 0,4 43 820
5 4 5 0,3 63 0,3 33 671
6 3 4 0,3 59 0,2 29 968
Таблица 3
Содержание питательных элементов, фтора и алюминия в хвое сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного
загрязнения, мг/кг АСВ
Пробная площадка S Са Ме К Р N F А1
1 796 2318 598 3833 1549 18000 3 252
2 633 2396 628 3900 1233 15325 4 263
3 575 3564 668 3533 1312 14533 8 290
4 573 2992 680 3951 1360 14648 9 300
5 489 3640 747 3681 1292 13985 20 300
6 480 3258 749 2999 1262 14446 27 344
содержания нуклидов природного (226Ра, 232Т^ 238и, 7Ве, 40К, и др.) и техногенного ( 134,137Cs, 9^г и др.) происхождения (Бк/кг) [11].
В хвое сосны также определяли термовесовым способом морфологические характеристики — длину и массу хвоинок [16] и физиолого-биохимические показатели — оводненность [12], с помощью рео-хордного моста — неспецифическую проницаемость клеточных мембран для эндогенных электролитов [10], спектрофотометрически — содержание хлорофиллов, каротиноидов и флавоноидов [8, 13].
Результаты и обсуждение
В результате проведенных исследований установлено, что входящие в состав выбросов МНМК тяжелые металлы — №, Си, Со, Fe и РЬ в максимальных количествах осаждаются вблизи источника выбросов (площадки 1 и 2), что отражается на характере их накопления хвоей сосны. С возрастающим расстоянием от комбината количество этих элементов в хвое падает по экспоненте (табл. 2). Концентрации
серы максимальны вблизи МНМК (площадка 1) и уменьшаются с возрастающим расстоянием от него (табл. 3).
Входящие в состав выбросов алюминиевого завода F и А1 в максимальных количествах осаждаются из атмосферы и накапливаются в хвое вблизи данного предприятия (площадка 6). По мере удаления от АЗ содержание этих элементов в хвое снижается. Концентрации Zn, Мп, Са, Mg, К, Р и N в хвое сосны не зависят от атмосферного поступления и варьируют на разных пробных площадках. Минимальные концентрации Са и Zn обнаружены в хвое сосны вблизи МНМК (площадка 1) и в районе р. Пиренга (площадка 4). Концентрации К, Р и N в этих точках, наоборот, максимальны. Концентрации Мп и Mg минимальны вблизи МНМК (площадка 1), и возрастают по мере приближения к АЗ (площадка 6) (см. табл. 2 и 3).
Мощность экспозиционной дозы на поверхности сырой и воздушно-сухой массы хвои сосны не превышает 15 мкР/ч (0,15 мкЗв/ч), что согласно Норм
Таблица 4
Удельная а- и р-активность и радионуклидный состав хвои сосны обыкновенной в исследуемом градиенте техногенного
загрязнения, Бк/кг АСВ
Пробная площадка а- активность в- активность 226Ка 214РЬ 232ТИ 228Ас 40К 7Ве 137С8 9^г
1 146 458 195 129 27 25 458 228 23 92
2 129 428 5 126 26 44 462 189 14 81
3 144 198 24 57 25 49 255 135 18 90
4 186 834 100 41 31 42 422 182 47 95
5 136 130 22 34 31 65 412 263 20 64
6 177 442 39 23 51 54 383 218 22 89
Таблица 5
Изменчивость морфологических и физиолого-биохимических характеристик хвои сосны обыкновенной в исследуемом
градиенте техногенного загрязнения
Пробная площадка Длина хвои, мм Масса хвои, мг СВ, % ВЭ, ом-1 см-1 СФ, % (а+Ь), мг/г сырой массы Саг, мг/г сырой массы а/Ь Саг/ (а+Ь)
1 33,6 15,4 50,9 1,16 0,75 0,38 0,107 3,64 0,28
2 34,4 16,3 49,3 0,98 0,79 0,45 0,116 3,17 0,26
3 37,5 18,1 49,5 0,83 0,66 0,42 0,111 3,44 0,26
4 39,6 20,9 49,9 0,63 0,75 0,34 0,096 3,66 0,28
5 41,1 23,3 47,7 0,55 0,58 0,39 0,106 3,61 0,27
6 45,2 24,9 48,3 0,50 0,78 0,44 0,114 3,55 0,25
радиационной безопасности (НРБ-99) находится в пределах естественной радиоактивности. Удельная а-Р-активность хвои сосны существенно варьирует в зависимости от расположения пробных площадок, что связано с различным накоплением в ней радионуклидов природного и техногенного происхождения (табл. 4). Удельная радиоактивность снежного покрова на Кольском полуострове, определяемая присутствием в его составе незначительных количеств рассматриваемых нуклидов, составляет для а-активности от 0,01 до 0,1 Бк/кг, а для р-активности от 0,02 до 0,2 Бк/кг, что согласно НРБ-99 не превышает ПДК для питьевой воды.
