CC BY
28
УДК 502.58:614.84
ВЛИЯНИЕ ПОЖАРОВ НА РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ СТЕПЕЙ ЕВРАЗИИ: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Г.Х. Дусаева1, О.Г. Калмыкова2
Оценка влияния пожаров на степную растительность неоднозначна: от крайне отрицательной до положительной, когда пожары рассматривают как естественное и порой необходимое условие для сохранения степей. Было выявлено, что даже в пределах одной ботанико-географической подзоны в зависимости от региона наблюдались различия в проявлении эффектов воздействия пожаров на степные фитоценозы и их интерпретации исследователями. Большинство исследователей отмечают, что пожары, происходящие летом, оказывают наиболее губительное влияние на растительный покров. Что касается весенних и осенних пожаров, то отношение к ним различно. Однократные пожары оказывают быстро проходящее воздействие, частые пожары имеют сильное негативное влияние на степной растительный покров. Для большинства аналогов степей характерно уменьшение проективного покрытия и видового богатства.
Ключевые слова: пожары, степная растительность.
Пожары происходят в сообществах различных типов растительности, но особенно широко они распространены в степях и пустынях (Родин, 1981). Пожары возникают как по естественным причинам, так и по вине человека. Степные пожары, возникающие в результате деятельности человека, обычны в степной зоне. В условиях типичного для степей жаркого и сухого лета мощный густой и высокий травостой представляет собой превосходный горючий материал, что способствует распространению огня на большие пространства (Иванов, 1952). По мнению некоторых исследователей (Родин, 1946; Комаров, 1951; Иванов, 1958; Лысенко, 2006), современная растительность степей сложилась в значительной степени под влиянием огня. При этом деятельность человека привела к многократному возрастанию частоты пожаров (Ильина, 2011). В последние годы воздействие пожаров на степные ландшафты достигает катастрофических масштабов. Анализ доступных космических изображений территорий
Заволжско-Уральского региона, сделанных в 1984-2014 гг., свидетельствует о повсеместном увеличении числа и площади пожаров с конца 1990-х годов (Павлейчик, 2016). Сходные выводы сформулированы и по другим регионам РФ: Калмыкии (Дубинин и др., 2010) и Забайкальскому краю (Ткачук, 2015).
Влияние пожаров на основные характеристики степных фитоценозов
К основным характеристикам фитоценозов, где отмечали изменения после пожара, относятся общее проективное покрытие, флористический состав, соотношение и роль жизненных форм, а также запас надземной фитомассы. Оценка влияния пожаров на степную растительность неоднозначна. Есть крайне отрицательные оценки, представляющие пожар катастрофическим фактором, значительно изменяющим растительный покров, а есть и положительные, когда пожары рассматривают как естественное и порой необходимое условие для сохранения степей. Из таблицы видно, что противоречивые результаты изучения воздействия пожаров присутствуют при анализе данных почти для всех показателей, изменяющихся в фитоценозе после пожара.
Регулирование продукционно-деструкцион-ных процессов в степных фитоценозах в целях снижения запасов мортмассы и увеличения живой фитомассы зачастую приводится в качестве причины, определяющей необходимость ведения целенаправленных палов в степях. В связи с этим особого внимания заслуживает вопрос влияния пожаров на запасы надземной фито-масссы и ее отдельных компонентов. В частности, А.А. Титлянова и А.Д. Самбуу (2016)
1 Дусаева Гульнара Хусаиновна - науч. сотр. отдела ландшафтной экологии Института степи УрО РАН (16guluy@mail.ru);
2 Калмыкова Ольга Геннадьевна - ст. науч. сотр. отдела ландшафтной экологии Института степи УрО РАН (o.k.81@list.ru).
Сравнение результатов исследований изменения основных характеристик степных фитоценозов после
пожара
Показатель Результат наблюдений
Общее проективное покрытие (ОПП) Под влиянием пожара общее проективное покрытие уменьшается на 20-65% (Иванов, 1952; Кандалова, 2007; Рябинина, 2014; Ткачук, Денисова, 2015)
Флористический состав и число видов в фитоценозе В первый год после пала число видов на выгоревших участках меньше, чем на контрольной точке. На второй год растительность практически восстанавливается, а на третий происходит полное восстановление (Дапылдай, 2012). Уменьшение в год пожара видового разнообразия лугово-степных фитоценозов в заповеднике «Хакасский» сопровождается заметным увеличением обилия сорных видов, несвойственных этим сообществам (Буйволов и др., 2013). Увеличивается видовой состав фитоценоза (Малышева, Малаховский, 2000; Титлянова, Самбуу, 2016). В лесостепной зоне Даурии в первые годы после пожара наблюдается «взрыв» однолетников и корневищных видов, которые на последующих стадиях снижают обилие или выпадают из травостоя, сменяясь видами, характерными для коренных степей данного района (Буйволов и др., 2013).
Жизненность и фитоценотическая роль злаков После пожара усиливается роль злаков в травостое, особенно дерновинных и корневищных (Teetzmann, 1845; Бегучев, 1939; Ларин 1941; Родин, 1981). Ряд корневищных злаков, которые имеют глубоко погруженные корневища, мало страдают от пожара (Данилов, 1936). Дерновинные злаки (Stipa sp., Festuca sp., Koeleria sp.) после воздействия огня отрастают очень быстро (Федюнькин, 1953). Stipa sp. мало страдают от пожаров (Ильина, 2011), так как их почки возобновления находятся ниже поверхности почвы. Под воздействием пирогенного фактора проявляется их перестройка в направлении усиления «злаковости» за счет усиления ценотической роли Stipa sp., а также снижения ценотической роли некоторых корневищных злаков (Осичнюк, ктомша, 1970). Несколько больше страдает Festuca sp., поскольку его дерновины менее погружены в почву (Шалыт, Калмыкова, 1935; Зданчук, Артамонова, 1938; Родин, 1946). Злаки после пожаров оказываются значительно угнетенными, что находит отражение в выпадении рыхлокустовых и отмирании части плотнокустовых (Иванов, 1952). У плотно- и рыхлокустовых злаков снижается участие в травостое, под влиянием многократно повторяющихся пожаров они значительно понижают свое участие в травостое (Данилов, 1936). Происходит сокращение проективного покрытия плотно-дерновинных злаков после пожара (Ткачук, Денисова, 2015). Значительно повреждаются дерновины Stipa sp., происходит снижение их урожайности (Евсеев, 1935; Данилов, 1936; Иванов, 1952; Мирошниченко, 1971; Борисова, Попова, 1972).
Жизненность и фитоценотическая роль разнотравья Пожары полезны для большинства двудольных растений: защищенная кутикулой и волокнистым или чешуйчатым покровом верхняя часть совершенно не страдает от огня, великолепно предохранены и зачатки ростков (Данилов, 1936). В фитоценозах после пала возрастает роль разнотравья (Федюнькин, 1953). Многолетники почти не уничтожаются огнем (Шалыт, Калмыкова, 1935). При частых пожарах увеличивается число видов растений, но это происходит за счет появления сорных и нехарактерных для степи представителей разнотравья (Кан-далова, 2007). После пожара исчезает мезофитное разнотравье (Рябинина, 2014). Значительная часть многолетних двудольных растений задерживается в развитии или даже временно выбывает из травостоя (Федюнькин, 1953).
Окончание таблицы
Показатель Результат наблюдений
Жизненность и фитоценотическая роль полукустарничков После пожара происходит увеличение числа побегов Artemisia maritima. реже Artemisia austriaca, численность кустов возрастает в среднем на 25-30% (Иванов, 1952). Устойчивы к огню Artemisia dracunculus, Artemisia campestris и др. (Федюнькин, 1953). Палы негативно влияют на полукустарнички, почки возобновления которых находятся над уровнем почвы (Рябцов, 2006). Заметно ослабляется роль Artemisia sp. в травостое (Тереножкин, 1936; Бейдеман, 1940; Ларин, 1941; Родин, 1946). Наблюдается снижение проективного покрытия Artemisia frigida (Ткачук, Денисова; 2015).
Жизненность и фитоценотическая роль кустарников У видов этих жизненных форм полностью сгорают или сильно повреждаются надземные части. Популяции степных кустарников могут восстановиться лишь через 20-25 лет после пожара (Ильина, 2011). Кустарники Prunus sp., Amygdalus sp. и Caragana frutex успешно переносят пожары. Несмотря на обгорание надземной части, они через два года восстанавливаются до уровня, предшествующего пожару (Гавриленко, 2008).
