CC BY
16
Труды Карельского научного центра РАН № 11. 2020. С.113-123 DOI: 10.17076/eb1316
УДК 582.475:630 *181.3:581.1
ВЛИЯНИЕ ПОЧВЕННЫХ УСЛОВИЙ СРЕДНЕТАЕЖНОГО СОСНЯКА ЛИШАЙНИКОВОГО НА РОСТ И ПОКАЗАТЕЛИ МИНЕРАЛЬНОГО И ВОДНОГО РЕЖИМА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
Т. А. Сазонова, В. Б. Придача
Институт леса КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН», Петрозаводск, Россия
Основными лимитирующими рост растений абиотическими факторами в условиях сосняков лишайниковых таежной зоны европейской территории России являются недостаток воды и элементов минерального питания в почве. Целью работы была оценка влияния условий внешней среды на функциональные показатели деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) разной интенсивности роста в условиях среднетаежного сосняка лишайникового. Для решения поставленной задачи проведены многолетние исследования параметров водного (предрассветный и дневной водный потенциал охвоенного побега) и минерального (содержание азота, фосфора, калия и их соотношение в ксилемном соке и хвое) обмена одновозраст-ных деревьев сосны обыкновенной разной жизненности в условиях сосняка лишайникового (Южная Карелия). Полученные данные использовали для сравнительной характеристики функционального состояния господствующих и угнетенных деревьев в разных условиях внешней среды. В условиях умеренного увлажнения почвы отмечена стабилизация характеристик минерального и водного обмена деревьев обеих групп. Снижение запасов влаги в корнеобитаемых горизонтах почвы при длительной засухе усиливает физиологическую гетерогенность деревьев сосны обыкновенной разного жизненного состояния в пределах одного фитоценоза. Результаты исследования позволяют предположить, что в сосняке лишайниковом комплекс фитоценотических факторов в большей степени влияет на интенсивность ростовых процессов и их продолжительность и в меньшей степени - на показатели минерального и водного обмена деревьев сосны обыкновенной. Обсуждаются механизмы адаптации деревьев сосны обыкновенной к разным условиям почвенного увлажнения.
Ключевые слова: Pinus sylvestris; дифференциация деревьев; водный потенциал; биогенные макроэлементы, песчаные олиготрофные почвы; засуха.
T. A. Sazonova, V. B. Pridacha. THE EFFECT OF SOIL CONDITIONS ON GROWTH AND PARAMETERS OF THE MINERAL AND WATER METABOLISM IN SCOTS PINE IN A MIDDLE-TAIGA LICHEN-TYPE PINE FOREST
The main abiotic factors limiting plant growth in lichen-type pine forests in the taiga zone of European Russia are the lack of water and mineral nutrients in the soil. The aim of this work was to assess the effect of environmental conditions on the functional indicators in Scots pine trees (Pinus sylvestris L.) of varying growth rates in a middle-taiga lichen-type pine forest. To this end, long-term studies of water (pre-dawn and daytime water potential of foliated shoot) and mineral (the content of nitrogen, phosphorus, potassium and their ratio in xylem sap and needles) exchange parameters in Scots pine
trees of the same age but different vitality were carried out in a lichen-type pine forest (Southern Karelia). The data obtained were used to compare the functional state of dominant and suppressed trees in different environmental conditions. Where soil moisture content was moderate, mineral and water exchange characteristics in trees of both groups steadied out. A decrease in soil moisture reserves during prolonged drought heightened the vitality-specific physiological heterogeneity in Scots pine trees within the same plant community. The results of the study suggest that the complex of phytocoenotic factors in a lichen-type pine forest has more effect on the growth rate and duration than on the mineral and water metabolism parameters of Scots pine trees. Mechanisms for the adaptation of Scots pine trees to different soil moisture conditions are discussed.
Keywords: Pinus sylvestris L.; tree differentiation; water potential; macronutrients; sandy oligotrophic soils; drought.
Введение
В настоящее время вопрос об ответных реакциях различных видов древесных растений на изменения условий природной среды является актуальным в свете прогнозируемых изменений климата [IPCC..., 2013; FAO..., 2020]. Одним из ведущих природных факторов, оказывающих существенное влияние на рост и развитие растений, является почвенное питание [Lambers, Oliveira, 2019]. В последние десятилетия в условиях таежной зоны отмечают наиболее выраженный рост температуры приземного слоя воздуха, изменение режима осадков, а также увеличение повторяемости аномальных погодных явлений [Allen et al., 2010; Ольчев и др., 2017]. Повышение температуры воздуха в сочетании с атмосферной засухой оказывает существенное влияние на гидрологический режим почв лесных биогеоценозов [Fatichi et al., 2016; Kucera et al., 2020], особенно песчаных автоморфных почв с уровнем залегания грунтовых вод более 1,5-2,0 м [Гаель, Смирнова, 1999]. В условиях почвенной засухи происходит существенное снижение доступности питательных веществ для древесных растений [Kreuzwieser, Gessler, 2010] вследствие уменьшения минерализации органического вещества почв и подвижности ионов, изменения поглощающей способности корней. Длительный дефицит питательных элементов на фоне засухи разной интенсивности и продолжительности может привести к гибели дерева вследствие нарушения согласованности его углеродного и водного баланса [McDowell et al., 2008]. В контексте изложенной проблемы представляется особенно важным проведение полевых исследований для выявления диапазона экологических факторов и характера его влияния на функциональное состояние древесных растений бореальных лесов.
