CC BY
138
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 364: 819-827
Влияние позвоночных животных на почву в лесостепной дубраве «Лес на Ворскле»
О. Г. Растворова
Второе издание. Первая публикация в 1986*
Изучение средо- и, в частности, почвообразующей роли животных является необходимым звеном биогеоценологических исследований, поскольку зоогенные изменения почв могут весьма существенно влиять на почвообразовательный и продукционный процесс.
В лесостепной заповедной дубраве «Лес на Ворскле» педогенетиче-ская роль позвоночных ранее систематически не изучалась. Между тем наше многолетнее участие в стационарных исследованиях на территории заповедника позволило неоднократно наблюдать мощное воздействие на почву не только таких «классических» почвообразовате-лей, как обыкновенный крот Talpa europaea, но и копытных, а также колониально гнездящихся в дубраве птиц.
Зоогенно нарушенные участки дубравы с начала 1970-х годов выявлялись путём маршрутных обследований. Изучение зоогенных изменений почв проводили путём парного сравнения нарушенных и соседних контрольных участков в пределах наиболее распространённых в заповеднике снытевых вариантов дубравы. Морфологию почв изучали в индивидуальных разрезах, лабораторные анализы выполняли на смешанных образцах (повторность десятикратная) общепринятыми методиками.
Рассмотрим воздействие на почву обыкновенного крота, для которого почва является средой обитания, в том числе местом добывания пищи; кабана Sus scrofa, для которого почва не является средой обитания, но служит местом добывания основного количества пищи, в среднем двух третей (Банников 1971); серой цапли Ardea cinerea, которая не обитает и не кормится на почве, оказывая лишь косвенное влияние за счёт поступления на поверхность почвы экскрементов, остатков пищи, материала гнёзд.
Крот Talpa europaea
Б.Д.Абатуровым и Л.О.Карпачевским (1965, 1966), Л.О.Карпачев-ским (1981) для хвойно-широколиственных лесов с дерново-подзолистыми почвами показаны масштабы педотурбационной деятельности
* Растворова О. Г. 1986. Влияние позвоночных на почву в лесостепной дубраве // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л.: 169-179.
крота (ежегодное перемещение до 30-40 м3 почвы на 1 га леса) при покрытии почти половины поверхности в отдельных участках материалом выбросов, изучены строение выбросов и длительность восстановления почвенного профиля (15-20 лет). По нашим наблюдениям, масштабы роющей деятельности крота в лесостепной дубраве такие же, как и на юге лесной зоны — около 30 м3/га в год. Максимальное число выбросов на отдельных участках (свыше 100 на 100 м2) приурочено к верхним частям склонов лесных балок. Даже если учесть, что объём подземных выработок землероев всегда меньше объёма выбросов (Злотин, Ходашова 1974), роль кротовых дрен в «гашении» поверхностного стока воды и его переводе во внутрипочвенный огромна, особенно весной, когда верхняя метровая толща почв насыщена влагой до полевой влагоёмкости (Растворова 1974) и водопроницаемость соответственно понижена.
Таблица 1. Характеристика верхних горизонтов серой лесной сильнооподзоленной супесчаной почвы (контроль) и кротовых выбросов на этой почве
Показатели Горизонт, глубина, см (контроль) Выбросы почвы
А1 0-10 А1А2 10-20 А2В1 20-30 Свежие Годичные
pH в KCl 5.95 5.50 5.42 5.55 5.63
Содержание гумуса, % 4.13 2.77 1.16 2.87 3.15
Объёмная масса, г/см3 0.98 1.19 1.37 0.68 0.86
Плотность твёрдой фазы, г/см3 2.59 2.64 2.70 2.67 2.65
Порозность, % 62.2 55.0 49.0 74.5 67.5
Коэффициент структурности 2.2 2.0 1.6 2.2 5.2
Таблица 1 показывает, что материал свежих выбросов на поверхности почвы сходен с элювиальным горизонтом этой почвы, но сильно взрыхлён и несколько лучше соструктурен. Кроме того, в почве выброса возрастает протеазная активность, о чём можно судить по скорости разрушения желатинового слоя фотоматериалов. Так, при 4-дневной экспозиции фотопластинок в почве с температурой 18-20°С и влажностью 70-80% от полевой влагоёмкости доля участков с разрушенной эмульсией составила на выбросе 50±4% против 37±6% и 18±8% в ненарушенных горизонтах А1 и А1А2, соответственно.