Запас надземной фитомассы Увеличивается запас растительной массы (Данилов, 1936; Бегучев, 1939; Ларин, 1941, Родин, 1946). Урожайность на выгоревших участках ниже в первый год после пала, а в последующие годы она выше, чем на несгоревших участках, а для разнотравья этот показатель выше в два раза (Федюнькин, 1953). После пожаров запас фитомассы степи снижается на 50% (в случае выпадения осадков) и даже на 75% (если осадков мало) (Рожанец-Кучеровская, 1926). Происходит снижение продуктивности надземной фитомассы (под продуктивностью автор понимает запас надземной фитомассы) в среднем на 40-50% (Рябинина, 2014).
выявили увеличение зеленой фитомассы сообществ в первые годы после пожара и постепенное ее снижение в последующие годы. За шесть лет восстановления сообществ запасы живых и отмерших подземных органов (В + V) увеличились. Масса живых подземных органов в сообществах ключевых участков возросла приблизительно в два раза.
Весенние палы в степных фитоценозах Хакасии, деградированных под влиянием перевыпаса, препятствовали естественному ходу восстановления растительности, замедляя рост проективного покрытия, продукции надземной фитомассы, снижая видовую устойчивость сообществ и приводя к прогрессирующему иссушению местообитания. На месте старой залежи в этом же регионе под влиянием пожара наблюдалось уменьшение проективного покрытия, продуктивности фитоценоза. При этом негативное влияние пожара на прирост надземной фи-томассы имело место не только в год пожара, но и после него, независимо от количества осадков (Кандалова, 2007).
Такое разнообразие оценок определяется прежде всего субъективным пониманием авто-
рами того состояния степной растительности, при котором ее можно считать восстановившейся. При этом каждый исследователь опирается на данные о компонентах или показателях, характеризующих фитоценоз. Значение имеют внешние условия, складывающиеся до и после пожара.
Зональные и региональные особенности воздействия пожаров на степную растительность
Значительные противоречия в оценке воздействия пожаров на степную растительность заставляют обратиться к выделению зональных, подзональных и региональных особенностей влияния данного фактора на степной тип растительности. В связи с тем, что различные авторы по-разному определяли зональное положение исследуемой ими территории, для обобщения имеющихся данных мы использовали схему зонального и подзонального деления, предложенную в работе И.Н. Сафроновой, Т.К. Юрковской (2015). Для определения расположения и границ зон и подзон использовали карту, представленную в вышеуказанной работе, а также карты зон
и типов поясности России и сопредельных территорий (Зоны и типы поясности.., 1999 а).
Растительный покров зоны лесостепи носит более или менее мезофитный характер и включает леса и кустарниковые заросли на серых лесных почвах, а также остепненные луга и луговые степи на черноземах (Зоны и типы поясности.., 1999б; Сафронова, Юрковская, 2015). По указаниям ряда авторов (Скользнева, Скольз-нев, 2003; Данилов и др., 2005), в луговых степях пожары, как правило, возникают не ежегодно, а лишь в засушливые годы. Скользнева, Скользнев (2003) считают, что восстановительные сукцессии идут достаточно быстро. В то же время Е.М. Лавренко (1950) при изучении влияния осеннего пожара в Попереченской степи (Пензенская обл.) отмечал, что пожар оказал катастрофическое воздействие на растительность луговых степей. Это объяснялось очень густым травостоем, наличием более или менее значительного количества ветоши и сплошным моховым покровом, в результате чего обнажалась почва, на которой поселялись преимущественно однолетние сорняки. При повторном изучении этой же территории (спустя 70 лет) А.Ю. Ку -дрявцев (2016) указывал, что на ровных плато с преобладанием степной растительности при небольшой частоте пожары носят беглый характер и имеют значительные масштабы. Автор считает, что пожары, воздействуя на растительные сообщества лесостепи с разной степенью интенсивности, формируют мозаичность растительного покрова, что способствует увеличению экосистемного и поддержанию видового разнообразия.
На примере заповедника «Михайловская целина» было показано, что запас мортмассы сгоревших участков был значительно ниже контрольных. Это обстоятельство свидетельствует о существенном воздействии огня на мортмассу, при этом величины живой фитомассы сгоревших и контрольных участков практически совпадают. Тем не менее, автор считает, что единовременное воздействие пирогенного фактора на луговую степь «Михайловской целины» не оказало катастрофического влияния ни на растительный покров, ни на ряд экотопических характеристик, и предполагает наличие у лугово-степных экосистем адаптационных механизмов (Лысенко, 2006; Степные пожары..., 2015). Исследования луговых степей в азиатской части Евразии позволили авторам сделать выводы, что весенние пожары оказывают воздействие в пер-
вые годы восстановления растительного покрова в луговых степях, а разовые весенние палы не вызывают больших изменений ее видового состава (Дапылдай, 2012). Отмечено, что в первый год после пожара число видов на выгоревшем участке уменьшается, но жизненное состояние многих видов улучшается - на горевшем участке было много цветущих и плодоносящих растений. Уже на второй год после пожара происходит увеличение числа видов почти в два раза. На шестой год число видов и проективное покрытие почти полностью восстанавливаются (Титлянова, Самбуу, 2016).
В степной зоне господствует степной тип растительности. Степи объединяют сообщества более или менее ксерофильных микротермных дерновинных травянистых растений. Господствующей экобиоморфой в них являются дер-новинные злаки из родов Stipa sp., Festuca sp., Agropyron sp., Koeleria sp., Poa sp. и др. Степная зона делится на три широтные подзоны: северную, среднюю и южную (Зоны и типы поясности.., 1999б).
В северной подзоне степной зоны зональными являются разнотравно-типчаково-ковыльные (засушливые) степи, характеризующиеся высоким участием в сообществах ксеромезофиль-ного и мезоксерофильного разнотравья (Зоны и типы поясности..,1999б, Сафронова, Юрковская, 2015). В этой подзоне степной зоны работа по изучению влияния пожара на растительный покров была проведена в Оренбургской обл., на заповедном участке «Буртинская степь» (Рябцов, 2005). Следует отметить, что данные об изменении растительного покрова вследствие пожара и оценка таких изменений различны даже в работах одного и того же автора, они нередко противоречивы и не всегда подтверждены фактическим материалом. Так, С.Н. Рябцов (2002) указывает, что после пожара в большей степени страдали старовозрастные растения Stipa lessingiana и Festuca sp. «вследствие накопления ими отмерших сухих побегов». В качестве примера он приводит смену ковылково-типчаково-мохнатогруд-нициевой (Crinitaria villosa + Festuca valesiaca + Stipa lessingiana) ассоциации на полынково-тип-чаково-ковылковую (Stipa lessingiana + Festuca valesiaca + Artemisia austriaca), однако из всего вышесказанного делает вывод, что «ковылок и типчак сохранили свое положение в сообществе» (Рябцов, 2002). В одной из работ (Рябцов, Сафонов, 2002) авторы констатируют, что через некоторое время после пожара в составе сообще-
ства появляются бобовые. Семейство Fabaceae автор относит к числу семейств, для которых характерно увеличение числа видов в фитоцено-зах после пожара (Рябцов, 2005). Этот же автор (Рябцов, 2006) впоследствии отмечал, что бобовые, особенно полукустарнички (в том числе виды рода Oxytropis sp.), в значительной степени страдают от пожаров. При изучении влияния пожара на растительный покров участка «Буртин-ская степь» в 2015-2016 гг. было отмечено, что полного восстановления растительного покрова степей не происходит (ОПП, участие и покрытие отдельных видов, общие запасы надземной фитомассы, мортмассы, ветоши, ветоши злаков, подстилки) не достигают соответствия таковым на контрольных участках (Эшаеуа et а1. 2019). На основании наблюдений за пирогенными изменениями растительности на территории мел-косопочника в районе урочища Шимбутак и в долине Ташкак (участок «Айтуарская степь» ГПЗ «Оренбургский») З.Н. Рябинина (2003) делает вывод, что степные сообщества легко переносят огонь, а больше всего страдают заросли степных кустарников и березово-осиновые колки.
