CC BY
83
Влияние промышленного загрязнения тяжёлыми металлами на дыхание лесной подстилки*
И.А. Сморкалов, к.б.н, Е.Л. Воробейчик, д.б.н, Институт экологии растений и животных УрО РАН
Подстилка — ключевой компонент лесных экосистем, отражающий баланс поступления и разложения органического вещества. Именно в ней сосредоточена основная часть микроорганизмов, участвующих в трансформации органики. Лесная подстилка — это биогеохимический барьер на пути поступления поллютантов в минеральные почвенные горизонты, поэтому при
промышленном загрязнении именно её свойства меняются в первую очередь. В районах действия заводов цветной металлургии неоднократно отмечали увеличение мощности подстилки в 2—4 раза [1], связывая это с подавлением первичных деструкторов органики (крупных почвенных сапрофагов) и её основных минерализаторов.
Почвенное дыхание (эмиссия СО2 с поверхности почвы) — важное звено цикла углерода в наземных экосистемах; его определяет метаболическая активность почвенной микрофлоры,
* Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект 11-05-01218), президиума РАН (проект 12-П-4-1057) и президиума УрО РАН (конкурс инновационных молодёжных проектов 11-4-ИП-345)
корневых систем растений и почвенной фауны. При измерении in situ этот показатель интегрально характеризует интенсивность и продукционных, и деструкционных процессов [6, 7]. В немногочисленных исследованиях отмечено как его снижение, так и отсутствие изменений при промышленном загрязнении [2, 8, 9]. С другой стороны, в лабораторных условиях при увеличении содержания тяжёлых металлов обычно регистрировали резкое снижение удельной дыхательной активности (УДА) почвы, т.е. скорости выделения CO2 в расчёте на единицу массы субстрата [10]. В связи с комплексной природой почвенного дыхания важен дифференциальный анализ изменения его компонентов в градиентах действия различных факторов. Негативное влияние тяжёлых металлов на почвенную микрофлору и её деструкционную активность подробно обсуждается в литературе [11, 12]. Но нам неизвестны работы, в которых бы раздельно оценивали дыхание минерального слоя почвы и подстилки для природных экосистем, подверженных промышленному загрязнению. Лишь единичные исследования посвящены определению УДА подстилки (проведены только в лабораторных условиях и на незагрязнённых объектах).
Цель работы — оценить изменение дыхания лесной подстилки в градиентах сильного промышленного загрязнения от крупных точечных источников атмосферных выбросов. Ранее мы показали отсутствие зависимости величины общего почвенного дыхания от уровня загрязнения в исследуемых районах [2]. Мы предполагали, что анализ дыхания подстилки может пролить свет на причины этой стабильности.
Материал и методы исследований. Работы выполнены возле двух предприятий цветной металлургии — Среднеуральского (СУМЗ) и Карабашского (КМЗ) медеплавильных заводов. В обоих районах хорошо выражены фоновая (20—30 км от завода), буферная (4—15 км) и импактная (до 2—5 км) зоны, характеризующие последовательные стадии техногенной дигрессии лесных экосистем. В каждом районе выбрали по 10 участков: возле СУМЗ — к западу от завода, КМЗ — к северу и югу. На каждом участке заложено по 3 пробные площади размером 625 м2. В районе СУМЗ работы проведены в ельниках-пихтарниках, в фоновой зоне — неморальнокисличных, буферной — разнотравно-злаковых, импактной — мохово-хвощовых и мертвопокровных. В фоновой зоне мощность подстилки равна 2—3 см, буферной — 5—7 см, импактной — до 10—15 см. В районе КМЗ работы проведены в производных березняках, образовавшихся на месте сосновых лесов, в фоновой зоне — разнотравных, буферной — разнотравно-злаковых, импактной — мёртвопокровных. В фоновой
и буферной зонах мощность подстилки равна 1—4 см, в импактной — до 8—10 см, на техногенной пустоши подстилка отсутствует.