Одной из основных лесообразующих пород Европейского Севера является сосна обыкно-
венная (Pinus sylvestris L.). В частности, на территории Республики Карелия сосновые леса занимают 64 % лесопокрытой площади [Разнообразие..., 2003]. Широкое распространение сосны на территории Евразии в областях, контрастных по климатическим и лесораститель-ным условиям, свидетельствует о невысокой требовательности ее к почвенному плодородию, теплу и низкой чувствительности к засухам [Орлов, Кошельков, 1971; Рысин, 2015]. Обладая такой широкой географической амплитудой, сосна является полиморфным видом, образующим множество форм и разновидностей как в пределах одной популяции, так и в пределах географических зон и ареала [Козубов, Муратова, 1986; Ильинов, Раевский, 2016].
Условия произрастания в лесных биогеоценозах таежной зоны существенно различаются. Так, например, в экологических рядах сосновых лесов на автоморфных и гидроморфных почвах Карелии [Казимиров, 1995] в сосняках черничных с хорошей влагообеспеченностью почв [Сазонова и др., 2017], в которых содержится наибольшее количество элементов минерального питания в доступных растениям формах [Морозова, Федорец, 1992], основным лимитирующим рост растений абиотическим фактором является свет [Цельникер и др., 1993], в сосняках лишайниковых - прежде всего недостаток воды и элементов минерального питания в почве, тогда как в сосняках сфагновых -напротив, избыточное увлажнение и недостаточная аэрация почв при дефиците подвижных форм минеральных элементов [Саковец и др., 2000; Придача, Сазонова, 2010]. Контрастные условия обитания обусловливают различия биологической продуктивности фитоценозов [Усольцев, 2007], что проявляется в структуре и распределении подземной и надземной фи-томассы древесных растений.
Вместе с тем дифференциация одновоз-растных деревьев по габитуально-морфологи-ческим характеристикам может происходить
э
и в пределах одного фитоценоза [Габукова и др., 1991; Dobbertin, 2005] вследствие пространственной неоднородности светового режима и пестроты почвенного покрова, в частности неравномерной увлажненности, плотности и трофности почвы, что, в свою очередь, приводит к лидирующему положению одних деревьев и, напротив, угнетенному состоянию других. Эти факты позволяют нам предположить физиологическую гетерогенность одновоз-растных деревьев разной интенсивности роста в пределах одного фитоценоза. В этой связи целью работы была оценка влияния эдафиче-ских условий на функциональные показатели одновозрастных деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) разной интенсивности роста в условиях среднетаежного сосняка лишайникового в Южной Карелии.
Материалы и методы
Исследования проводили в сосновом древостое европейской части средней тайги в Южной Карелии (62°13' с. ш. 34°10' в. д.) в течение ряда вегетационных периодов (май-сентябрь) 1981-1984, 1988-1989, 1997 и 2010 гг. Пробная площадь размером 20x20 м была заложена в сосняке лишайниковом естественного происхождения, относящемся к V классу бонитета,
с сомкнутостью древостоя 0,57. Средний возраст деревьев составил 30 лет, высота - 5 м, диаметр - 7,3 см, запас древесины 22,8 м3 га-1, текущий прирост древесины - 2,2 м3. Подлесок отсутствует, доминантами напочвенного покрова являются Cladonia rangiferina (L.) и Cal-luna vulgaris (L.). Почва песчаная поверхностно-подзолистая, сформировавшаяся на флю-виогляциальных песках. Рельеф равнинный, микрорельеф не выражен. Основная масса корней сосредоточена на глубине 0-20 см. Уровень залегания грунтовых вод ниже 5 м [Сазонова и др., 2011].
Объектами исследования послужили деревья сосны обыкновенной (Pinussylvestris L.) одной возрастной группы (25-35 лет), но разной интенсивности роста: быстрорастущие деревья верхнего полога (господствующие) и медленнорастущие деревья нижнего полога (угнетенные), различающиеся по величине годичных приростов и относящиеся соответственно к II и IV классам роста и развития. Для исследования горизонтальной структуры фитоценоза при закладке пробной площади было выполнено картирование древостоя (рис. 1). В период окончания интенсивного роста (июль) проведен сплошной перечет деревьев с измерением их высоты, диаметров кроны и ствола на высоте 0,1 и 1,3 м.
Расстояние, м
Рис. 1. Пространственное распределение угнетенных (закрашенный круг) и господствующих (незакрашенный круг) деревьев сосны обыкновенной на пробной площади сосняка лишайникового Fig. 1. Spatial distribution of oppressed (filled circle) and dominant (open circle) Scots pine trees on a sample plot in a lichen pine forest
Функциональное состояние растений оценивали по показателям водного и минерального обменов. В качестве показателей влагообе-спеченности растений использовали величины предрассветных (Утах, МПа) и дневных (Фт:п, МПа) водных потенциалов охвоенных побегов. Водные потенциалы охвоенных побегов сосны измеряли с помощью камеры давления [Сазонова и др., 2011] с точностью определения 0,05 МПа. Наблюдения проводили для 10 деревьев каждой группы роста; с каждого дерева отбирали по три побега со средней части кроны. Одновременно с измерением показателей водообмена растения проводили исследование запасов влаги в почве. Влажность почвы определяли весовым методом [Теория..., 2006]. Микрометеорологические наблюдения проводили по стандартным методикам [Сазонова и др., 2011].