В средней подзоне степной зоны к зональному типу относятся типчаково-ковыльные (сухие) степи. Они значительно беднее разнотравьем (по числу видов и участию), которое представлено здесь более ксерофильными видами (Зоны и типы поясности..,1999б, Сафронова, Юрков-ская, 2015). Г.С. Малышева и П.Д. Малаховский (2000) при изучении восстановления ковылко-во-типчакового фитоценоза в сухой степи Саратовского Заволжья наблюдали трансформацию сообщества в типчаковое с другим видовым составом, другой структурой и другими фито-ценотическими отношениями, снижение конкуренции в фитоценозе и появление новых видов из разнотравья. Существенные изменения растительного покрова после пожара в полосе средних степей в северо-восточной части Восточно-Донской гряды на протяжении многих лет наблюдала Н.О. Рябинина (2013, 2014). Под влиянием пожаров в целинных ковыльниках происходило снижение продуктивности надземной фитомассы. Запасы ветоши, составлявшие до пожара в среднем 6,5-7,0 ц/га, сгорели полностью и начали восстанавливаться при благоприятных условиях на второй-третий год, а в условиях многолетней засухи - только на пятый год. Если пожары повторялись каждые 3-4 года, то в целинных ковыльниках наблюдались изменения структуры фитоценоза, и вместо ковылей
доминантами становились типчаки. Сходные изменения растительного покрова после пожара наблюдала О.П. Гофман (2015) при изучении влияния пожара на участок «Старый» Биосферного заповедника «Аскания-Нова», отметившая, что коренная типчаково-ковыльная ассоциация после пожара сменилась на разнотравно-ветви-стоколосняково-ковыльную, общее проективное покрытие травостоя снизилось с 90 до 55-65%, ухудшилось виталитетное состояние плотнодер-новинных злаков. Однако в отличие от варианта изменения растительного покрова, описанного Н.О. Рябининой (2013, 2014), в данном случае в травостое возросло участие однолетнего и многолетнего разнотравья. Противоположную оценку происходящим в растительном покрове изменениям после пожара дали М.С. Шалыт и А.А. Калмыкова (1935), изучая влияние пожара на растительный покров заповедника «Аскания-Нова». Они отмечали, что растительность после пожара восстанавливалась быстро, а через несколько месяцев сообщества могли быть использованы для выпаса. Многолетники и двулетники почти не уничтожались огнем. Ковыли не цвели в течение одного-двух лет после пожара. Вывод о быстром восстановлении растительного покрова абсолютно заповедной степи был сделан В.А. Тимошенковым и В.В. Тимошенковой (2007) по результатам наблюдений за влиянием пожара на Хомутовскую степь в Украинском степном заповеднике. При этом отмечалось, что из растений больше пострадали кустарники и полукустарнички.
В южной подзоне зональный тип представлен полукустарничково-типчаково-ковыльными (опустыненными) степями, характеризующимися участием полукустарничков в качестве содо-минантов в составе ковыльных сообществ (Зоны и типы поясности.., 1999б, Сафронова, Юрков-ская, 2015). В южной подзоне степной зоны повсеместно отмечается, что одним из наиболее уязвимых компонентов степных фитоценозов является Artemisia sp. (Борисова, Гордеева, 1976; Попова, Гордеева, 1976; Дымова, 2008). В Жанааркинском пустынно-степном стационаре наблюдалась смена доминантов в фитоце-нозах и выпадение некоторых видов из травостоя (например, происходило преобразование тонко-ватополынно-типчаково-ковылкового фитоценоза в типчаково-ковылковое, так как из травостоя выпал подъярус Artemisia gracilescens (Борисова, Гордеева, 1976; Попова, Гордеева, 1976). Т.В. Дымова (2008), изучая восстановление
растительного покрова после пожара в Астраханской обл. отмечала, что со старикой сгорало значительное количество семян, вследствие чего в изучаемом сообществе уменьшилась роль те-рофитов и гемикриптофитов, размножающихся семенами, в травостое уменьшалось участие многолетников, почки возобновления которых находились над поверхностью почвы.
Из приведенных выше фактов видно, что даже в пределах одной подзоны и региона наблюдаются различия в проявлении эффектов воздействия пожара в растительном покрове и их интерпретации исследователями. Неоднозначны оценки зональных особенностей роли пирогенного фактора в преобразовании растительного покрова в сравнительном аспекте. Так, Ильина (2011) считает более значительными последствия пожаров, происходящих в подзоне южных степей, указывая на большую сохранность растительности луговых степей при воздействии палов. По мнению М.И. Тереножкина (1936), травостой южных степей заметно сильнее страдает от огня и медленнее восстанавливается по сравнению с травостоем ковыльных степей. Е.М. Лавренко (1950), напротив, делает вывод, что пожары в разнотравно-типчаково-ковыльных и типчако-во-ковыльных степях не производят разрушительного воздействия и оставляют структуру степного травостоя мало нарушенной, в отличие от луговой степи.
Значение сезона возникновения пожаров для
динамики растительного покрова степей
Сезонные различия в степени и характере влияния пожаров на степную растительность отмечались многими исследователями, но взгляды на такие особенности нередко противоречивы и в значительной степени определяются экологическими условиями исследуемой территории.
Большинство исследователей придерживается мнения, что весенние пожары менее губительны для растительного покрова степей (Иванов, 1952; Ильина, 2011). В.Н. Ильина (2011) при изучении влияния пожаров на степную растительность Самарской обл. пришла к выводу, что ранневесенние пожары менее губительны для растений и их диаспор, поскольку почва еще насыщена влагой, при этом большинство видов трав успевают накопить значительную фитомас-су, отличающуюся высоким содержанием воды. Несмотря на некоторую устойчивость, воздействие огня все же проявляется: сгоревшие растения повторно отрастают в более поздние сро-
ки, что влечет за собой смещение фаз развития. Растения виргинильного и сенильного периодов в этом случае почти полностью выпадают. В целом развитие взрослых особей задерживается на 1-2 недели, что проявляется в смещении и всех последующих фенологических фаз. Популяции характеризуются неполночленными онтогенетическими спектрами с максимумом на генеративных стадиях. Отдельные исследователи (Е. П. Веденьков (1996) при изучении степных фитоценозов заповедника «Аскания-Нова») отмечают, что глубокое воздействие на травостой пожары оказывали в первую половину вегетационного периода. По данным В. В. Иванова (1952), весеннее выжигание ковыльно-типчако-вых и типчаковых степей Центрального Казахстана часто проводилось жителями. Ни по своим размерам, ни по силе огня весенние пожары не могут быть сравнимы с летними. Сыроватая в отдельных местах степь, зачастую с полегшим травостоем, горит очень медленно.
После весеннего пала резко уменьшаются запасы живой надземной фитомассы степного травостоя (Мирошниченко, 1971; Ведень-ков,1996). По наблюдениям У.Б. Юнусбаева и др. (2007, 2010), при ранневесенних пожарах полностью сгорает опад, в то же время при ранних сроках выжигания пожар как экологический фактор не влияет на продукцию живой надземной фитомассы.
Летние пожары считаются наиболее губительными для растительного покрова степей (Евсеев, 1935; Иванов, 1952; Рябинина и др., 2010 и др.). Частые летние пожары в злаковых группировках описаны В.В. Ивановым (1952), который указывает, что они возникали в наиболее сухое время при обилии горючего материала. Летние пожары полностью оголяли за собой почву, выжигали значительную часть полупогруженных дерновин злаков, что влекло за собой изменения в составе степи. Учитывая небольшое количество осадков второй половины лета, роль которых к тому же уменьшалась из-за высокой температуры, легко прийти к выводу, что летние пожары оказывают максимальное влияние на растительность. Летние пожары приводят к снижению проективного покрытия, величины надземной биомассы и общего запаса органического вещества растений в почве (Анилова и др., 2011), а также продуктивности фитоценозов (Иванов, 1958). В сухих степях летние пожары вызывают выпадение и уменьшение численности злаков (ковыль, типчак,
тонконог), взамен которых начинают появляться полыни (Евсеев, 1935).
В большинстве наблюдений авторы (Комаров, 1951; Веденьков, 1996; Гавриленко, 2005) приходят к выводу, что осенние пожары не оказывают глубокого воздействия на структуру и состав естественных степных сообществ. Поздний осенний пал удаляет отмершие надземные части растений и вредит лишь немногим вегетирующим осенью видам (Комаров, 1951). В.С. Гавриленко (2005) при изучении влияния пожаров в заповеднике «Аскания-Но-ва» отмечал, что при осеннем пожаре пострадала часть куртин Stipa lessingiana, S. ucrainica и & capШata. Как правило, на следующий после пожара год уцелевшие куртины приносили обильный урожай семян, т.е. включался компенсаторный механизм восстановления степного травостоя. По данным Е.П. Веденькова (1996), в условиях юга степной Украины после осеннего пожара на восстановление фитоценозов в депрессиях требовалось 2-3 года, в плакорных местообитаниях на это уходит 5-7 лет. Интересный подход к оценке воздействия пожаров использовали В.А. Зданчук и А.И. Артамонова (1938), учитывавшие не период возникновения пожара, а вегетационное состояние растений, которое, как известно, у разных видов различается по сезонам. Этими авторами были обследованы типчако-во-ковыльные, типчаковые, ковыльные фитоцено-зы степных пастбищ на территории Актюбинской и Сталинградской (ныне Волгоградской) областей. Выжигание на поздних стадиях растения переносили трудно, потому что значительное количество пластических веществ уже было израсходовано в процессе их роста. Наоборот, на ранних стадиях развития растения переносили выжигание более или менее безболезненно, компенсируя частичную гибель вегетативных органов образованием новых стеблей и побегов. Повреждение огнем вегетативных органов в летний период сказывалось отрицательно на накоплении запасных пластических веществ, а следовательно и на формировании и развитии в будущем ростковых почек.
