CC BY
55
ных микробиологических исследований показал, что, несмотря на все перечисленные достоинства микромице-тов, удельный вес их в микробоцено-зах очень низок. Во многих исследуемых горизонтах лесной подстилки численность целлюлозоразрушающих грибов едва достигает 10 тыс. колоний на 1 г углерода. Например, в верхнем горизонте лесной подстилки зоны сильного загрязнения ПКЗ колеблется в пределах 8,6-9,5 тыс. колоний на 1г углерода, а в ферментативном горизонте повышается до 17,5-24,7 тыс. колоний. Содержание их в почвенном горизонте от 6,4 до 7,2 тыс. колоний. В верхнем горизонте лесной подстилки в зоне сильного загрязнения ПРПУ целлюлозразрушаюшая микрофлора отсутствует совсем, а в нижележащих горизонтах составляет всего лишь 2,1-2,9 тыс. колоний. По мере удаления лесных почв от ПКЗ численность целлюлозоразрушающих гифоми-цетов в генетических горизонтах несколько возрастает и в зоне слабого загрязнения в верхнем горизонте подстилки составляет 15,8-17,3 тыс. колоний, в нижележащем горизонте по-
вышается до 29,5 - 47,2 тыс.
Анализ. Выводы
Микробиологические процессы, происходящие в лесной почве под влиянием накопившихся в них поллютан-тов, довольно полно отражают экологическое состояние лесных экосистем, поскольку они как бы суммируют в себе результаты сложного биогеоценологи-ческого процесса и наглядно и полно отражают его. Анализируя результаты исследований, можно сделать вывод, что создавшиеся экологические условия и питательный субстрат исследуемых горизонтов лесных почв в зонах техногенного загрязнения вызвали селекцию микрофлоры при формировании её почвенных микробоценозов. В горизонтах лесной подстилки и почвы произошло сужение видового разнообразия микрофлоры и нарушение хода сукцессий растительного опада. Упрощение комплекса микроорганизмов особенно коснулось зон сильного загрязнения.
Одно из основных, наиболее отрицательных воздействий промышленного загрязнения на лесные почвы - то, что в течение всего вегетационного
Лесное хозяйство
периода основу микробных ассоциаций лесной подстилки и верхних горизонтов почвы составляют бактериальные группы микроорганизмов.
Преобладание бактерий, обладающих разнообразным, но слабым ферментативным аппаратом, использующих предпочтительно доступный органический азот и легкомо-билизуемые углеводные соединения, обеспечивает деструкцию органического вещества опада до промежуточных стадий, способствуя тем самым накоплению в подстилке грубогумусовых соединений.
Значительное подкисление горизонтов лесной почвы в зоне сильного загрязнения ПРПУ способствует очень сильному ухудшению среды обитания микрофлоры, что влечет за собой уменьшение количества всех экологотрофических микроорганизмов в генетических горизонтах лесной подстилки и верхнем почвенном горизонте. Например, численность бактериальной микрофлоры в зоне действия ПРПУ в 1,5-2 раза ниже, чем в аналогичном районе ПКЗ.
Литература
1. Фтор и фториды. Гигиенические критерии окружающей среды. - Женева: ВОЗ, 1989.
3. Сэги И. Методы почвенной микробиологии. - М.: Наука, 1983. - 292 с.
4. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. - М.: Наука, 1977. - 199 с.
5. Имшенецкий A.A. Микробиология целлюлозы. - М.: Изд-во АН СССР, 1953. - 483с.
6. Борисова В.Н. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах. - Киев: Наукова думка, 1988. - 252 с.
7. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. - М.: Изд-во МГУ,1989. - 434 с
8. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. - М.: Из-во МГУ, 1988. - 220 с.
ВЛИЯНИЕ ПОЖАРОВ НА ВОЗРАСТНУЮ СТРУКТУРУ ЛИСТВЕННИЧНЫХ ДРЕВОСТОЕВ
А.М. МАТВЕЕВ,
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, Институт повышения квалификации руководящих работников и специалистов лесного хозяйства Сибири и Дальнего Востока, г. Дивногорск Т.А. МАТВЕЕВА,
кандидат сельскохозяйственных наук, ассистент кафедры лесоводства, Сибирский государственный технологический университет, г. Красноярск
Ключевые слова: средне- и южнотаежная подзоны, лиственница, пирогенная трансформация, лесовозобновление, возрастная структура фитоценозов.