Отбор ксилемного сока и однолетней хвои для анализа химического элементного состава проводили в соответствии с фенологическим развитием сосны в фазу начала роста (май), интенсивного роста (июнь), окончания роста (июль) и периода покоя (сентябрь). Для сбора ксилемного сока использовали камеру давления, конструкция которой была аналогична используемой для определения водных потенциалов побегов [Сазонова и др., 2011]. Используя сжатый азот, ступенчато повышали давление в камере, добиваясь стекания сока. Собранный ксилемный сок и хвою анализировали отдельно для каждого дерева. Определение содержания
азота (N) выполняли с помощью элементного анализатора РЕ-2400 (Perkin Elmer, США); калия (K) - методом атомно-эмиссионной спек-трофотометрии на атомно-абсорбционном спектрофотометре АА-7000 (Shimadzu, Япония); фосфора (P) - спектрофотометрическим методом с молибденовой синью с помощью СФ-2000 («ОКБ Спектр», Россия) в трехкратной повторности.
Величину удельной листовой поверхности (SLA, см2 г-1) вычисляли по отношению площади хвои к сухой массе. Площадь хвои определяли по методу Ю. Л. Цельникер [1982].
Для обработки результатов применяли методы вариационной статистики [Glantz, Slinker, 2003; Ивантер, Коросов, 2011]. Статистическую обработку данных проводили с использованием программы Statistica 10 (StatSoft Inc.). На графиках и в таблице приведены средние значения и их стандартные ошибки. Разные буквы в таблице указывают на существенные различия средних значений при сравнении экспериментальных групп. Для оценки существенных различий между средними величинами использовали критерий Тьюки. Статистически значимыми считали различия при р < 0,05.
Результаты и обсуждение
Проведенный анализ горизонтальной (рис. 1) и вертикальной (рис. 2) структуры сосняка лишайникового выявил разнородность морфометрических характеристик деревьев
Рис. 2. Частотное распределение деревьев сосны обыкновенной по ступеням диаметра (D01) и высоты (Н) на пробной площади сосняка лишайникового Fig. 2. Frequency distribution of Scots pine trees by steps of diameter (D01) and height (H) on a sample plot in a lichen pine forest
116
сосны одного возраста и показал преобладание в древостое угнетенных деревьев с меньшей высотой и диаметром ствола по сравнению с господствующими деревьями. Значения SLA хвои господствующих (43,76 ± 1,36 см2 г-1) и угнетенных (63,56 ± 1,62 см2 г-1) деревьев также существенно различались (р < 0,05).
В работе Н. Г. Балыкова с соавт. [1989], выполненной на тех же объектах, показано, что 85 % фитомассы соснового древостоя составляют деревья с диаметром 80-130 мм на уровне 0,1 м высоты дерева, однако их количество в 5 раз меньше числа деревьев с величиной D01 ниже 80 мм. При этом установлено сходство сроков начала процесса роста в толщину у деревьев разного жизненного состояния, однако окончание роста господствующих растений происходило на 10-15 дней позже, чем у угнетенных. Схожую закономерность отмечают и для сосновых фитоценозов разной продуктивности, когда увеличение продолжительности и интенсивности деления клеток камбия в более благоприятных эдафических условиях приводит к возрастанию годичного радиального прироста ствола [Кищенко, Вантенкова, 2014]. Средние значения массы ствола и продуктивности для господствующих (D01 > 80 мм) и угнетенных (D0,1 < 80 мм) деревьев сосны составили 10 и 0,4 ' кг, 0,25 и 0,013 кг в год соответственно [Балыков и др., 1989]. Важно отметить, что невысокая численность господствующих деревьев, а также их слабая сомкнутость не оказывали значительного затеняющего влияния на угнетенные деревья. Очевидно, дифференциация деревьев по жизненному состоянию в исследуемом сосняке лишайниковом обусловлена прежде всего почвенными условиями, в частности гидротермическим режимом и уровнем минерального питания.
Если по морфометрическим параметрам у растений разной жизненности отмечены существенные различия, то сравнение их физиологических показателей оказалось более сложным и зависящим в первую очередь от условий увлажнения. Наши многолетние исследования в лишайниковом типе леса позволили выделить периоды умеренного увлажнения и засухи, отличающиеся по напряженности метеоусловий [Сазонова, Придача, 2015]. При этом периоды атмосферной засухи, сопровождающиеся снижением запасов влаги в горизонтах почвы 0-50 см до 15-16 мм и более, были редкими и непродолжительными. В основном запасы общей влаги в корнеобитаемых горизонтах почвы (0-50 см) сосняка лишайникового в течение ряда вегетационных периодов превышали 28 мм, что хорошо согласуется с данными
по гидротермическому режиму почв сосновых лесов Карелии [Еруков, Власкова, 1986].