Значение частоты повторяемости пожаров для динамики растительного покрова степей
Различные эффекты воздействия достигаются в результате однократного и повторяющихся пожаров. Однократные (случайные) пожары при прочих благоприятных условиях оказывают быстро проходящее воздействие. Нередко частая повторяемость пожаров является ключевым фактором, обеспечивающим проявление и усу-
губление действия палов (Иванов, 1958; Осич-нюк, ¡стомша, 1970; Калмыкова, 2006; Кандало-ва, 2007; Ткачук, Зябликова, 2007; Дымова, 2008; Дапылдай, 2012 и др.).
Т.Е. Ткачук и М. С. Зябликова (2007) при изучении влияния однократных пожаров на степные фитоценозы в Даурском заповеднике наблюдали лишь кратковременные флуктуации в структуре сообществ. Это было подтверждено и в условиях луговой степи на примере «Михайловской целины», где единовременное воздействие огня снизило количество мортмассы, показатели фи-томассы изменились мало, причем это показано для всех типов сообществ (Лысенко, 2006; Степные пожары..., 2015). При повторном пожаре в степных сообществах Даурии было выявлено сокращение общего проективного покрытия и снижение проективного покрытия двух дерновинных злаков (Stipa krylovii, Achnatherum splendens и полукустарничка Artemisia frigida (Ткачук, Денисова; 2015). Отмечалось резкое снижение всех фитоценотических показателей, в том числе видового богатства сообществ, что может вызвать необратимые изменения в составе и структуре степной растительности. Восстанавливающиеся сообщества имели более равномерную и сложную структуру. Можно заключить, что огонь в большинстве случаев не грозил существованию степного типа растительности, но повторяющиеся пожары способствовали выпадению из травостоя видов, малоустойчивых к действию огня, приводя к формированию пирогенного сообщества (Ткачук, Зябликова, 2007).
Было выявлено, что периодически повторяющиеся палы приводят к иссушению местообитания, препятствуют естественному ходу восстановления растительности, замедляя увеличение проективного покрытия и продукции надземной фитомассы, а также снижая видовую устойчивость сообщества (Осичнюк, ¡стомша, 1970; Кандалова, 2007).
В злаковых фитоценозах пожары, которые повторялись из года в год и сопровождались последующим выпасом, играли роль опустынива-ющего фактора, но в полынных группировках они, наоборот, являлись причиной остепнения. От пожаров больше страдают эдификаторы - полыни, а злаки начинают быстро занимать освобожденное место (Буйволов, 2013).
Влияние пожаров на растительный покров аналогов степей
Исследования, посвященные изучению влияния пирогенного фактора на растительный
покров аналогов степей (прерии, пампы, злаков-ники) проводились в Европе (Deák et al., 2014; Valcó et al., 2016, 2017; Pereira et al., 2015; Kertész et al., 2017), Америке (Fuhlendorf & Engle, 2001; Davies et al. 2007; Bates et al., 2009; Augustine et al., 2009, 2010; Twidwell et al., 2012; Winter et al., 2015; Dufek et al., 2018) и Австралии (Allan et al. 2003). Описанная в этих работах растительность хотя и аналогична степной, но существенно отличается по флористическому составу, структуре сообществ, сезонной динамике, имеет особенности в динамике запасов фитомассы и т.д.
Изменения проективного покрытия и видового состава под воздействием пирогенного фактора были выявлены Ruprecht et al. (2015) в степных экосистемах Венгрии. Огонь негативно повлиял на доминирующие виды Stipa pulcherrima и Carex humilis, уменьшилось видовое богатство сообществ. В северо-восточном Орегоне виды Festuca idahoensis и Hesperostipa comata (ранее Stipa comata), поврежденные огнем восстанавливались медленно (Weddell, 2001). На медленное восстановление полынных сообществ (Artemisia tridentata), их низкую устойчивость к пожарам указывают Ricardo Mata-Gonzáleza et al. (2018), выполнявшие исследования в течение 15 лет на ООПТ (Орегон, США). Bates et al. (2020), проводя исследования в этом же штате, выявили медленное восстановление полынных сообществ, они считали, что проективное покрытие полыни вернется к допожарному уровню через 115 лет. В горной степи с Artemisia tridentata в штате Юта было выявлено, что выжигание снижает покрытие кустарников в целом и Artemisia tridentata в частности. Удаление травянистых многолетников усиливает приживание всходов полыни после пожаров (Chambers et al., 2017).
Большинство зарубежных исследований по изучению влияния пирогенного фактора на растительный покров проводили на пастбищах, где пожары носят серьезные экологические и экономические последствия (Davies et al., 2017; Bates et al., 2009; Winter et al., 2015, Mata-Gonzáleza et al., 2018). Многие исследователи указывают, что рациональный выпас скота после пожара низкой тяжести не будет препятствовать восстановлению травяной растительности и может иметь нейтральные или положительные последствия для животноводства (Bates et al., 2009; Augustine et al., 2009, 2010; Pereira et al., 2013). Valkó et al. (2017) на севере Венгрии при регулярном сжигании пастбищ отмечали, что на выжженных пастбищах значительно сократилось разнообразие
растений и число цветущих побегов. На горевших участках обнаружено значительное сокращение элементов степной флоры. Изменение структуры растительного покрова (по сравнению с близлежащими негоревшими ландшафтными участками), снижение фитомассы (особенно злаков) наблюдались после пожара на пастбищах в прериях Оклахомы (Winter et al., 2015).
Объективными показателями, позволяющими оценить воздействие пожара на растительный покров, являются запасы надземной фитомас-сы и их динамика. Подобные работы ведутся в грасслендах Турции (Erkovan et al., 2016; Gullap et al., 2018) и степях Венгрии (Valco et al., 2016, 2017). Широко представлено это направление исследований в Северной Америке, где оценивается влияние частоты, тяжести и интенсивности пожаров на надземную фитомассу сообществ прерий (Davies et al., 2007; Augustine, Milchunas, 2009; Bates et al., 2009; Augustine et al., 2010; Dufek et al., 2018) с учетом их пастбищного использования. Рассматриваются вопросы контроля частоты и интенсивности пожаров посредством регулирования запасов фитомассы (Davies et al., 2017). Ряд авторов считает, что пожар незначительно влияет на надземную фи-томассу или даже приводит к ее увеличению. Некоторые американские (Augustine et al., 2009, 2010) и европейские (Valco et al., 2016) исследователи не отмечают снижения надземной фи-томассы на сгоревших площадках. Однако сами авторы (Valco et al., 2016) указывают, что одной из причин таких результатов является обширный выпас или сенокошение на исследуемых территориях, при которых значительная часть мертвой фитомассы уничтожается как на выжженных, так и на контрольных участках, в результате запасы ветоши и подстилки становятся одинаково низкими. В работах Pereira et al. (2015) и Valco et al. (2016) отмечается увеличение живой фитомассы горевших площадок по отношению к контролю.
Для степных фитоценозов характерно снижение запасов подстилки после пожара и ее постепенное накопление впоследствии. Подтверждая эту тенденцию, некоторые авторы (Hansson and Fogelfors, 2000; Antonsen, Olsson, 2005) рассматривают снижение запасов подстилки как положительное влияние пожара на растительный покров степей и их аналогов (Deak et al., 2014). Сжигание уменьшает подстилку, однако этот эффект недолговечен там, где однолетние растения вторгаются на сожженные участки. В севе-
ро-восточном Орегоне сжигание первоначально уменьшило количество подстилки, но в течение нескольких лет подстилка превысила допожар-ный уровень из-за дополнительной биомассы, вносимой однолетними растениями (Wedde11, 2001).
Закономерности влияния пожара на растительный покров степей и их аналогов во мно-
гом специфичны и определяются зональным положением исследуемой территории. Все вышеуказанное определяет разницу в результатах исследований, проводившихся на разных территориях, их оценке и формировании представлений о значении пирогенного фактора для динамики степей (и их географических аналогов)
в целом.