Вопросы восстановительной динамики лесных экосистем издавна привлекали внимание лесоводов. Основным условием качественных изменений, происходящих в насаждениях, большинство исследователей признают взаимодействие биотических и абиотических факторов, а также антропогенное воздействие. Наи-
более существенные экологические факторы, вызывающие коренные изменения природной среды, - пожары, негативные последствия которых особенно остро проявляются в ценозах, произрастающих в экстремальных условиях мерзлотной зоны и на неглубоких почвах горных ландшафтов. Пожары, выступая главной при-
чиной гибели лесов, трансформируют среду обитания лесообразующих пород, что, в первую очередь, отражается на возможности реализации их биологического потенциала.
Однако роль пожаров в лесообразовательном и эволюционном процессах нельзя оценивать однознач-
Middle and south taiga sub zones, a larch, pyrogenic transformation, a reforestation, age structure of phytocenosises.
но. Динамика и характер постпиро-генных изменений лесных биогеоценозов определяется силой огневого воздействия, а также совокупностью факторов, действие которых в различных местообитаниях проявляется неодинаково. В связи с этим сценарии сукцессионных процессов в гаревых экотопах могут иметь как демутационную, так и дигрессионную направленность.
Цель и методика исследования
Объективными показателями, характеризующими тенденции послепо-жарного лесообразовательного процесса на гарях, являются густота (плотность) и возрастная структура зарождающегося древесного сообщества. Для установления влияния пи-рогенного фактора на направленность и динамику сукцессионных процессов были проведены исследования на гарях, расположенных в Ванаварском лесорастительном округе Эвенкийской провинции и Манско-Канском лесорастительном округе Восточно-Саянской провинции [1, 2].
Формацию лиственничных лесов образует 1_апх з1Ыпса 1_е<^еЬ. Работы выполнены в лиственничниках раз-нотравно-зеленомошных, репрезентирующих лесной фонд обеих подзон. Объектами исследований служили гари разной давности.
Каждая гарь отбиралась после рекогносцировочных работ, в результате которых определяли ее размер, место возникновения загорания, границы участков, пройденных разными тактическими элементами кромки по-
жара. Возраст гари находили по вы-пилам из стволов в середине пожарных подсушин. Описание фитоценозов и учетные работы осуществляли в соответствии с общепринятыми методами [3,4,5]. Живой напочвенный покров описывали по ярусам, определяя его видовой состав, обилие, проективное покрытие. Характеризуя подлесок, указывали густоту и распределение по площади. Естественное возобновление на участках оценивали на 25 учетных площадках размером 2х2 м [6]. Жизненное состояние самосева и подроста устанавливали по внешнему виду молодого поколения: характеру развития кроны, наличию отмерших ветвей, протяженности кроны по стволику, цвету хвои, интенсивности прироста осевого и боковых побегов за последние 3-5 лет и др. По совокупности перечисленных параметров самосев и подрост подразделяли на здоровый (благонадежный), сомнительный и сухой.
Результаты исследований
Анализ результатов исследований показал ряд существенных особенностей, характерных для восстановительной динамики растительных ценозов в сложных условиях криогенной зоны (северный район) и малой мощности (20-30 см) почв в южном районе.
На гарях с погибшим древостоем лиственница образовывает одновозрастные молодняки, если пожар случился в урожайный год и произошло обсеменение пройденной огнем пло-
Лесное хозяйство
щади. Плотность подроста может составлять несколько сотен тысяч экземпляров на 1 га. С возрастом густота снижается, но, как свидетельствуют обследования старых гарей, данный морфологический показатель древостоя к 40-50 годам еще может достигать значительных величин (таблица 1), что более характерно для северного района.
Наличие густых лиственничников в Ванаварском округе свидетельствует о замедленности процесса са-моизреживания древостоев на мерзлотных почвах. В условиях возникающей в растительном сообществе конкуренции за ресурсы среды растения реагируют на ценотический стресс снижением скорости ростовых реакций, что повышает устойчивость организмов и задерживает их элиминацию [7,8]. В этом случае адаптивные реакции древесных растений к экологической и фитоценотической среде осложняют функционирование естественных механизмов регуляции их численности. Таким образом, депрессия роста в высоту и по диаметру выражается в небольших размерах особей, перестройки их мор-фоструктуры и физиолого-биохими-ческих процессов [9, 10].