В хвое сосны на данных площадках содержатся природные радионуклиды рядов урана-238 (226На и 214РЬ) и тория-232 (232^ и 228Ас), поступающие в основном из почвы. В большом количестве в хвое содержится природный радионуклид 40К, который является неотъемлемым элементом в растительных объектах, а также радионуклид космического происхождения 7Ве. Из техногенных радионуклидов обнаружены 137Cs и 9^г, накопление которых хвоей связано с естественным круговоротом продуктов деления, поступивших в атмосферу и почву от испытаний ядерного оружия, проводившихся ранее на полигонах планеты, от глобального загрязнения атмосферы выбросами Чернобыльской АЭС и, возможно, в малых количествах от КАЭС [6]. Содержание природных и техногенных радионуклидов неоднородно на разных пробных площадках (см. табл. 4). Пространственное распределение 214РЬ в хвое аналогично распределению стабильного изотопа свинца (РЬ). Повышенные значения удельной а-Р-активности и концентрации 137Cs, 9^г и 226На отмечены в районе р. Пиренга (площадка 4).
Длина и масса хвои имеют однонаправленное распределение, с минимальными значениями вблизи МНМК (площадка 1) и последовательным увеличением этих показателей с возрастающим от него расстоянием (табл. 5). Можно предположить, что такие изменения длины и массы хвои определяются степенью накопления в ней тяжелых металлов (№, Си, Со, Fe, РЬ), серы, а также природного радионуклида 214РЬ, который, накапливаясь в хвое аналогично стабильному изотопу (РЬ), возможно, усиливает отрицательное действие последнего на длину и массу хвои [5].
Увеличение содержания воды (СВ) в хвое вблизи МНМК (площадка 1) приводит к активации обменных процессов в растительных клетках и способствует детоксикации избыточного количества тяжелых металлов и серы, накопленных хвоей (см. табл. 5). В то же время возрастанию оводненности хвои сосны вблизи комбината (площадка 1) и в районе р. Пиренга (площадка 4) могут способствовать повышенные концентрации в хвое Р и N. Увеличение оводненности хвои в районе р. Пиренга (площадка 4), сопровождаемое максимальным накоплением радионуклидов (226На, 137Cs, 9^г), повышает содержание в ней высокоактивных свободных радикалов, что стимулирует развитие внутриклеточных процессов свободнорадикального окисления.
По мере приближения к МНМК в хвое увеличивается проницаемость клеточных мембран для эндогенных электролитов (ВЭ) (см. табл. 5). Это, по-видимому, происходит под влиянием повышенных концентраций тяжелых металлов, S, N а также радионуклида 214РЬ в хвое, который, вероятно, усиливает оказываемое РЬ на клеточные мембраны действие, способствуя нарушению их структурной целостнос-
ти [5]. Повышенное содержание флавоноидов (СФ) в хвое вблизи МНМК (площадка 2) и АЗ (площадка 6) может являться приспособительной реакцией растения на возрастание в хвое окислительных процессов под действием повышенных концентраций тяжелых металлов, S, N (в районе г. Мончегорска) и F (в районе г. Кандалакша). Увеличение содержания флавоноидов в районе р. Пиренга (площадка 4) (см. табл. 5), по-вцдимому, является ответной реакцией растения на активизацию окислительных процессов в хвое под действием радионуклидов.