Работа выполнена в рамках государственного задания Институту степи УрО РАН (проект № ГР АААА-А21-121011190016-1).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Анилова Л.В., Шорина Т.С., Пятина Е.В. К вопросу о влиянии пирогенного фактора на растительный покров степей Оренбургского Предуралья // Вестн. ОГУ. 2011. № 12 (134). С. 19-20 [Anilova L.V., Sho-rina T.S., Pyatina E.V. K voprosu o vliyanii pirogen-nogo faktora na rastitel'nyi pokrov stepei Orenburg-skogo Predural'ya // Vestn. OGU. 2011. № 12 (134). S. 19-20].
Бегучев П. П. Влияние выжигания на растительность залежных угодий // Тр. Саратовской обл. оп. станции по животноводству. 1939. Вып. 1. С. 213-222 [Begu-chev P.P. Vliyanie vyzhiganiya na rastitel'nost' zalezh-nykh ugodii // Tr. Saratovskoi obl. op. stantsii po zhivot-novodstvu. 1939. Vyp. 1. S. 213-222].
Борисова И.В., Гордеева Т.К. Влияние пожара на растительность участка / Биокомплексные исследования в Казахстане. Ч. 3. Комплексная характеристика основных растительных сообществ пустынных степей Центрального Казахстана. Л., 1976. С. 86-89 [Borisova I.V., Gordeeva T.K. Vliyanie pozhara na rastitel'nost' uchastka // v kn.: Biokompleksnye issledovaniya v Kazakhstane. Ch. 3. Kompleksnaya kharakteristika osnovnykh rastitel'nykh soobshchestv pustynnykh stepei Tsentral'nogo Kazakhstana. L., 1976. S. 86-89].
Борисова И.В., Попова Т.А. Динамика численности и возрастного состава ценопопуляций дерновинных злаков в пустынных степях Центрального Казахстана // Ботанический журнал. 1972. Т. 57. № 7. С. 779-793 [Borisova I.V., Popova T.A. Din-amika chislennosti i vozrastnogo sostava tsenopopu-lyatsii dernovinnykh zlakov v pustynnykh stepyakh Tsentral'nogo Kazakhstana // Botanicheskii zhurnal. 1972. T. 57. № 7. S. 779-793].
БуйволовЮ.А. БыковаЕ.П., Гавриленко В. С., Грибков А.В., Баженов Ю.А., Бородин А.П., Горошко О.А., Кирилюк В.Е., Корсун О.В., Крейндлин М.Л., Куксин Г.В., Рябинина З.Н. Анализ отечественного и зарубежного опыта управления пожарами в степях и связанных с ними экосистемах, в частности, в условиях ООПТ. М., 2013. 140 с. [Buivolov Yu.A. BykovaE.P., Gavrilenko V.S., Gribkov A.V., Bazhenov Yu.A., Borodin A.P., Goroshko O.A., Kirilyuk V.E., Korsun O.V., Kreindlin M.L., Kuksin G.V, Ryabinina Z.N. Analiz otechestvennogo i zarubezh-nogo opyta upravleniya pozharami v stepyakh i svyazan-nykh s nimi ekosistemakh, v chastnosti, v usloviyakh OOPT. M., 2013. 140 s.].
Веденьков Е.П. О роли пирогенного фактора в динамике растительности степи «Аскания-Нова» // Тр. междунар. конф. "Rezumatele lucrarilor Simpozionului jubilar "Reservatia naturala «Codrii». (19-20 sept. 1996). Lozova, 1996. C. 185-188 [Veden'kov E.P. O roli pirogen-nogo faktora v dinamike rastitel'nosti stepi «Askaniya-Nova» // Tr. mezhdunar. konf. "Rezumatele lucrarilor Simpozionului jubilar "Reservatia naturala «Codrii». (19-20 sept. 1996). Lozova, 1996. C. 185-188].
Гавриленко В. С. Степной пожар в биосферном заповеднике «Аскания-Нова» имени Ф.Э. Фальц-Фейна // Степной бюллетень. 2005. № 19. C. 26-27 [Gavrilenko KS. Stepnoi pozhar v biosfernom zapoved-nike «Askaniya-Nova» imeni F.E. Fal'ts-Feina // Stepnoi byulleten'. 2005. № 19. C. 26-27].
Гофман О.П. Возрастная структура Festuca vale-siaca s.l. (Poaceae) при влиянии пирогенного и пасквального факторов в Биосферном заповеднике «Аскания-Нова» // Мат.-лы VII международного симпозиума «Степи Северной Евразии». Оренбург, 2015. С. 270-272 [Gofman O.P. Vozrastnaya struktura Festuca valesiaca s.l. (Poaceae) pri vliyanii pirogen-nogo i paskval'nogo faktorov v Biosfernom zapoved-nike «Askaniya-Nova» // Mat.-ly VII mezhdunarod-nogo simpoziuma «Stepi Severnoi Evrazii». Orenburg, 2015. S. 270-272].
Данилов В.И., Недосекина Т.В., Сарычева Л.А., Цуриков М.Н., Архарова О.В., Недосекин В.Ю. Влияние различных регуляционных режимов на степные сообщества заповедника «Галичья гора» // Мат.-лы Междунар. научно-практической конференции, посвященной 70-летию Центрально-Черноземного заповедника. Тула, 2005. С. 68-70 [Danilov VI., Ne-dosekina T.V., Sarycheva L.A., Tsurikov M.N., Arkha-rova O.V, Nedosekin V.Yu. Vliyanie razlichnykh regu-lyatsionnykh rezhimov na stepnye soobshchestva zapovednika «Galich'ya gora» // Mat.-ly Mezhdunar. nauchno-prakticheskoi konferentsii, posvyashchennoi 70-letiyu Tsentral'no-Chernozemnogo zapovednika. Tula, 2005. S. 68-70].
Данилов С. И. Пал в Забайкальских степях и его влияние на растительность // Вестн. Дальневосточного филиала. Академии наук СССР. 1936. № 21. С. 63-81 [Danilov S.I. Pal v Zabaikal'skikh stepyakh i ego vliyanie na rastitel'nost' // Vestn. Dal'nevostochnogo filiala. Aka-demii nauk SSSR. 1936. № 21. S. 63-81].
Дапылдай А.Б. Динамика видового состава под влиянием пирогенного фактора в луговой степи Центрально-Тувинской котловины // Мат-лы молодежн. науч. конф. с междунар. участием «Природные системы и экономика приграничных территорий Тувы и Монголии: фундаментальные проблемы, перспективы рационального использования». Кызыл, 2012. С. 116-117 [Dapyldai A.B. Dinamika vidovogo sostava pod vliyaniem pirogen-nogo faktora v lugovoi stepi Tsentral'no-Tuvinskoi kot-loviny // Mat-ly molodezhn. nauch. konf. s mezhdunar. uchastiem «Prirodnye sistemy i ekonomika prigranich-nykh territorii Tuvy i Mongolii: fundamental'nye prob-lemy, perspektivy ratsional'nogo ispol'zovaniya». Kyzyl, 2012. S. 116-117].
Дубинин М.Ю., Лущекина A.A., Раделоф Ф.К. Оценка современной динамики пожаров в аридных экосистемах по материалам космической съемки (на примере Черных земель) // Аридные экосистемы. 2010. № 16 (3). С. 5-16 [Dubinin M.Yu., Lushchekina A.A., Radelof F.K. Otsenka sovremennoi dinamiki pozha-rov v aridnykh ekosistemakh po materialam kosmicheskoi s»emki (na primere Chernykh zemel') // Aridnye eko-sistemy. 2010. № 16 (3). S. 5-16].
Дымова Т.В. Особенности восстановления растительного покрова после пожара на песчаных почвах дельты Волги // Юг России: экология, развитие. 2008. № 4. С. 70-75 [Dymova T.V. Osobennosti vosstanovleniya rastitel'nogo pokrova posle pozhara na peschanykh poch-vakh del'ty Volgi // Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 2008. № 4. S. 70-75].
Евсеев В. И. Рациональная система использования пастбищ в сухой и засушливой степи. М.; Куйбышев, 1935. 72 с. [Evseev V.I. Ratsional'naya sistema ispol'zovaniya pastbishch v sukhoi i zasushlivoi stepi. M.; Kuibyshev, 1935. 72 s.].
Зданчук В.А., Артамонова А.И. Влияние выжигания на степную растительность и улучшение пастбщных угодий // Сборник «Кормодобывание». Оренбург, 1938. С. 3-20 [Zdanchuk V.A., Artamonova A.I. Vliya-nie vyzhiganiya na stepnuyu rastitel'nost' i uluchshenie pastbishchnykh ugodii // Sbornik «Kormodobyvanie». Orenburg, 1938. S. 3-20].
Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. Карта для высших учебных заведений. М. 1 : 8 000 000 / Под ред. Г.Н. Огуреевой. М., 1999 а. 2 л. [Zony i tipy poyasnosti rastitel'nosti Rossii i sopredel'nykh territorii. Karta dlya vysshikh uchebnykh zavedenii. M. 1 : 8 000 000 / Pod red. G.N. Ogureevoi. M., 1999a. 2 l].
Зоны и типы поясности. Пояснительный текст и легенда к карте м. 1 : 8 000 000 / Под ред. Г.Н. Огуреевой. М., 1999б. 64 с. [Zony i tipy poyasnosti. Poyasnitel'nyi tekst i legenda k karte m. 1 : 8 000 000 / Pod red. G.N. Ogureevoi. M., 1999b. 64 s.].
Иванов В.В. К вопросу о роли степных пожаров // Бюл. МОИП. Отдел биологический. 1952. Т. 57. № 1. С. 62-69 [Ivanov V.V. K voprosu o roli stepnykh pozharov // Byul. MOIP. Otdel biologicheskii. 1952. T. 57. № 1. S. 62-69].
Иванов В.В. Степи западного Казахстана в связи с динамикой их покрова. М.; Л., 1958. 288 с. [Ivanov V.V. Stepi zapadnogo Kazakhstana v svyazi s dinamikoi ikh pokrova. M.; L., 1958. 288 s.].
Ильина В.Н. Пирогенное воздействие на растительный покров // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2011. Т. 20. № 2. С. 4-30 [Il'ina V.N. Pirogennoe vozdeistvie na rastitel'nyi pokrov // Sa-marskaya Luka: problemy regional'noi i global'noi ekolo-gii. 2011. T. 20. № 2. S. 4-30].
Кандалова Т.Г. Влияние степных пожаров на настоящие и луговые степи госзаповедника «Хакасский» // Степной бюллетень. 2007. № 23-24. С. 19-24 [Kan-dalova T.G. Vliyanie stepnykh pozharov na nastoyashchie i lugovye stepi goszapovednika «Khakasskii» // Stepnoi byulleten'. 2007. № 23-24. S. 19-24].
Калмыкова О.Г. Факторы, определяющие разнообразие и особенности растительного покрова Буртинской степи // Степи Северной Евразии: Мат-лы IV междунар. симпоз. Оренбург, 2006. С. 333-337 [Kalmykova O.G. Faktory, opredelyayushchie raznoobrazie i osobennosti rastitel'nogo pokrova Burtinskoi stepi // Stepi Severnoi Evrazii: Mat-ly IV mezhdunar. simpoz. Orenburg, 2006. S. 333-337].
Комаров Н. Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей. М., 1951. 328 с. [Koma-rov N.F. Etapy i faktory evolyutsii rastitel'nogo pokrova chernozemnykh stepei. M., 1951. 328 s.].
Кудрявцев А.Ю. Влияние пожаров на экосистемы «Попереченской степи» // Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования: Мат-лы всерос. науч. школы-конференции, посвященной 115-летию со дня рождения А. А. Уранова. Пенза, 2016. С. 242-244 [KudryavtsevA.Yu. Vliyanie pozharov na ekosistemy «Poperechenskoi stepi» // Sovremennye kontseptsii ekologii biosistem i ikh rol' v reshenii problem sokhraneniya prirody i prirodopol'zovaniya: Mat-ly vse-ros. nauch. shkoly-konf., posvyashchennoi 115-letiyu so dnya rozhdeniya A.A. Uranova. Penza, 2016. S. 242-244].
Лавренко Е.М. Некоторые наблюдения над влиянием пожара на растительность северной степи (Попереченская степь Пензенской области) // Ботан. журн. 1950. Т. 35. № 1. С. 77-78 [Lavrenko E.M. Nekoto-rye nablyudeniya nad vliyaniem pozhara na rastitel'nost' severnoi stepi (Poperechenskaya step' Penzenskoi oblasti) // Botan. zhurn. 1950. T. 35. № 1. S. 77-78].
Ларин И.В. Предварительные итоги стационарных исследований Центрально-Казахстанского пустынного отряда Ботанического института им. В. Л. Комарова Академии наук СССР // Советская ботаника. 1941. № 1-2. С. 153-161 [Larin I.V. Predvaritel'nye itogi statsionarnykh issledovanii Tsentral'no-Kazakhstanskogo pustynnogo otryada Botanicheskogo instituta im. V.L. Komarova Akademii nauk SSSR // Sovetskaya botanika. 1941. № 1-2. S. 153-161].
Лысенко Г.Н. Стабильность степных фитоценоструктур: термодинамический аспект // Степи Северной Евразии: Мат.-лы IV междунар. симпоз. Оренбург, 2006. С. 449-451 [Lysenko G.N. Stabil'nost' stepnykh fi-totsenostruktur: termodinamicheskii aspekt // Stepi Severnoi Evrazii: Mat.-ly IV mezhdunar. simpoz. Orenburg, 2006. S. 449-451].
Малышева Г. С., Малаховский П.Д. Пожары и их влияние на растительность сухих степей // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 1. С. 96-103 [Malysheva G.S., Malakhovskii P.D. Pozhary i ikh vliyanie na rastitel'nost' sukhikh stepei // Bot. zhurn. 2000. T. 85. № 1. S. 96-103].
Мирошниченко Ю.М. Влияние выжигания на тырсовые степи в МНР // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 6. С. 857-863 [Miroshnichenko Yu.M. Vliyanie vyzhiganiya na tyrsovye stepi v MNR // Bot. zhurn. 1971. T. 56. № 6. S. 857-863].
Осичнюк В.В., 1стом1на Г.Г. Вплив випалювання на степову рослиншсть // Украинский ботанический журнал. 1970. Т. 27. № 3. С. 284-290 [Osichnyuk V.V., Istomina G.G. Vpliv vipalyuvannya na stepovu roslinnist' // Ukrainskii botanicheskii zhurnal. 1970. T. 27. № 3. S. 284-290].
Павлейчик В.М. Многолетняя динамика природных пожаров в степных регионах (на примере Оренбургской области) // Вестн. ОГУ 2016. № 6 (194). С. 74-80 [Pavleichik V.M. Mnogoletnyaya dinamika prirodnykh pozharov v stepnykh regionakh (na primere Orenburgskoi oblasti) // Vestn. OGU. 2016. № 6 (194). S. 74-80].
Попова Т.А., Гордеева Т.К. Влияние пожара на растительность участка // Биокомплексные исследования в Казахстане. Ч. 3. Комплексная характеристика основных растительных сообществ пустынных степей Центрального Казахстана. Л., 1976. С. 150-152 [Popova T.A., Gordeeva T.K. Vliyanie pozhara na rastitel'nost' uchastka // Biokompleksnye issledovani-ya v Kazakhstane. Ch. 3. Kompleksnaya kharakteristika osnovnykh rastitel'nykh soobshchestv pustynnykh stepei Tsentral'nogo Kazakhstana. L., 1976. S. 150-152].
Родин Л. Е. Выжигание растительности как прием улучшения злаково -полынных пастбищ // Советская ботаника. 1946. № 3. С. 147-162 [Rodin L.E. Vyzhiganie rastitel'nosti kak priem uluchsheniya zlakovo-polynnykh pastbishch //Sovetskaya botanika. 1946. № 3. S.147-162].
Родин Л.Е. Пирогенный фактор и растительность аридной зоны // Ботанический журнал. 1981. Т. 66, № 12. С. 1673-1684 [Rodin L.E. Pirogennyi faktor i rastitel'nost' aridnoi zony // Botanicheskii zhurnal. 1981. T. 66. № 12. S. 1673-1684].
Рожанец-Кучеровская С.Е. Очерк растительности Оренбургской губернии. Оренбург, 1926. 16 с. [Ro-zhanets-Kucherovskaya S.E. Ocherk rastitel'nosti Orenburgskoi gubernii. Orenburg, 1926. 16 s.]
Рябинина З.Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область). Оренбург, 2003. 224 с. [Ryabinina Z.N. Rastitel'nyi pokrov stepei Yuzhnogo Urala (Orenburgskaya oblast'). Orenburg, 2003. 224 s.].
РябининаЗ.Н., Янтурин С.И., Рябцов С.Н., Абдулина К.Х., Юнусбаев У.Б. Роль степных пожаров в формировании растительного покрова Южного Урала. Уфа, 2010. 219 с. [Ryabinina Z.N., Yanturin S.I., Ryabtsov S.N., Abdulina K.Kh., Yunusbaev U.B. Rol' stepnykh pozharov v formirovanii rastitel'nogo pokrova Yuzhnogo Urala. Ufa, 2010. 219 s.].