Всё это доказывает, что роющая деятельность крота уменьшает дифференциацию профиля серых лесных почв, заметно сглаживая различия между перегнойно-аккумулятивным и элювиальным горизонтами. Одновременно с гомогенизацией почвы по вертикали увеличивается неоднородность почвы в плане и, соответственно, разнообразие экологических условий на её поверхности, что, в свою очередь,
способствует заселению выбросов новой растительностью, мезофауной, активизации микрофлоры почв. Деятельность землероев является нормальным фактором в серых лесных почвах; исключение или заметное уменьшение её масштабов по каким бы то ни было причинам нежелательно, поскольку это снизило бы энергию почвообразования, ухудшило условия возобновления древесных пород, вызвало бы нежелательные последствия в перераспределении влаги в ландшафте.
Кабан Sus scrofa
Благодаря охранным мероприятиям и вследствие естественных флуктуаций численности кабан, почти исчезнувший в районе «Леса на Ворскле», стал обычным в последние 15-18 лет. По данным Е.К.Тимофеевой (1980, 1982), количество кабанов в заповеднике с площадью 1000 га составляло в 1972-1982 годах от 20-30 летом до 80-150 зимой, причём зимний рост численности связан с миграциями животных на заповедную территорию, вызванными снижением защитных свойств других ландшафтов в этот сезон. При такой высокой плотности воздействие кабана на фитоценозы и почву оказывается чрезвычайно мощным (Булахов 1974). Как показали наши наблюдения, общие размеры педотурбаций, производимых кабанами в процессе добывания пищи, составляют на территории заповедника около 300 м3/га в год, т.е. на порядок превышают масштабы деятельности классического землероя - крота. В 1973-1983 гг. ежегодно до 30% всей территории заповедника перекапывалось животными на глубину 5-15 см, причём некоторые участки (склоны Волчьего и Удодова яров) - 2-3 раза в год. Появляется специфический бугристый микрорельеф с перепадами высот до 15 см на пороях тёплого периода и до 30 см - при слабопро-мёрзшей почве; в малоснежные зимы, при сильном промерзании почвы, минеральные горизонты почти не перерываются.
Лесная подстилка на пороях полностью уничтожается (втаптывается, забрасывается материалом из минеральных горизонтов, сносится ветром), как и травянистая растительность летних синузий. Численность весенних эфемероидов вследствие поедания их луковиц и клубней сокращается на 20-50%. Всё это делает более контрастным режим влажности верхних горизонтов почвы. Запасы подстилки, уничтоженной на пороях, начинают восстанавливаться после первого же листопада, но выравниваются с контрольными только к концу второго года (рис. 1).
В минеральных горизонтах роющая деятельность кабана также вызывает значительные изменения, затрагивающие не только физии-ческие, но и химические свойства (см. рис. 1). Изменение последних обусловлено «запахиванием» органического вещества подстилки и травяного яруса и, отчасти, примешиванием элювиального горизонта к
гумусовому. Поэтому на рисунке 1 химические показатели нарушенных и контрольных почв приведены для слоя 0-20 см, соответствующего суммарной мощности обоих горизонтов. Начальное повышение общего содержания гумуса (на 30%) связано, очевидно, с появлением примеси измельчённой подстилки, трудноустранимой при подготовке образца к анализу; через год общее содержание гумуса выравнивается с контролем. Содержание же воднорастворимого гумуса, на результаты определения которого примесь подстилки практически не влияет, в материале свежих пороев ощутимо падает в связи с ускоренной минерализацией органического вещества и возрастает лишь после листопада.