Скорость потока СО2 измеряли полевым респирометром SR1LP (Qubit Systems, Канада), работающим по принципу закрытого динамического камерного метода [7]. Измерения проведены в июле — августе 2011 г. Для определения дыхания подстилки использовали оригинальную методику [3]: в месте измерения дыхания предварительно удаляли зелёные части сосудистых растений, далее камерой от прибора (диаметр 10 см) вырезали подстилку, аккуратно переносили её в открытый пластиковый пакет и в этом пакете помещали на исходное место. Чтобы уменьшить погрешность, вызванную увеличением выделения СО2 из-за неизбежного нарушения подстилки, пакет оставляли открытым на 30 мин. Затем камеру респирометра помещали в пакет, плотно прижимали для исключения поступления воздуха извне и измеряли поток в течение 3—4 мин. Сходным образом дыхание подстилки определяли в работе [13]. После измерения подстилку помещали в пакет, переносили в лабораторию, сушили до воздушно-сухого состояния, взвешивали с точностью до 0,01 г.
Интенсивность потока СО2 (мг СО2/м2/ч) рассчитывали по наклону кривой накопления газа в камере с учётом объёма системы, площади основания камеры и температуры почвенного воздуха. УДА подстилки (мг СО2/г/ч) вычисляли как отношение интенсивности потока к запасу абсолютно сухой подстилки в точке измерения (в пересчёте на 1 м2 с учётом величины гигроскопической влаги).
Для оценки уровня загрязнения использовали концентрации подвижных форм тяжёлых металлов (Cu, Pb, Cd) в лесной подстилке. Для каждой пробной площади использовали по 5 смешанных образцов (каждый составлен из пяти индивидуальных). Металлы экстрагировали 5-процентной HNO3 (отношение подстилки к экстрагенту равно 1:10), концентрации измерены на атомно-абсорбционном спектрометре AAS 6 Vario (Analytik Jena, Германия).
Результаты и их обсуждение. Дыхание подстилки составило 108—651 мг СО2/м2/ч в районе СУМЗ и 72-514 мг СО2/м2/ч в районе КМЗ (рис.). Выбросы медеплавильных заводов — один из наиболее сильных видов загрязнения, негативно влияющий на почвенный микробиоценоз и растительность; поэтому мы ожидали, что при приближении к заводу эмиссия СО2 будет резко снижаться. Однако оказалось, что на загрязнённой территории она почти не выходит за пределы варьирования, обусловленного естественными причинами. Разница между фоновыми и импакт-ными участками сводится к тому, что в последнем
Дыхание подстилки. мг С02/м2/ч
УДА подстилки, мг С02/г/ч
Запас подстилки. кг/м2
l0 lOO
700 -
600 -
500 -
400 -
•
300 - • •
•
200 - • ••
•
l00 - • *
0
lO
Рис.
Зависимость удельной дыхательной активности (УДА) лесной подстилки, её запаса и дыхания от содержания подвижной формы Си (мкг/г) в районе Среднеуральского (А) и Карабашского (Б) медеплавильных заводов. Каждая точка - среднее значение на площадку (п = 15 для запаса подстилки и показателей ее дыхания, п = 5 для содержания Си в подстилке); линия - аппроксимация зависимости степенным уравнением
б -
5 -
4
2 -
l -
lOO
0
случае нет высоких значений интенсивности дыхания, которые наряду с низкими отмечены в фоновой зоне. В результате среднее значение дыхания в импактных зонах оказывается лишь в 1,5—1,7 раза ниже по сравнению с фоновыми (ANOVA, СУМЗ: F2;27=4,3, p = 0,025, КМЗ: F2.24= 6,3, p = 0,006). В большинстве случаев не было обнаружено связи дыхания подстилки с содержанием в ней металлов ни на уровне отдельных пробных площадей, ни участков. В то же время УДА тесно связана с содержанием металлов. Разница между импактной и фоновой зонами по УДА существенно больше разницы по дыханию (2,5—32 раза).
Сопоставление трендов изменения дыхания, запаса и УДА подстилки позволяет понять причины относительной стабильности потока СО2 в градиенте загрязнения. Оказалось, что мы наблюдаем два разнонаправленных процесса: с одной стороны, при росте загрязнения существенно увеличивается запас подстилки (из-за подавления деструкционных процессов), с другой — резко падает её УДА; результирующая же этих двух процессов — собственно дыхание подстилки — уменьшается не очень сильно.