В дальнейшем динамика лесной растительности, в зависимости от силы проявления экзогенных факторов как биотического, так и абиотического характера может иметь разную направленность. Повторные пожары невысокой интенсивности, вызывающие лишь частичную гибель деревьев, способствуют формированию разновозрастного древостоя.
Для уточнения этого высказывания были обследованы несколько площадей, подвергшихся огневому воздействию 10-14 лет назад. Насаждения представляют собой чистые лиственничники разнотравно-зелено-мошные, IV класса бонитета, одновозрастные, то есть возникшие при быстром заселении открытых территорий, образовавшихся в результате внешнего разрушения древостоев; приспевающие. Отпад деревьев на пройденных огнем площадях составил от 30 до 45% от допожарного запаса древостоя.
Основные показатели пирогенной генерации лиственницы на обследованных участках представлены в таблице 2.
Морфометрические показатели, а также численность здоровых особей свидетельствуют о хорошем жизненном состоянии нового поколения лесообразующей породы.
Еще один важный показатель состояния послепожарной генерации -встречаемость растений, характеризующий хорологический аспект возобновительного процесса.
На гарях показатель встречаемости варьируется в соответствии с
Таблица 1
Характеристика послепожарных древостоев лиственницы
Состав Средние Класс бонитета Густота, тыс. шт./га
возраст, лет высота, м диаметр, см
Ванаварский округ
10 Л 44 9,4±0,79 8,5±0,66 IV 18,2
10 Л ё38 8,2±0,56 7,6±0,53 IV 20,6
10 Л 51 12,3±0,90 11,8±0,72 III 19,7
Манско-Канский округ
10 Л 45 12,2±0,83 12,0±0,76 III 5,8
10 Л 42 11,6±0,70 10,4±0,65 III 6,3
10 Л 36 9,8±0,72 8,6±0,59 III 4,5
Таблица 2
Характеристика послепожарного возобновления лиственницы
Средний возраст, лет Высота, см Диаметр, мм Густота, тыс.экз./га Встречаемость, %
Ванаварский округ
8 90,3±2,17 9,6±0,70 35,8 44
11 96,9±2,86 10,4±0,82 24,3 32
8 87,4±2,09 9,1 ±0,73 26,5 48
Манско-Канский округ
10 112,1 ±3,47 14,0±0,97 11,7 28
9 114,6±3,08 12,1 ±0,92 13,9 36
9 129±3,81 13,6±1,06 11,3 32
качеством среды, формирующейся после огневого воздействия. Анализ полученных данных свидетельствует о том, что пространственное размещение подроста, даже в оптимальных по влажности и трофности местообитаниях, не всегда равномерное. Групповое и куртинное распределение особей определяется неодинаковыми микроусловиями среды на небольших участках пройденной огнем площади. В значительной мере такая неоднородность связана с характером допожарного состояния экотопа [11,12].
Следует учесть еще один фактор, оказывающий влияние на пространственное размещение молодых растений, - это ценотический механизм регуляции плотности и качественного состояния самосева и подроста. На пройденных пожарами площадях сохранившаяся часть старшего поколения лиственницы, а также не поврежденные огнем синузии напочвенного покрова блокируют появление и закрепление в почве всходов древесных пород. Поэтому поселение новых особей приурочено к локальным участкам, где не выражена корневая конкуренция вследствие гибели от огня, как деревьев основного полога, так и подчиненных ярусов лесного фитоценоза [13,14].
Таким образом на площади формируется абсолютно разновозрастный древостой. Впоследствии, по мере усиления конкурентных отношений в хорологически обособленных контурах различной величины, про-
исходит элиминация отставших в росте и развитии особей.
Однако сценарий развития восстановительной сукцессии может идти и по другому варианту. В случае длительного отсутствия пожаров происходит формирование чистых одновозрастных лиственничников, в которых естественное возобновление без сильного внешнего воздействия оценивается как неудовлетворительное [13,15,16]. Создается регулярная структура растительного сообщества, когда растения в борьбе за дефицитные ресурсы среды стремятся охватить корнями как можно большую площадь.
В криогенной зоне, где близкое залегание к дневной поверхности мерзлотного слоя способствует развитию поверхностной корневой системы, а также не мелких почвах в горных лесах, обострение конкурентных отношений в ценозе проявляется наиболее активно. Не составляют исключения даже редкие древостои. Здесь главной причиной, снижающей успешность лесовозобновления при наличии источников обсеменения, выступает зарастание поверхности гарей кустарниковыми породами, травами, кустарничками, увеличивающими корневую конкуренцию [12,17,18,19]. И поскольку малая толщина деятельного горизонта почвы исключает многослойное перекрытие корневых систем, мощный прессинг со стороны уже развившейся растительности блокирует закрепление в почвенном субстрате молодых осо-
Лесное хозяйство
бей древесных пород. Фитоценоз приобретает характер закрытого сообщества и, несмотря на достаточное обсеменение площади (по нашим наблюдениям лиственница на гарях начинает плодоносить с 10-14 лет), процесс последующего появления на ней самосева завершается.