Об ускорении минерализации органического вещества на пороях говорит и в 1.5-2 раза более высокая скорость разрушения тест-материалов (целлюлозы полотна, желатинового слоя фотоплёнки), обнаруженная как в естественных условиях, так и в лабораторном опыте. При
12 24 36
Время, месяцы
Рис. 1. Динамика изменения свойств тёмно-серой лесной слабооподзоленной почвы, запасов лесной подстилки и фитомассы травяного яруса на перерытых кабанами участках (% к контролю).
1 - фитомасса трав (летние синузии); 2 - запасы подстилки; 3 - объёмная плотность в слое 0-5 см; 4 - сопротивление пенетрации в том же слое.
Химические свойства почвы в слое 0-20 см: 5 - водорастворимые органические вещества; 6 - общее содержание гумуса; 7 - нитраты; 8 - водорастворимый калий.
«-» 1 *
этом групповой состав микрофлоры почв на пороях почти не изменяется; отмечено лишь некоторое увеличение численности актиномице-тов и бактерий, использующих минеральные формы азота.
Наиболее заметными и стойкими из всех возмущений оказались, как видно на рисунке 1, прибавки нитратов и, особенно, подвижного калия, обусловленные высвобождением этих компонентов из запаханных растительных остатков и исключением их потребления травяным ярусом.
Наблюдение за восстановлением травяного яруса на огороженных участках пороев показало, что при малых размерах последних (полосы не шире 2-3 м) полное смыкание сныти Aegopodium podagraria происходит на третий год, причём окна в травостое затягиваются за счёт проникновения корневищ с ненарушенных участков. По-видимому, трёхлетний «отдых» от пороев и является тем минимальным сроком, который обеспечивает восстановление исходного снытевого покрова, наиболее характерного для дубрав Центральной лесостепи и обусловливающего типичный для них круговорот веществ в системе почва-растения.
При обширных сплошных пороях травяной покров восстанавливается медленно и отличается от исходного — снытевого; появляются неспецифические для дубравы, большей частью рудеральные виды (Тимофеева 1980, 1982). Таким образом, частое и интенсивное перерыва-ние может привести к необратимым изменениям в составе фитоцено-зов. Изменения же в свойствах почв, за исключением чисто локальных нарушений (места лежек, выбитые участки вокруг стволов-чесалок, тропы), пока не могут считаться ни неблагоприятными, ни необратимыми, однако в случае дальнейшего возрастания численности кааба-нов могут сделаться таковыми, а в условиях пересечённого рельефа района заповедника привести к активизации эрозионных процессов.
Серая цапля Ardea cinerea
Наблюдения за колонией серой цапли в перестойном участке 10-го квартала заповедника начаты в 1935 г. (Крень 1939); тогда она насчитывала 36 гнёзд, а через год — 82. В 1975 г. их число, по подсчётам студента кафедры зоологии позвоночных А.С.Карякина, составило 202. Проведённый нами зимой 1980 года учёт выявил 285 гнёзд, располагающихся в развилках сучьев на старых (более 200 лет) деревьях дуба Quercus robur, реже — липы Tilia cordata, в количестве от 1 до 19 на одном дереве, в среднем по 3-5. Из маркированных Карякиным в 1975 г. стволов 9 оказались усохшими, лишёнными сучьев и, естест-
* Анализ выполнен М.В.Чугуновой в лаборатории микробиологии почв Центрального музея почвоведения им. В.В.Докучаева.
венно, гнёзд. В связи с гибелью деревьев в центре колонии появились новые деревья с гнёздами (21 шт.) на её периферии.
Площадь колонии составляет сейчас 2 га. Около 45% её находится вне проекции крон, несущих гнёзда, и сохраняет исходный снытевый покров; около 35% занято нитрофильной растительностью (крапива жгучая, бузина травянистая) в окнах древостоя на месте выпавших деревьев. На остальной части, непосредственно под проекцией гнёзд, травяной покров либо отсутствует, либо (под возникшими позднее 1975 г. гнёздами) представлен сильно угнетённой, разреженной снытью. Поверхность почвы и растений под проекциями гнёзд покрыта сплошным грязно-белым налётом, встречаются скорлупа яиц, перья, оброненный птицами корм (рыба). Наблюдается также накопление массы старого гнездового материала — полусгнивших веток толщиной около 1 см, образующего специфический органогенный горизонт (А0А1), перекрытый с поверхности слоем листового опада (Ао).