Причинами снижения УДА подстилки могут быть как уменьшение её корненасыщенности, так и снижение численности и/или активности почвенных микроорганизмов. Известно, что тяжёлые металлы оказывают сильное токсическое действие и на функционирование микробов, и на рост корневых систем растений [4, 14]. Неоднократно продемонстрировано снижение численности почвенной микрофлоры вблизи промышленных предприятий [9]. К сожалению, очень мало информации о биомассе / продукции корней в лесах, подверженных загрязнению [14]. Установлено, что при загрязнении может происходить перераспределение корней из подстилки в минеральные горизонты [5]. Из-за неопределённости в оценке действия токсикантов на почвенную биоту и растения невозможно однозначно судить о реакции отдельных агентов почвенного дыхания на загрязнение. Прямое же разделение вкладов автотрофов и гетеротрофов в общее дыхание представляет собой чрезвычайно сложную методическую задачу [6]; в разных условиях их соотношение сильно варьирует. Поэтому без дополнительных исследований невозможно точно определить
причину снижения УДА подстилки под действием загрязнения.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что почвенное дыхание — консервативная характеристика, в значительной степени инвариантная к структурным изменениям экосистем. При очевидных сильных изменениях в структуре биоты, вызванных загрязнением, относительную стабильность дыхания можно рассматривать как подтверждение гипотезы о функциональной избыточности биотических сообществ.
Литература
1. Воробейчик Е.Л. Реакция лесной подстилки и её связь с почвенной биотой при токсическом загрязнении // Лесоведение. 2003. № 2. С, 32-42.
2. Сморкалов И.А., Воробейчик Е.Л. Почвенное дыхание лесных экосистем в градиентах загрязнения среды выбросами медеплавильных заводов // Экология. 2011. № 6. С, 429-435.
3. Сморкалов И.А. Методические проблемы разделения потоков углекислого газа из почвы в полевых условиях: определение вклада дыхания подстилки // Экология: сквозь время и расстояние. Екатеринбург, 2011. С. 185—186.
4. Ярмшпко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. СПб.: Изд-во НИИХ СПбГУ, 1997. 210 с.
5. Веселкин Д.В. Распределение тонких корней хвойных деревьев по почвенному профилю в условиях загрязнения
выбросами медеплавильного производства // Экология. 2002. № 4. С, 250-253.
6. Kuzyakov Y. Sources of С02 efflux from soil and review of partitioning methods // Soil Biol. Biochem. 2006. V. 38. № 3. P. 425-448.
7. Luo Y., Zhou X. Soil respiration and the environment. Burlington: Academ. Press, 2006. 316 p.
8. Kozlov M.V., Zvereva E.L., Zverev V.E. Impacts of point polluters on terrestrial biota: Comparative analysis of 18 contaminated areas. Dordrecht: Springer, 2009. 466 p.
9. Ramsey P.W., Rillig M.C., Feris K.P., Gordon N.S., Moore J.N., Holben W.E., Gannon J.E. Relationship between communities and processes; new insights from a field study of a contaminated ecosystem // Ecol. Lett. 2005. V. 8. № 11. P. 1201-1210.
10. Akerblom S., Beeth E., Bringmark L., Bringmark E. Experimentally induced effects of heavy metal on microbial activity and community structure of forest mor layers // Biol. Fert. Soils. 2007. V. 44. P. 79-91.
11. Beeth E. Effects of heavy metals in soil on microbial processes and populations (a review) // Water, Air, Soil Pollut. 1989. V. 47. P. 335-379.
12. Giller K.E., Witter E., McGrath S.P. Fleavy metals and soil microbes // Soil Biol. Biochem. 2009. V.41. P.2031-2037.
13. Atarashi-Andoh М., Koarashi J., Ishizuka S., Flirai K. Seasonal patterns and control factors of C02 effluxes from surface litter, soil organic carbon, and root-derived carbon estimated using radiocarbon signatures// Agric. Forest Meteorol. 2012. V. 152. P 149-158.
14. Kocourek R., Bystrican A. Fine root and mycorrhizal biomass in norway spruce (Picea abies (L.) Karsten) forest stands under different pollution stress // Agric. Ecosys. Env. 1990. V. 28. P. 235-242.