В этих условиях, используя величины Ф охвоенных побегов как показатели водного дефицита [Kramer, Boyer, 1995], провели оценку жизненного состояния деревьев сосны. Сопоставление усредненных за вегетационный период величин Фтах и ФтП охвоенных побегов господствующих и угнетенных деревьев (табл.), полученных в условиях умеренного увлажнения, не выявило значимых различий (р > 0,05). Этот факт свидетельствует, что формирование минимального и максимального водного дефицита, характеризуемого величинами Фтах и ФтП, не было связано с жизненным состоянием дерева, поскольку больший водный дефицит мог быть у господствующего дерева и меньший -у угнетенного, и наоборот. Ранее также отмечали [Pridacha et al., 2011; Sepulveda, Johnstone, 2019] отсутствие тесной взаимосвязи визуально определенного жизненного состояния дерева и его физиологических характеристик. При этом диапазон вариабельности Фтах (-0,3...-0,7 МПа) был одинаковым для деревьев разного жизненного состояния и для данного уровня почвенной влагообеспеченности не был связан с изменениями запасов влаги в почве. Вариации Фтах были обусловлены изменениями запасов влаги в самом растении. В зависимости от погодных условий расход влаги на транспирацию, так же как и степень ее восполнения к предрассветному часу могут быть разными [Сазонова, Кайбияйнен, 1994; Сазонова и др., 2017], что и отражает в данном случае изменчивость величины Ф . Вместе с тем
max
сопоставление полученных величин ФтП у деревьев разной интенсивности роста с выявленной нами ранее [Сазонова и др., 2005] пороговой величиной для сосны (-1,15 ± 0,11 МПа), при которой происходит устьичное ограничение транспирации, свидетельствовало о наличии у деревьев сосны разного жизненного состояния «нормального» водного дефицита. Важно отметить, что при абсолютных значениях ФтП, превышающих пороговое, сильнее и продолжительнее будет и ограничение транспирации. Подобное явление депрессии транспирации у Pinus sylvestris наблюдается вплоть до снижения значений ФтПп до -1,5 МПа [Сазонова и др., 2017, 2019]. тт
Для роста и развития древесного растения является важным не только наличие и доступность влаги, но и обеспеченность его элементами минерального питания [Lambers, Oliveira, 2019]. Проведенный анализ влияния жизненного состояния дерева на содержание (Nx, Px, K) и соотношение N : P : K в ксилемном соке
Средние за вегетацию величины показателей водного и минерального обмена деревьев сосны обыкновенной разного жизненного состояния в сосняке лишайниковом
Average values of water and mineral metabolism indices for the growing season in Scots pine trees of different vitality in a lichen pine forest
Показатель Index Жизненное состояние дерева Tree vitality
Господствующее Dominant Угнетенное Oppressed
V , МПа max' Pre-dawn water potential, MPa -0,47 ± 0,03а -0,49 ± 0,03а
Vmn, МПа Daytime water potential, MPa -1,15 ± 0,04а -1,19 ± 0,05а
N , мг л-1 x' Nitrogen content in xylem sap, mg l-1 31,7 ± 1,8а 30,2 ± 1,5а
P , мг л-1 Phosphorus content in xylem sap, mg l-1 10,6 ± 0,6а 10,9 ± 0,4а
K , мг л-1 Potassium content in xylem sap, mg l-1 53,4 ± 2,9а 51,0 ± 2,6а
NN : P : K % N of ratio N : P : K in xylem sap, % 33 ± 1,5а 33 ± 1,2а
PN : P : K % Р of ratio N : P : K in xylem sap, % 11 ± 0,8а 12 ± 0,9а
KN : P : K % К of ratio N : P : K in xylem sap, % 56 ± 2,1а 55 ± 2,2а
N , г м-2 n ' Nitrogen content per unit needle area, g m-2 2,85 ± 0,11а 1,89 ± 0,04b
P , г м-2 Phosphorus content per unit needle area, g m-2 0,38 ± 0,02а 0,24 ± 0,01b
K , г м-2 Potassium content per unit needle area, g m-2 1,0 ± 0,07а 0,49 ± 0,04b
Примечание. В пределах каждого показателя разные буквы указывают на достоверность различий средних значений при уровне значимости р < 0,05.
Note. Within each parameter, different letters indicate the significance of differences in average values at р < 0.05.
также показал отсутствие значимых различий (р > 0,5) показателей, полученных в условиях умеренного увлажнения (табл.). Отмеченная нами стабилизация соотношения N : Р : К в кси-лемном соке растений разных групп, вероятно, свидетельствует о сбалансированности основных обменных процессов у деревьев разного жизненного состояния [Сазонова, Придача, 2002]. Ранее проведенные на этих же экспериментальных объектах исследования содержания азотных [Чернобровкина, Успенская, 1988] и углеводных [Кайбияйнен, Софронова, 2003] соединений также показали независимость их содержания от жизненного состояния дерева. Таким образом, в условиях умеренного увлажнения в сосняке лишайниковом можно отметить стабилизацию показателей минерального и водного обмена деревьев обеих групп, что свидетельствует о сходстве функционального статуса растений сосны разного габитуса.