Пространственное распределение хлорофиллов (a+b) и каротиноидов (car) в хвое сосны характеризуется большой вариабельностью в зависимости от места отбора проб (см. табл. 5). Минимальное содержание пигментов в хвое отмечено вблизи МНМК (площадка 1) и может являться результатом подавления их синтеза высокими концентрациями тяжелых металлов, S и P, а также окислительной деградации по свободнорадикальному механизму под действием этих элементов. В то же время возможными причинами увеличения содержания пигментов в хвое вблизи АЗ (площадка 6) могли служить повышенные концентрации Mg, Mn, F и Al. Заметное снижение содержания хлорофиллов и каротиноидов в хвое в районе р. Пиренга (площадка 4) (см. табл. 5), по-видимому, объясняется окислительной деградацией или ингибированием синтеза пигментов в результате активации процессов свободнорадикального окисления под действием радионуклидов.
Все изменения в пигментном комплексе хвои происходят в основном за счет уменьшения хлорофилла b, о чем свидетельствуют максимальные величины соотношения между хлорофиллами a и b (a/b) на площадках 1 и 4 (см. табл. 5). Увеличение данного соотношения отражает изменения ультраструктуры хлоропластов в сторону уменьшения содержания в них тилакоидов гран. При этом, как известно, интенсивность фотосинтеза возрастает [4]. Максимальная величина соотношения между каротиноидами и хлорофиллами car/(a+b) на площадках 1 и 4 (см. табл. 5) свидетельствует о защитной роли каротиноидов, ин-гибирующих окислительные процессы в хвое.
При рассмотрении комплекса морфологических и физиолого-биохимических характеристик хвои сосны в зависимости от интенсивности воздействия на нее химических элементов и радионуклидов были выявлены нарушения линейного характера этих зависимостей. Наиболее интересной в этом плане является пробная площадка 4 (район р. Пиренга). В данном районе наблюдалось повышение удельной а- и р-активности и происходило интенсивное накопление природных и техногенных радионуклидов (226Ra, 137Cs, 90Sr) в хвое (рис. 1).
При этом по сравнению с соседними площадками (3 и 5) здесь увеличивалось содержание Mn, K, а также P и N и уменьшалось содержание Ca. По сравнению с площадкой 3 здесь снижалось содержа-
Рис. 1. Удельная а-р-активность и содержание радионуклидов в хвое сосны обыкновенной в районе р. Пиренга (пробная площадка 4) в сравнении с площадками 3 и 5
ние тяжелых металлов (N1, а также Си, Со, Fe, РЬ, Zn), S и возрастало содержание Ме, А1 и F (рис. 2). Следовательно, хвоя сосны в районе р. Пиренга избирательно поглощает биофильные элементы, тогда как содержание тяжелых металлов в ней в этой точке снижается. Это хорошо было видно по накоплению химических элементов в хвое и в снеге.
Рис. 2. Содержание химических элементов в хвое сосны обыкновенной (мг/кг) и в снежном покрове (мг/л) в районе р. Пиренга (пробная площадка 4) в сравнении с площадками 3 и 5
Перестройки морфологических и физиолого-биохимических показателей, наблюдаемые в точке 4, слабо затрагивают структуры органного уровня
иерархии, т. е. размеры и массу хвои, и, судя по характеру изменчивости других параметров, могут быть связаны со структурами клеточного и субклеточного уровней (рис. 3). Об этом свидетельствует увеличение оводненности хвои, уменьшение содержания в ней хлорофиллов и каротиноидов и увеличение соотношений между пигментами.