Выводы
Рассмотренные выше сценарии лесообразования на гарях иллюстрируют разную историю формирования возрастной структуры древесных ценозов в однородных экологических условиях, - в зависимости от силы деструктивного воздействия пиро-генного фактора.
Сильные пожары, разрушающие фитоценозы, способствуют быстрому заселению открытых территорий и формированию одновозрастных или условно одновозрастных древо-стоев. При повторных пожарах, вызывающих гибель части деревьев, на освобожденных микроэкотопах поселяется новое поколение древесных растений. При таком сценарии лесообразовательного процесса формируется разновозрастный древостой.
Несомненно, обусловить сходные параметры возрастной структуры лиственничников могут и другие группы факторов: насекомые, ветер, несплошные рубки леса, прочие антропогенные воздействия, а также эндогенный характер смены поколений. Однако их масштабы и последствия не сопоставимы с пожарами, периодически возникающими в лесных экосистемах таежной зоны.
Литература
1. Матвеев А.М. Пожары и лесообразование в таежных экосистемах криолитозоны. - Дивногорск: Издательство ИПКЛХ СиДВ, 2005. - 128 с.
2. Матвеева Т.А. Роль пожаров в возобновлении светлохвойных лесов северо-западной части Восточного Саяна: автореф. дис...канд. с.-х. наук. - Красноярск, 2007. - 20 с.
3. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. - М.: Издательство АН СССР, 1961. - 144 с.
4. Курбатский Н.П. Исследование количества и свойств лесных горючих материалов // Вопросы лесной пирологии. -Красноярск, 1979. - С. 5-58.
5. Анучин Н.П. Лесная таксация. - М.: Лесная промышленность, 1971. - 512 с.
6. Побединский А.В. Изучение лесовосстановительных процессов: методические указания. - М.: Наука, 1966. - 48 с.
7. Якушкина Н.И. Физиология растений. - М.: Просвещение, 1993. - 335 с.
8. Судачкова Н.Е. Интразональная вариабельность метаболизма и морфогенеза хвойных по Енисейскому меридиану как аналог реакции леса на глобальные изменения климата // Структурно-функциональная организация и динамика лесов. - Красноярск, 2004. - С. 208-210.
9. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С., Суховольский В.Г. Густота и продуктивность древесных ценозов. - Новосибирск: Наука, 2002. - 152 с.
10. Mohr H. Plant Physiology. - Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1995. - 629 p.
11. Санников С.Н. Влияние пожаров и сплошных рубок на возобновление лесов Западной Сибири // Структурно-функциональная организация и динамика лесов. - Красноярск, 2004. - С. 343-345.
12. Зырянова О.А. и др. Пирогенная трансформация видового разнообразия в лиственничных лесах криолитозоны // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. - Новосибирск: Издательство СО РАН, 2002. - С. 135-146.
13. Матвеев П.М. Последствия пожаров в лиственничных биогеоценозах на многолетней мерзлоте: Дисс... докт. с.-х. наук. - Красноярск, 1992. - 476 с.
14. Тарабукина В.Г, Савинов Д.Д. Влияние пожаров на мерзлотные почвы. - Новосибирск: Наука, 1990. - 120 с.
15. Абаимов А.П., Матвеев П.М. Мерзлотное лесоведение. - Красноярск, 1999. - 249 с.
16. Цветков П.А. Пирогенные свойства лиственницы Гмелина в северной тайге Средней Сибири: Автореф. дисс. докт биол. наук. - Красноярск, 2005. - 40 с.
17. Луганский Н.А., Залесов С.В., Щавровский В.А. Лесоведение. - Екатеринбург: УГЛА, 1996. - 373 с.
18. Щербаков И.П. и др. Лесные пожары в Якутии и их влияние на природу леса. - Новосибирск: Наука, 1979. - 226 с.
19. Тимофеев П.А., Исаев П.А., Щербаков И.П. Леса среднетаежной подзоны Якутии. - Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994. - 140 с.