Вместе с тем в условиях длительной засухи при снижении запасов влаги в корнеобитаемых горизонтах почвы (0-50 см) сосняка лишайникового ниже 16 мм (рис. 3) наряду с усиле-
нием дефицита доступных растениям форм элементов минерального питания [Морозова, Федорец, 1992] у угнетенных деревьев происходит большее снижение величины Утах до -1,39 ± 0,05 МПа по сравнению с господствующими деревьями, значения Утах которых не превышали -0,75 МПа. При восполнении почвенных влагозапасов дождевыми осадками нами отмечено уменьшение водного дефицита, в частности повышение значений У , как
' max'
у господствующих, так и у угнетенных деревьев: -0,58 ± 0,06 и -0,57 ± 0,05 МПа соответственно [Сазонова, Придача, 2015]. Этот факт можно объяснить особенностями вертикально-фракционной структуры фитомассы угнетенных и господствующих деревьев, где у первых происходит формирование большей доли массы хвои, а у вторых - стволовой древесины в общей массе дерева [Балыков и др., 1989]. В засуху вследствие относительно большей ассимиляционной поверхности, свидетельством которой являются рассчитанные нами величины SLA, угнетенные растения испытывают и больший транспирационный расход воды,
Рис. 3. Зависимость предрассветного водного потенциала (^max) охвоенных побегов господствующих (1) и угнетенных (2) деревьев сосны обыкновенной от запасов влаги в корнеобитаемых горизонтах почвы (0-50 см) сосняка лишайникового
Fig. 3. Dependence of predawn water potential (^max) of foliated shoots in the dominant (1) and oppressed (2) Scots pine trees on the moisture reserves in the root-inhabited soil horizons (0-50 cm) in a lichen pine forest
который не успевают восстановить вследствие перехвата почвенной влаги корнями господствующих деревьев. Наличие водного стресса, хоть и непродолжительного, может быть причиной замедленного роста сосен и в конечном счете низких продукционных показателей угнетенных деревьев по сравнению с господствующими растениями.
Следовательно, влияние различий в микроклиматических условиях произрастания отдельного растения в фитоценозе отражается прежде всего на его ростовой функции. Известно, что в процессе роста и развития древесных растений у них формируется сбалансированная система водного транспорта [Кайбияйнен, Хари, 1985]. Для исследуемых нами деревьев сосны показана линейная зависимость между площадью поперечного сечения заболони ствола под кроной (Эс) и суммой площадей всех проводящих влагу корней, между Эс и суммой площадей всех проводящих влагу ветвей [Хари и др., 1985], а также между Эс и массой хвои [Кайбияйнен и др., 1986]. В условиях умеренного увлажнения удельные величины содержания Ы, Р и К в единице объема ксилемы, а также уровень водного дефицита (Фтпп и Фта) были сходными у деревьев разного жизненного состояния. Следовательно, у растений в данных условиях среды формируется такая структура
фитомассы хвои, ветвей, стволов и корней, которую растение данного вида может обеспечить необходимым для его нормальной жизнедеятельности количеством воды и элементов минерального питания. Можно предположить, что господствующие деревья, превосходящие по морфометрическим показателям угнетенные растения, поглощают большее количество воды и элементов минерального питания в расчете на целое дерево, что и обеспечивает им возможность большего прироста фитомассы за вегетационный период. В пользу этого также указывают рассчитанные нами удельные значения содержания биогенных элементов (Ып, Рп, Кп) на единицу площади ассимиляционной поверхности (табл.), которые были в 1,5-2 раза больше у господствующих деревьев, чем у угнетенных растений.
Заключение
Дефицит ресурсов в сосняке лишайниковом, являющемся одним из наиболее бедных по содержанию минеральных элементов в почве и их доступности для растений по сравнению с другими суходольными типами леса [Морозова, Федорец, 1992], а также возникающие в отдельные периоды времени почвенные «засухи» привели к значительной дифференциа-
0
ции деревьев сосны в древостое. В условиях умеренного увлажнения у деревьев разной интенсивности роста отмечены схожие значения показателей водного и минерального обмена. Однако в условиях дефицита почвенной влаги угнетенные растения испытывали больший водный стресс по сравнению с господствующими деревьями. Таким образом, в сосняке лишайниковом комплекс фитоценотических факторов в большей степени влияет на интенсивность ростовых процессов и их продолжительность и в меньшей степени - на показатели водного и минерального обмена деревьев сосны разной жизненности. Можно предположить, что изменение структуры фитомассы поглощающих, проводящих и ассимиляционных органов у деревьев сосны разной жизненности является адаптивной реакцией для поддержания стабильности их физиологических характеристик, что обеспечивает им устойчивое функционирование при варьировании различных условий внешней среды.
Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (Институт леса КарНЦ РАН) и при частичной финансовой поддержке РФФИ (гранты 09-04-00299-а и 13-04-00827-а).
Исследования выполнены на научном оборудовании Центра коллективного пользования Федерального исследовательского центра «Карельский научный центр Российской академии наук».
Литература
Балыков Н. Г., ВиликайненЛ. М., Робонен Е. В., Смирнов А. В. Распределение фитомассы в сосняке лишайниковом // Лесоведение. 1989. № 6. С. 57-63.
Габукова В. В., Ивонис И. Ю., Козлов В. А., Бо-лондинский В. К., Софронова Г. И., Чернобровки-на Н. П. Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста. Петрозаводск, 1991. 162 с.
Гаель А. Г., Смирнова Л. Ф. Пески и песчаные почвы. М.: ГЕОС, 1999. 252 с.
Еруков Г. В., Власкова Г. В. Гидротермический режим почв сосновых лесов Карелии. Л.: Наука, 1986. 111 с.
Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2011.302 с.
Ильинов А. А., Раевский Б. В. Состояние генофонда сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. в Карелии // Сибирский лесной журнал. 2016. № 5. С. 45-54. doi: 10.15372/SJFS20160505
Казимиров Н. И. Экологическая продуктивность сосновых лесов: математическая модель. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 1995. 132 с.
КайбияйненЛ. К., Софронова Г. И. Роль транспортной системы в регуляции донорно-акцепторных отношений у Pinus sylvestris L. // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 1. С. 136-143.