Рис. 3. Морфологические и физиолого-биохимические характеристики хвои сосны обыкновенной на пробных площадках 3 — 5
Все эти изменения свидетельствуют о пониженном физиологическом возрасте сосны [7, 15]. В то же время обнаруженные на пробной площадке 4 структурные перестройки ассимиляционного аппарата сосны могут интерпретироваться как адаптация активного типа [2], поскольку формирование здесь «световых» хлоропластов свидетельствует о повышении интенсивности фотосинтеза, а заметное снижение выхода эндогенных электролитов (см. рис. 3) — о стабилизации мембранных систем. Это соответствует нашему заключению об уменьшении физиологического возраста растений сосны в данном районе, поскольку активный путь адаптации достигается при низких или высоких значениях возрастности [1].
Таким образом, проведенные исследования позволяют сделать вывод о том, что в условиях комбинированного загрязнения отходами различных металлургических производств слабое радиационное воздействие стимулирует адаптивные возможности растительного организма по отношению к действию других загрязнителей.
Итак, деятельность крупных металлургических предприятий приводит к избыточному накоплению в хвое сосны тяжелых металлов, S, А1, F и других компонентов.
Промышленное загрязнение влияет на содержание в хвое основных элементов питания. Вблизи МНМК увеличивается содержание S, N, P и K, а содержание Zn, Mn, Ca, Mg и Al снижается. Вблизи АЗ в хвое возрастает содержание Al, Mn и Mg.
Выводы
1. Впервые для Мурманской области выявлены особенности накопления удельной а- и ß-активности, а также радионуклидов (226Ra, 232Th, 214Pb, 7Be, 137Cs, 90Sr и др.) в природных объектах в меридиональном разрезе между городами Мончегорск и Кандалакша. Установлен ряд естественных и антропогенных источников поступления этих радионуклидов в хвою сосны. Максимальные величины радиационно-гигиенических характеристик не выходят за пределы природного радиационного фона.
2. В зоне максимального воздействия на хвою радиационного фактора (район р. Пиренга) содержание в хвое Mn, K, P, N, Mg, F и Al возрастает, а содержание S, Ca, Ni, Cu, Co, Fe, Pb и Zn снижается, что в определенной мере компенсирует техногенное воздействие и оптимизирует усвоение элементов-биофилов.
3. Аномальное пространственное распределение компонентов техногенного загрязнения и элементов питания в хвое сосны в зоне максимальной активности радиационного фактора связано со структурными перестройками фотосинтетического аппарата на уровнях тканевой — субклеточной иерархий, направленными на снижение физиологического возраста, т. е. локальное омоложение.
4. Низкие уровни радиационного воздействия в условиях техногенного загрязнения усиливают приспособительные возможности хвои сосны в направлении активной адаптационной стратегии, направленной на повышение интенсивности фотосинтеза при общем уменьшении числа функционирующих фотосистем.
Список литературы
1. Жиров В. К. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере. В 2 ч. / В. К. Жиров, А. В. Кузьмин, С. М. Руденко и др. - Апатиты : Изд-во КНЦ РАН, 2001. - Ч. 2. - 350 с.
2. Зауралов О. А. Два типа устойчивости растений // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. В 2 ч. / О. А. Зауралов. — Л. : Изд-во ВИР, 1981. - Ч. 1. - С. 9-11.
3. Кайбияйнен Л. К. Влияние длительности воздействия токсичных поллютантов на состояние устьиц и фотосинтез хвои Pinus Sylvestris L. / Л. К. Кайбияйнен, П. Хари, Г. И. Софронова, В. К. Болондинский // Физиология растений. - 1995. - Т. 42, № 6. - С. 871-877.
4. Каплан С. Структура и функция фотосинтетических мембран / С. Каплан, Ч. Дж. Арнтцен // Фотосинтез. В 2 т. / под ред. М. Говинджи. - М. : Мир, 1987. -Т. 1. - С. 162-265.