Рябинина Н.О. Природные и антропогенные факторы изменчивости динамики биопродуктивности геосистем целинных типчаково-ковыльных степей восточно-донской гряды // Вестн. ВГУ Сер. 11. Естественные науки. 2013. № 2. С. 62-67 [Ryabinina N.O. Prirodnye i antropogennye faktory izmenchivosti dinamiki bioproduktivnosti geosistem tselinnykh tip-chakovo-kovyl'nykh stepei vostochno-donskoi gryady // Vestn. VGU Ser. 11. Estestvennye nauki. 2013. № 2. S. 62-67].
Рябинина Н. О. Влияние пожаров на степные ландшафты Восточно-Донской гряды // Антропогенная трансформация геопространства: история и
современность: Мат-лы Всерос. науч.-практ. конф. Волгоград, 2014. С. 41-48 [Ryabinina N.O. Vliyanie pozharov na stepnye landshafty Vostochno-Donskoi gry-ady // Antropogennaya transformatsiya geoprostranstva: istoriya i sovremennost': Mat-ly Vseros. nauch.-prakt. konf. Volgograd, 2014. S. 41-48].
Рябцов С.Н. К вопросу об истории изучения восстановления степной растительности после пирогенной нагрузки // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Мат-лы II междунар. конф. Оренбург, 2002. С. 106-107. [Ryabtsov S.N. K voprosu ob istorii izucheniya vosstanovleniya stepnoi rastitel'nosti posle pirogennoi nagruzki // Bioraznoo-brazie i bioresursy Urala i sopredel'nykh territorii: Mat-ly II mezhdunar. konf. Orenburg, 2002. S. 106-107].
Рябцов С.Н. Влияние пирогенной нагрузки на растительный покров степи Южного Предуралья : дис. ... канд. биол. наук. Оренбург, 2005. 203 с. [Ryabtsov S.N. Vliyanie pirogennoi nagruzki na rastitel'nyi pokrov stepi Yuzhnogo Predural'ya : dis. ... kand. biol. nauk. Orenburg, 2005. 203 s.].
Рябцов С.Н. Динамика структуры растительных сообществ под воздействием пала. Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Мат.-лы III междунар. науч. конф. Оренбург, 2006. С. 101-103 [Ryabtsov S.N. Dinamika struk-tury rastitel'nykh soobshchestv pod vozdeistviem pala. Bioraznoobrazie i bioresursy Urala i sopredel'nykh territorii: Mat.-ly III mezhdunar. nauch. konf. Orenburg, 2006. S. 101-103].
Рябцов С.Н., Сафонов М.А. Влияние пирогенной нагрузки на растительность степи // Тр. Института биоресурсов и прикладной экологии. 2002. № 2. С. 41-42 [Ryabtsov S.N., Safonov M.A. Vliyanie pirogennoi nagruzki na rastitel'nost' stepi // Tr. Instituta bioresursov i prikladnoi ekologii. 2002. № 2. S. 41-42].
Сафронова И.Н., Юрковская Т.К. Зональные закономерности растительного покрова равнин Европейской России и их отображение на карте // Ботан. журн. 2015. Т. 100. № 11. С. 1121-1142 [Safron-ova I.N., Yurkovskaya T.K. Zonal'nye zakonomernosti rastitel'nogo pokrova ravnin Evropeiskoi Rossii i ikh otobrazhenie na karte // Botan. zhurn. 2015. T. 100. № 11. S. 1121-1142].
Скользнева Л.Н., Скользнев Н.Я. Некоторые вопросы охраны степных экосистем // Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования. Мат-лы III междунар. симпоз. Оренбург, 2003. С. 479-482 [Skol'zneva L.N., Skol'znev N.Ya. Nekotorye voprosy okhrany stepnykh ekosistem // Stepi Severnoi Evrazii. Etalonnye stepnye landshafty: problemy okhrany, eko-logicheskoi restavratsii i ispol'zovaniya. Mat-ly III mezhdunar. simpoz. Orenburg, 2003. S. 479-482].
Тереножкин И.И. О влиянии пожаров на растительность полупустыни // Природа. 1936. № 9. С. 45-59 [Tere-nozhkin I.I. O vliyanii pozharov na rastitel'nost' polu-pustyni // Priroda. 1936. № 9. S. 45-59].
Ткачук Т.Е. Динамика площадей степных пожаров на юге Даурии в первом десятилетии XXI века // Ученые записки Забайкальского государственного университета. 2015. № 1 (60). С. 72-79 [Tkachuk T.E. Dinamika ploshchadei stepnykh pozharov na yuge Dau-
rii v pervom desyatiletii XXI veka // Uchenye zapiski Zabaikal'skogo gosudarstvennogo universiteta. 2015. № 1 (60). S. 72-79].
Ткачук Т.Е., Денисова Ю.Ю. Влияние экспериментального выжигания на структуру степных фитоценозов на юге Даурии // Степи Северной Евразии. Мат-лы VII междунар. симпозиума. Оренбург, 2015. С. 847-849 [Tkachuk T.E., Denisova Yu.Yu. Vliyanie eksperimental'nogo vyzhiganiya na strukturu stepnykh fitotsenozov na yuge Daurii // Stepi Severnoi Evrazii. Mat-ly VII mezhdunar. simpoziuma. Orenburg, 2015. S. 847-849].
Ткачук Т.Е., Зябликова М.С. К изучению пирогенной динамики степной растительности Южной Даурии // Ботанические исследования в Даурском заповеднике. 2007. Вып. 4. С. 235-246 [Tkachuk T.E., ZyablikovaM.S. K izucheniyu pirogennoi dinamiki stepnoi rastitel'nosti Yuzhnoi Daurii // Botanicheskie issledovaniya v Daur-skom zapovednike. 2007. Vyp. 4. S. 235-246].
Тимошенков В.А., Тимошенкова В.В. Пожары в Хомутовской степи: причины, информация, последствия // Степной бюллетень. 2007. № 23-24. С. 27-30 [Timoshenkov VA., Timoshenkova V.V. Pozhary v Khomutovskoi stepi: prichiny, informatsiya, posledst-viya // Stepnoi byulleten'. 2007. № 23-24. S. 27-30].
Титлянова А.А., Самбуу А.Д. Сукцессии в травяных экосистемах. Новосибирск, 2016. 191 с. [Titlyanova A.A., Sambuu A.D. Suktsessii v travyanykh ekosistemakh. Novosibirsk, 2016. 191 s.].
Федюнькин Д. Ф. Влияние мертвых растительных остатков и степных пожаров на развитие растительности лесостепного Зауралья // Изв. естественно-научного института при Молотовском государственном университете имени А.М. Горького. 1953. Т. 13. № 7. С. 621-639 [Fedyun 'kin D.F. Vliyanie mertvykh rastitel'nykh ostatkov i stepnykh pozharov na razvitie rastitel'nosti lesostepnogo Zaural'ya // Izv. estestvenno-nauchnogo instituta pri Molotovskom gosudarstvennom universitete imeni A.M. Gor'kogo. 1953. T. 13. № 7. S. 621-639].
Шалыт М.С., Калмыкова А.А. Степные пожары и их влияние на растительность // Ботан. журн. 1935. Т. 20. № 1. С. 101-110 [Shalyt M.S., Kalmykova A.A. Stepnye pozhary i ikh vliyanie na rastitel'nost' // Botan. zhurn. 1935. T. 20. № 1. S. 101-110].
Юнусбаев У.Б., Абдулина К.Х. Влияние разных сроков пала на отрастание надземной фитомассы степей Башкирского Зауралья // Экология. 2010. № 1. C. 63-65 [Yunusbaev U.B., Abdulina K.Kh. Vliyanie raznykh sro-kov pala na otrastanie nadzemnoi fitomassy stepei Bash-kirskogo Zaural'ya // Ekologiya. 2010. № 1. C. 63-65].
Юнусбаев У.Б., Абдулина К.Х., Янтурин С.И. Роль пожаров в формировании надземной фитомассы степных пастбищ Зауралья республики Башкортостан // Аграрная Россия. 2007. № 5. С. 24-25 [Yunusbaev U.B., Abdulina K.Kh., Yanturin S.I. Rol' pozharov v formirovanii nadzemnoi fitomassy stepnykh pastbishch Zaural'ya respubliki Bashkortostan // Agrarnaya Rossiya. 2007. № 5. S. 24-25].
Allan G.E., Phillips N.R., Hookey P. Learning lessons from an exceptional period of fires in Central Australia: 1999 to 2002 / «Proceedings of the 3rd International Wildland Fire Conference». Sydney, 2003. P. 163. (CD-ROM).
Antonsen H., Olsson P.A. Relative importance of burning, mowing and species translocation in the restoration of a
former boreal hayfield: responses of plant diversity and the microbial community // Journal of Applied Ecology. 2005. Vol. 42. P. 337-347.