Кайбияйнен Л. К., Хари П. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. I. Пути движения влаги в ксилеме // Лесоведение. 1985. № 5. С. 23-28.
Кайбияйнен Л. К., Хари П., Сазонова Т. А., Мяке-ля А. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. III. Площадь проводящей ксилемы и масса хвои // Лесоведение. 1986. № 1. С. 31-37.
Кищенко И. Т., Вантенкова И. В. Сезонный рост хвойных лесообразующих видов в таежной зоне России (на примере Карелии). Петрозаводск: ПетрГУ, 2014. 163 с.
Козубов Г. М., Муратова Е. Н. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология). Л.: Наука, 1986. 192 с.
Морозова Р. М., Федорец Н. Г. Современные процессы почвообразования в хвойных лесах Карелии. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 1992. 284 с.
Ольчев А. В., Авилов В. К., Байбар А. С., Бе-лотелов Н. В., Болондинский В. К., Иванов Д. Г., Кузьмина Е. В., Курбатова Ю. А., Левашова Н. Т., Мамкин В. В., Мангура П. А., Молчанов А. Г., Мухар-това Ю. В., Никитин М. А., Новенко Е. Ю., Придача В. Б., Ривин Г. С., Розинкина И. А., Сазонова Т. А., Сандлерский Р. Б., Суркова Г. В., Холопцева Е. С. Леса Европейской территории России в условиях меняющегося климата. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2017. 276 с.
Орлов А. Я., Кошельков С. П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971. 323 с.
Придача В. Б., Сазонова Т. А. Морфофизиоло-гическая реакция сосны обыкновенной в условиях гидролесомелиорации // Лесной журнал. 2010. № 4. С. 32-38. URL: http://lesnoizhurnal.ru/upload/ iblock/873/873b7937eb1a0eae4e092422cf7309eb. pdf (дата обращения: 01.10.2020).
Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 2003. 262 с.
РысинЛ. П. Биогеоценология лесов сосны обыкновенной. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2015. 303 с.
Сазонова Т. А., Болондинский В. К., Придача В. Б. Влияние водного дефицита хвои сосны обыкновенной на фотосинтез в условиях достаточного почвенного увлажнения // Лесоведение. 2017. № 4. С. 311-318. doi: 10.7868/S0024114817040076
Сазонова Т. А., Болондинский В. К., Придача В. Б. Сопротивление движению влаги в проводящей системе сосны обыкновенной // Лесоведение. 2019. № 6. С. 556-566. doi: 10.1134/S0024114819060081
Сазонова Т. А., Болондинский В. К., Придача В. Б. Эколого-физиологическая характеристика сосны обыкновенной. Петрозаводск: Verso, 2011. 207 с.
Сазонова Т. А., Кайбияйнен Л. К. Оценка влагоо-беспеченности дерева по термодинамическим показателям // Лесоведение. 1994. № 4. С. 77-82.
Сазонова Т. А., Кайбияйнен Л. К., Колосова С. В. Диагностика водного режима Pinus sylvestris (Pina-
®
ceae) // Ботанический журнал. 2005. Т. 90, № 7. С. 1012-1022.
Сазонова Т. А., Придача В. Б. Влияние влагообе-спеченности песчаных почв на параметры водообмена сосны обыкновенной в Южной Карелии // Лесоведение. 2015. № 6. С. 470-477.
Сазонова Т. А., Придача В. Б. Оптимизация минерального питания хвойных растений // Агрохимия. 2002. № 2. С. 23-30.
Саковец В. И., Германова Н. И., Матюшкин В. А. Экологические аспекты гидролесомелиорации в Карелии. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 2000. 155 с.
Теория и практика химического анализа почв / Ред. Л. А. Воробьева. М.: ГЕОС, 2006. 400 с.
УсольцевВ. А. Биологическая продуктивность лесов Северной Евразии: методы, база данных и ее приложения. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 636 с.
Хари П., КайбияйненЛ. К., Сазонова Т. А., Мяке-ля А. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. II. Активная ксилема // Лесоведение. 1985. № 5. С. 74-77.
Цельникер Ю. Л. Упрощенный метод определения поверхности хвои сосны и ели // Лесоведение. 1982. № 4. С. 85-88.
Цельникер Ю. Л., Малкина И. С., Ковалев А. Г., Чмора С. Н., Мамаев В. В., Молчанов А. Г. Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев. М.: Наука, 1993.
256 с. 2
Чернобровкина Н. П., Успенская Л. Н. Динамика форм азота в органах сосны обыкновенной различной интенсивности роста // Лесоведение. 1988. № 6. С. 76-79.
Allen C. D., MacaladyA. K., ChenchouniH., Ba-chelet D., McDowell N., Vennetier M., Cobb N. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests // Forest Ecol. Manag. 2010. Vol. 259. P. 660-684. doi: 10.1016/ j.foreco.2009.09.001
Dobbertin M. Tree growth as indicator of tree vitality and of tree reaction to environmental stress: a review // Eur. J. Forest Res. 2005. Vol. 124. P. 319-333. doi: 10.1007/s10342-005-0085-3
FAO. Global Forest Resources Assessment 2020 -Key findings. Rome, 2020. 16 р. doi: 10.4060/ca8753en
Fatichi S., Pappas C., Ivanov V. Modeling plant -water interactions: an ecohydrological overview from the cell to the global scale // WIREs Water. 2016. Vol. 3. P. 327-368. doi: 10.1002/wat2.1125
Glantz S. A., SlinkerB. K. Primer of applied regression and analysis of variance. N. Y: McGraw-Hill, 2003. P. 162-318.