Таблица 2. Накопление органического вещества на поверхности тёмно-серой лесной среднеоподзоленной почвы в 10-м квартале заповедника
Показатели Вне колонии цапель (контроль) В пределах колонии
Под гнездом (мёртвопокровник) Вне проекции (нитрофилы)
Мощность горизонта А0, см 1-2 2-3 1-2
Запас подстилки, т/га 2.3 47.0 2.5
в т.ч. ветки 0.3 43.5 0.6
Мощность горизонта А0А1, см Нет 8-20 0-5
Таблица 3. Характеристика верхних горизонтов тёмно-серой лесной среднеоподзоленной почвы на территории колонии серой цапли и за её пределами
Горизонты и подгоризонты Объёмная масса, г/см3 Потеря при прокаливании, % к сухой массе Влагоёмкость, % к сухой массе
А0', цапельник 0.15 85 270
А0", цапельник 0.22 72 206
А0А1, цапельник 0.45 22 102
А1, цапельник 0.76 10 47
А0, контроль 0.13 81 282
А1, контроль 0.89 9 43
Из таблиц 2 и 3 видно, что слой А0А1 отличается как от обычной лесной подстилки, так и от минерального горизонта А1. Остальные горизонты профиля почвы на мёртвопокровных участках колонии внешне аналогичны соответствующим горизонтам тёмно-серой лесной почвы этой части заповедника (Счастная 1969), лишь гумусовый горизонт отличается более коричневым цветом. Химические анализы вы-
100-
5_I
100-
10
2.0
Гумус, %
з.о
4 ^ г2
Са, Мд
мг-экв/100 г
100-
Рис. 2. Химические свойства тёмно-серой лесной среднеоподзоленной почвы и её «орнитогенных» вариантов.
1 - вне колонии серой цапли (контроль).
Под проекцией гнёзд серой цапли: 2 - угнетённый снытевый покров; 3 - мёртвопокровник; 4 - окно в древостое на месте погибшего дерева с гнёздами.
являют существенные особенности почв колонии (рис. 2). Показательно, что максимум нитратов обнаружен под молодыми, судя по сохранности снытевого покрова, гнёздами, где действие птиц интенсивное, но ещё кратковременное. На участке же, вышедшем из-под проекции гнёзд около 5 лет назад (в связи с гибелью дерева), содержание нитратов менее отлично от контроля, что говорит о постепенном промывании почвы. Зато содержание не вымываемых водой фосфатов намного превышает на этом участке таковое не только на контроле, но и в дру-
гих частях колонии. По-видимому, почвы нынешних окон в древостое испытали наиболее длительное влияние гнёзд.
Почва в пределах колонии имеет по всему профилю заметно более низкие значения pH в водной вытяжке, резко повышенную обменную кислотность по сравнению с контролем, выщелачивание обменных оснований из верхних горизонтов тем больше, чем более длительно влияние гнёзд. Подкисление почвы вызвано, с одной стороны, обилием деревянистого гнездового материала, с другой — выделяемой птицами мочевой кислотой.
Всё сказанное формирует в почвах колонии серых цапель необычный состав гумуса, обогащённого гуминовыми кислотами, причём преимущественно их первой фракцией (бурыми), придающими горизонту А1 специфическую окраску, хорошо выявляемую на кривых спектральной отражательной способности (Горшкова, Попова, Растворова 1986; Шихова, Растворова 1986). Что же касается общего содержания гумуса (см. рис. 2), то различие с контролем выражено слабее, чем по более лабильным показателям.
Выводы
1. В заповедной лесостепной дубраве существенное влияние на почву оказывают различные группы позвоночных животных, не обязательно являющихся обитателями почв. Масштабы этого влияния могут не зависеть от того, насколько тесно данный вид связан с почвенной средой.