AugustineD.J., Derner J.D., MilchunasD.G. Prescribed fire, grazing, and herbaceous plant production in shortgrass steppe // Rangeland Ecology & Management. 2010. Vol. 63. P. 317-323.
Augustine D.J., Milchunas, D.G. Vegetation responses to prescribed burning of grazed shortgrass steppe // Rangeland Ecology & Management. 2009. Vol. 62. P. 89-97.
Bates J.D., Boyd C.S., Davies K.W. Longer-term post-fire succession on Wyoming big sagebrush steppe // International Journal of Wildland Fire. 2020. Vol. 29. № 3. P. 229-239.
Bates J.D., Rhodes E., Davies K., Sharp R. Grazing after fire in the sagebrush steppe // Rangeland Ecology and Management. 2009. Vol. 62. P 98-110.
Chambers J.C., Beck J.L., Bradford J.B. et al. 2017. Science framework for conservation and restoration of the sagebrush biome: Linking the Department of the Interior's Integrated Rangeland Fire Management Strategy to long-term strategic conservation actions. Part 1. Science basis and applications. RMRSGTR-360. Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station. 213 p.
Davies K. W., Bates J.D. Short-Term Effects of Burning Wyoming Big Sagebrush Steppe in Southeast Oregon // Rangeland Ecology & Management. 2007. Vol. 60 (5). P. 515-522 (DOI: 10.2458/azu_jrm_v60i5_davies).
Davies K.W., Gearhart A., Boyd C.S., Bates J.D. Fall and spring grazing influence fire ignitability and initial spread in shrub steppe communities // International Journal of Wildland Fire. 2017. Vol. 26. P. 485-490 (DOI: 10.1071/ WF17065).
Deák B., Valkó O., Végvári Zs., Hartel T., Kapocsi I. Grassland fires in Hungary - experiences of nature conservationists on the effects of fire on biodiversity // Applied Ecology and Environmental Research. 2014. Vol. 12 (1). P. 267-28 (DOI: 10.15666/aeer/1201_267283).
Dufek N.A., Augustine D.J., Blumenthal D.M., Kray J.A., Derner J.D. Dormant-Season Fire Inhibits Sixweeks Fescue and Enhances Forage Production in Shortgrass Steppe // Fire Ecology. 2018. Vol. 14 . N 1. P. 33-49 (DOI: 10.4996/fireecology.140132048).
Dusaeva G.Kh., Kalmykova O.G., Dusaeva N.V. Fire influence on dynamics of above-ground phytomass in steppe plant communities in the Burtinskaya Steppe (Orenburg State Nature Reserve, Russia) // Nature Conservation Research. 2019. Vol. 4 (Suppl.1). P. 78-92 (https://dx.doi. org/10.24189/ncr.2019.050).
Erkovan §., Kog A., GüllapM.K., Erkovan H.I., Bilen S. The effect of fire on the vegetation and soil properties of un-grazed shortgrass steppe rangeland of the Eastern Anatolia region of Turkey // Turkish Journal of Agriculture and Forestry. 2016. N 40. P 290-299.
Fuhlendorf S.D., Engle D.M. Restoring hetero-geneity on rangelands: ecosystem management based on evolutionary grazing patterns // Bioscience. 2001. Vol. 51. P. 625-632 (DOI: 10.1641/0006-3568(2001)051[0625:RH OREM]2.0.CO;2).
Gullap M.K., Erkovan S., Erkovan H.I., Koc A. Effects of fire on litter, forage dry matter production, and forage quality in steppe vegetation of Eastern Anatolia, Turkey // J. Agricultural Science and Technology. 2018. Vol. 20. N 1. P. 61-70.
Hansson M., Fogelfors H. Management of a semi-natural grassland; results from a 15-year-old experiment in southern Sweden // J. Vegetation Science. 2000. Vol. 11. P. 31-38 (DOI: 10.2307/3236772). Kertész M, Aszalós R, Lengyel A, Ónodi G. Synergistic effects of the components of global change: Increased vegetation dynamics in open, forest-steppe grasslands driven by wildfires and year-to-year precipitation differences. PLoS ONE Vol. 2017. 12(11). e0188260 (DOI: 10.1371/ journal.pone.0188260). Mata-Gonzáleza R., Reed-Dustin C.M., Rodhouse T.J. Contrasting effects of long-term fire on sagebrush steppe shrubs mediated by topography and plant community // Rangeland Ecology & Management. 2018. Vol. 71. N 3. P. 336-344.
Pereira P., Cerda A., Lopez A.J., Zavala L.M., Mataix-Sol-era J., Arcenegui V., Misiune L., Keesstra S., Novara A. Vegetation recovery after a grassland fire in Lithuania. The effects of fire severity, slope position and aspect // Land Degradation and Development. 2015. Vol. 27. P. 1523-1534 (DOI: 10.1002/ldr.2498). Ruprecht E., Enyedi M.Z., Szabo A., Fenesi A. Biomass removal by clipping and raking vs burning for the restoration of abandoned Stipa-dominated European steppe-like grassland // Applied Vegetation Science. 2016. Vol. 19. P. 78-88 (DOI: 10.1111/avsc.12199). Teetzmann F. Ueber den Steppenbrand in den Taurischen steppen //Beitr. z. Kenntn. d. Russ. Reiches. 1845. N 11. P. 43-46.
Twidwell D., Rogers W.E., McMahon E.A., Thomas B.R., Kreuter U.P., Blankenship T.L. Prescribed extreme fire effects on richness and invasion in coastal Prairie // Invasive Plant Science and Management. 2012. Vol. 5. P. 330-340 (DOI: 10.1614/IPSM-D-12-00017.1). Valkó O., DeákB., Magura T., TörökP, Kelemen A., Tóth K., Horváth R., Nagy D.D., Debnár Z., Zsigrai G., Kapocsi I., Tóthmérész B. Supporting biodiversity by prescribed burning in grasslands — a multi-taxa approach // Science of The Total Environment. 2016. Vol. 572. P. 1377-1384 (DOI: 10.1016/j.scitotenv.2016.01.184). Valkó O., Kelemen A., Miglécz T., Török P., Deák B., Tóth K., Tóth J.P., Tóthmérész B. Litter removal does not compensate detrimental fire effects on biodiversity in regularly burned semi-natural grasslands // Science of The Total Environment. 2017. Vol. 622-623. P. 783-789 (DOI: 10.1016/j.scitotenv.2017.11.356). Weddell B.J. Fire in Steppe Vegetation of the Northern Intermountain Region // Technical bulletin / Idaho Bureau of Land Management. 2001. № 01-14. https://www.research-gate.net/profile/Bertie_Weddell/publication/238592411_ Fire_in_Steppe_Vegetation_of_the_Northern_Inter-mountain_Region/links/53e90a9c0cf28f342f3e60c8/ Fire-in-Steppe-Vegetation-of-the-Northern-Intermoun-tain-Region.pdf Winter S.L. Allred B.W., Hickman K.R., Fuhlendorf S.D. Tallgrass prairie vegetation response to spring fires and bison grazing // The Southwestern Naturalist. 2015. Vol. 60. N 1. P. 30-35 (DOI: 10.1894/FM0-19.1).
Поступила в редакцию / Received 07.10.2020 Принята к публикации / Accepted 20.02.2021
INFLUENCE OF FIRES ON VEGETABLE COVER OF STEPPES: LITERATURE REVIEW
G.Kh. Dusaeva\ O.G. Kalmykova2
Assessment of the impact of fires on steppe vegetation is ambiguous: from extremely negative to considering fires as a natural and sometimes necessary condition for steppes. It was found that even within the same botanical subzone, depending on the region, differences were observed in the manifestation of the effects of impact on the steppe phytocenoses and their interpretation by researchers. Most researchers note that fires are the most destructive for the vegetation cover; opinions differ in relation to spring and autumn fires. Single fires have a rapidly passing effect, frequent fires are more destructive for the steppe vegetation cover. For incredible analogs, a decrease in projective cover and species richness is characteristic.
Key words: fires, steppe vegetation.
Acknowledgements. The work is done in the framework of the state assignment to the Institute of steppe, Ural branch of RAS (project № AAAA-A21-121011190016-1).
1 Dusaeva G. G.Kh., Researcher at the Laboratory of Landscape Ecology, Institute of steppe Ural Branch of Russian Academy of Sciences 16guluy@mail.ru); 2 Kalmykova O.G., Senior Researcher at the Laboratory of Landscape Ecology, Institute of steppe Ural Branch of Russian Academy of Sciences (o.k.81@list.ru).