IPCC Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2013. 1535 p. doi: 10.1017/CB09781107415324
KreuzwieserJ., GesslerA. Global climate change and tree nutrition: influence of water availability // Tree Physiol. 2010. Vol. 30. Р. 1221-1234. doi: 10.1093/ treephys/tpq055
Kramer P. J., Boyer J. S. Water relations of plants and soils. San Diego, CA, USA: Academic Press, 1995. 495 p.
Kucera A., Samec P., Bajer A., Skene K. R., Vich-ta T., Vranova V., Meena R. S., Datta R. Forest soil water in landscape context // IntechOpen. 2020. doi: 10.5772/intechopen.93003
Lambers H., Oliveira R. S. Plant physiological ecology. Springer Nature Switzerland AG, 2019. 736 p. doi: 10.1007/978-3-030-29639-1
McDowell N., Pockman W. T., Allen C. D., Bre-shears D. D., Cobb N., Kolb T., Plaut J., Sperry J., West A., Williams D. G., Yepez E. A. Mechanisms of plant survival and mortality during drought: why do some plants survive while others succumb to drought? // New Phytologist. 2008. Vol. 178. P. 719-739. doi: 10.1111/ j. 1469-8137.2008.02436.x
Pridacha V. B., Sazonova T. A., Talanova T. Yu., Ol-chevA. V. Morphophysiological responses of Pinus sylvestris L. and Picea obovata Ledeb. to industrial pollution under conditions of northwestern Russia // Russ. J. Ecol. 2011. Vol. 42. P. 22-29. doi: 10.1134/ S1067413611010073
Sepulveda P., Johnstone D. A novel way of assessing plant vitality in urban trees // Forests. 2019. Vol. 10(1). 2. doi: 10.3390/f10010002
Поступила в редакцию 12.10.2020
References
Balykov N. G., Vilikainen L. M., Robonen E. V., Smir-novA. V. Raspredelenie fitomassy v sosnyake lishainiko-vom [Distribution of phytomass in pinetum cladinosum]. Lesovedenie [Russ. J. ForestSci.]. 1989. No. 6. P. 57-63.
Chernobrovkina N. P., Uspenskaya L. N. Dinamika form azota v organakh sosny obyknovennoi razlichnoi in-tensivnosti rosta [Dynamics of nitrogen forms in the organs of the Scots pine of different growth rates]. Lesovedenie [Russ. J. Forest Sci.]. 1988. No. 6. P. 76-79.
ErukovG. V., Vlaskova G. V. Gidrotermicheskii re-zhim pochv sosnovykh lesov Karelii [The hydrothermic regime of pine forests in Karelia]. Leningrad: Nauka, 1986. 111 p.
Gabukova V. V., Ivonis I. Yu., Kozlov V. A., Bolon-dinskii V. K., Sofronova G. I., Chernobrovkina N. P. Me-
tabolizm sosny v svyazi s intensivnost'yu rosta [Pine metabolism in relation to growth rate]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1991. 162 p.
Gael' A. G., Smirnova L. F. Peski i peschanye pochvy [Sands and sandy soils]. Moscow: GEOS, 1999. 252 p.
Il'inovA. A., RaevskiiB. V. Sostoyanie genofonda sosny obyknovennoi Pinus sylvestris L. v Karelii [The current state of Pinus sylvestris L. gene pool in Karelia]. Si-birskii lesnoi zhurn. [The Siberian J. Forest Sci.]. 2016. No. 5. P. 45-54. doi: 10.15372/SJFS20160505
IvanterE. V., KorosovA. V. Vvedenie v kolichestven-nuyu biologiyu [Introduction to quantitative biology]. Petrozavodsk: PetrGU, 2011. 302 p.
Kaibiyainen L. K., Sofronova G. I. Rol' transportnoi sistemy v regulyatsii donorno-aktseptornykh otnoshenii
0
u Pinus sylvestris L. [The role of the transport system in the control of the source-sink relations in Pinus sylvestris L.]. Fiziol. rast. [Russ. J. Plant Physiol.]. 2003. Vol. 50, no. 1. P. 136-143.
Kaibiyainen L. K., KhariP. Sbalansirovannost' siste-my vodnogo transporta u sosny obyknovennoi. I. Puti dvizheniya vlagi v ksileme [Balance of water transport systems in Pinus sylvestris L. I. Water paths in xylem]. Lesovedenie [Russ. J. Forest Sci.]. 1985. No. 5. P. 23-28.
Kaibiyainen L. K., Khari P., Sazonova T. A., Myake-lya A. Sbalansirovannost' sistemy vodnogo transporta u sosny obyknovennoi. III. Ploshchad' provodyashchei ksilemy i massa khvoi [Balance of water transport systems in Pinus sylvestris L. III. The area of conductive xylem and the needle mass]. Lesovedenie [Russ. J. Forest Sci.]. 1986. No. 1. P. 31-37.
KazimirovN. I. Ekologicheskaya produktivnost' sos-novykh lesov: Matematicheskaya model' [Pine forests ecological productivity: Mathematical model]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1995. 132 p.