2. Зоогенные изменения почв являются косвенными следствиями антропогенного влияния: глубоких изменений экологической обстановки на всей территории лесостепной зоны, с одной стороны, и заповедного режима на небольших участках, с другой стороны, благодаря чему на этих ограниченных участках и создаётся высокая плотность отдельных видов животных, обеспечивающая их средообразующее влияние.
3. Зоогенные изменения за годы и десятилетия затронули наиболее лабильные свойства почв (показатели биологической активности, плотность и структурное состояние, содержание подвижных элементов питания, состав обменных катионов) и большей частью обратимы, хотя и небезразличны в экологическом и педогенетическом отношении. Время, необходимое для «стирания» указанных изменений, составляет от нескольких месяцев до нескольких лет или десятилетий после прекращения зоогенного воздействия на данный участок.
4. Колониальное поселение птиц-крупногнездников в условиях вековой дубравы вызывает аномальное накопление нитратов и подвижных фосфатов, запасы которых в метровой толще почвы превышают фоновые в 8-16 раз, а также усиление актуальной и потенциальной
кислотности почвы. Это приводит к разрушению исходного биогеоценоза и, в частности, к ускоренному отмиранию вековых деревьев в центре колонии, что, в свою очередь, служит одной из причин увеличения площади последней.
5. Зоогенные изменения фитоценозов и почв происходят сопряжённо и взаимообусловливают друг друга. Изменения почвы происходят как за счёт непосредственного влияния позвоночных, так и за счёт косвенного: через изменение состава фитоценозов, биологического круговорота, активности микробиологических процессов. Позвоночные животные могут служить важным источником энергии для почвенных процессов.
В сборе и обработке материалов к этой статье участвовали студенты Ленинградского университета В.Безвиконная, О.Селиверстова, Л.Шихова, Н.Горшкова, А.Нарышкин и др.
Литература
Абатуров Б.Д. 1966. Влияние роющей деятельности крота на круговорот химических веществ в лесном биогеоценозе // Докл. АН СССР 168. Абатуров Б.Д., Карпачевский Л.О. 1965. О влиянии крота на почву в лесу // Почвоведение 5: 24-36.
Абатуров Б.Д., Карпачевский Л.О. 1966. Влияние кротов на водно-физические
свойства дерново-подзолистых почв // Почвоведение 6: 58-66. Банников А.Г. 1971. Семейство Свиньи // Жизнь животных. М., 6: 438-445. Булахов В.М. 1975. Влияние роющей деятельности кабана на физико-химические и биогеоценотические свойства почв лесных биогеоценозов // Копытные фауны СССР. М.: 116-119. Горшкова Н.А., Попова Е.Н., Растворова О.Г. 1986. Лабораторное моделирование спектральной отражательной способности почв // Вестн. Ленингр. ун-та 3: 114-115.
Злотин Р.И., Ходашова К.С. 1974. Роль животных в биологическом круговороте
лесостепных экосистем. М.: 1-200. Карпачевский Л.О. 1981. Лес и лесные почвы. М.: 1-364.
Крень А.К. 1939. Позвоночные животные заповедника «Лес на Ворскле» // Учён.
зап. Ленингр. ун-та 28: 184-206. Растворова О.Г. 1974. Водный режим почв дубравы // Учён. зап. Ленингр. ун-та 367: 57-73.
Счастная Л.С. 1969. Некоторые вопросы генезиса серых лесных почв южной лесостепи // Докл. отделений и комиссий Геогр. общ-ва СССР. Л., 13. Тимофеева Е.К. 1980. Влияние кабана на растительность лесостепных дубрав //
Копытные фауны СССР. М.: 207-208. Тимофеева Е.К. 1982. Роль кабана в биоценозе лесостепных дубрав // Млекопитающие: Тез. докл. 3-го съезда Всесоюз. териол. Общ-ва. М., 1: 397. Шихова Л.Н., Растворова О.Г. 1986. Характеристика орнитогенных почв старовозрастных участков лесостепной дубравы // Вестн. Ленингр. ун-та 3: 118.