5. Кизеев А. Н. Влияние химического и радиационного факторов на ассимиляционный аппарат сосны обыкновенной / А. Н. Кизеев, В. К. Жиров // Материалы Х научной
конференции Беломорской биологической станции МГУ : сб. статей. - М. : Гриф и К, 2006. - С. 53-55.
6. Кизеев А. Н. Накопление радионуклидов в древесной растительности в индустриально развитых регионах Кольского полуострова / А. Н. Кизеев, А. Н. Никанов // Экология человека. - 2006. - № 1. - С. 38-41.
7. Кренке Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение / Н. П. Кренке. - М. : Сельхозгиз, 1940. - 135 с.
8. Лимарь Р. С. Быстрый спектрофотометрический метод определения пигментов листьев / Р. С. Лимарь, О. А. Сахарова // Методы комплексного изучения фотосинтеза. - Л. : Изд-во ВИР, 1973. - С. 260-270.
9. Лукина Н. В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты / Н. В. Лукина,
B. В. Никонов. - Апатиты : Изд-во КНЦ РАН, 1998. -316 с.
10. Мамаев С. А. О методе быстрого определения газоустойчивости хвои сосны обыкновенной / С. А. Мамаев, Н. М. Макаров // Лесоведение. - 1976. - № 2.
C. 80-85.
11. Мельник Н. А. Радиогеоэкологические аспекты безопасности использования горнопромышленных отходов Кольского региона в производстве строительных материалов / Н. А. Мельник. - Апатиты : Изд-во КНЦ РАН, 2003. - 1 14 с.
12. Николаевский В. С. Оценка газоустойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям : (методическое руководство) / В. С. Николаевский. - Л., 1988. - С. 100-108.
13. Сафонов В. В. Спектрофотометрический метод определения содержания суммы флавоноидов в лекарственном сырье Сага£апа эртоэа (Ъ.) УаЫ. ех Ногпет. / В. В. Сафонов, Е. И. Саканян, Е. Е. Лесиовская // Растительные ресурсы. - 2000. - № 2. - С. 129-132.
14. Хаземова Л. А. Определение фтора в растительном материале / Л. А. Хаземова, Т. Л. Радовская, Н. В. Круглова, Т. К. Качалкова // Агрохимия. - 1983. - № 6. - С. 66-70.
15. Чернов Г. Н. Кренке и его теория старения и омоложения /Г. Н. Чернов. - М. : Изд -во АН СССР, 1963. - 1 17 с.
16. Ярмишко В. Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере / В. Т. Ярмишко. — СПб. : Изд-во НИИ химии СПб государственного университета, 1997. - 210 с.
IMPACT OF INDUSTRIAL EMISSIONS OF KOLA PENINSULA ENTERPRISES ON PINE ASSIMILATORY APPARATUS
А. N. Kizeev, V. K. Zhirov, *А. N. Nikanov
Polar-Alpine Botanical Garden-Institute named after N. А. Avrorin Kola Scientific Center RAS, Apatity *Scientific Research Laboratory North-West Scientific Center of Hygiene and Public Health Rospotrebnadzor, Kirovsk
In this work the influence of industrial contaminations on a state of needles of a pine trees, growing in the Kola Peninsula is considered. The information's about accumulation chemical (heavy metals, basic elements, fluorine and aluminium) and radiation (radio-activity, content natural and industrial of radionuclides) contained in needles of a pine trees in Murmansk regions dated for in areas of the large metallurgical plants and area of Kola NPP are obtained. The influence of the factors of a radiation and chemical nature on morphological and physiology-biochemical characteristics of needles of a pine trees are detected. Is shown, that the interactions of these factors are capable to contribution significantly to toxic effects resulting in to modifications of these characteristics.
Key words: pine, needles, heavy metals, basic elements, natural and industrial radionuclides, morphological and physiology-biochemical changes.
Контактная информация:
Кизеев Алексей Николаевич — кандидат биологических наук, научный сотрудник Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского научного центра РАН, г. Апатиты
Тел. 8(81555) 42-497; e-mail: Kizeev@fss.aprec.ru
Статья поступила 07.04.2008 г.