Khari P., Kaibiyainen L. K., Sazonova T. A., Myake-lya A. Sbalansirovannost' sistemy vodnogo transporta u sosny obyknovennoi. II. Aktivnaya ksilema [Balance of water transport systems in Pinus sylvestris L. II. Active xylem]. Lesovedenie [Russ. J. Forest Sci.]. 1985. No. 5. P. 74-77.
Kishchenko I. T., Vantenkova I. V. Sezonnyi rost khvoinykh lesoobrazuyushchikh vidov v taezhnoi zone Rossii (na primere Karelii) [Seasonal growth of coniferous forest-forming species in the taiga zone of Russia (by the example of Karelia)]. Petrozavodsk: PetrGU, 2014. 163 p.
Kozubov G. M., Muratova E. N. Sovremennye golo-semennye (morfologo-sistematicheskii obzor i kariolo-giya) [Modern gymnosperms (morphological-systematic review and karyology)]. Leningrad: Nauka, 1986. 192 p.
Morozova R. M., Fedorets N. G. Sovremennye pro-tsessy pochvoobrazovaniya v khvoinykh lesakh Karelii [Modern processes of soil formation in the coniferous forests of Karelia]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1992. 284 p.
Ol'chevA. V., Avilov V. K., Baibar A. S., Belo-telov N. V., Bolondinskii V. K., Ivanov D. G., Kuz'mi-na E. V., Kurbatova Y. A., Levashova N. T., Mamkin V. V., Mangura P. A., MolchanovA. G., Mukhartova Y. V., Nikitin M. A., Novenko E. Y., Pridacha V. B., Rivin G. S., Rozinkina I. A., Sazonova T. A., SandlerskiiR. B., Surko-va G. V., Kholoptseva E. S. Lesa Evropeiskoi territorii Rossii v usloviyakh menyayushchegosya klimata [Forests of European Russia under climate changes]. Moscow: KMK, 2017. 276 p.
OrlovA. Ya., Koshel'kov S. P. Pochvennaya ekolo-giya sosny [Soil ecology of pine]. Moscow: Nauka, 1971. 323 p.
Pridacha V. B., Sazonova T. A. Morfofiziologicheskaya reaktsiya sosny obyknovennoi v usloviyakh gidrolesome-lioratsii [Morphological response of Scotch pine under silvicultural operations]. Lesnoizhurn. [Russ. Forestry J.]. 2010. No. 4. P. 32-38. URL: http://lesnoizhurnal.ru/up-load/iblock/873/873b7937eb1a0eae4e092422cf7309eb. pdf (accessed: 01.10.2020).
Raznoobrazie bioty Karelii: usloviya formirovaniya, soobshchestva, vidy [Biotic diversity of Karelia: conditions of formation, communities, and species]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 262 p.
Rysin L. P. Biogeotsenologiya lesov sosny obyknovennoi [Scots pine forest biogeocenology]. Moscow: KMK, 2015. 303 p.
Sakovets V. I., Germanova N. I., Matyushkin V. A. Ekologicheskie aspekty gidrolesomelioratsii v Karelii [Environmental aspects of hydroforestry in Karelia]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2000. 155 p.
Sazonova T. A., Bolondinskii V. K., Pridacha V. B. Ekologo-fiziologicheskaya kharakteristika sosny obyk-novennoi [Eco-physiological characteristics of the Scots pine]. Petrozavodsk: Verso, 2011. 207 p.
Sazonova T. A., Bolondinskii V. K., Pridacha V. B. Soprotivlenie dvizheniyu vlagi v provodyashchei sisteme sosny obyknovennoi [Resistance to moisture transport in the conductive system of Scots pine]. Lesovedenie [Russ. J. Forest Sci.]. 2019. No. 6. P. 556-566. doi: 10.1134/S0024114819060081
Sazonova T. A., Bolondinskii V. K., Pridacha V. B. Vliyanie vodnogo defitsita khvoi sosny obyknovennoi na fotosintez v usloviyakh dostatochnogo pochvenno-go uvlazhneniya [The effect of water deficit in needles on photosynthesis of the Scots pine under normal soil moistening]. Lesovedenie [Russ. J. Forest Sci.]. 2017. No. 4. P. 311-318. doi: 10.7868/S0024114817040076
Sazonova T. A., Kaibiyainen L. K. Otsenka vlagoobe-spechennosti dereva po termodinamicheskim pokazate-lyam [Estimation of a tree water regime on thermodynamic parameters]. Lesovedenie [Russ. J. Forest Sci.]. 1994. No. 4. P. 77-82.
Sazonova T. A., Kajbiyajnen L. K., Kolosova S. V. Diagnostika vodnogo rezhima Pinus sylvestris (Pina-ceae) [Diagnostics of water regime of Pinus sylvestris (Pinaceae)]. Bot. zhurn. [Bot. J.]. 2005. Vol. 90, no. 7. P. 1012-1022.
Sazonova T. A., Pridacha V. B. Optimizatsiya mi-neral'nogo pitaniya khvoinykh rastenii [Optimization of the mineral nutrition in the conifers]. Agrokhim. [Agro-chem.]. 2002. No. 2. P. 23-30.
Sazonova T. A., Pridacha V. B. Vliyanie vlagoobe-spechennosti peschanykh pochv na parametry vodoob-mena sosny obyknovennoi v Yuzhnoi Karelii [The effects of moisture availability of sandy soils on water exchange of Scots pine in Southern Karelia]. Lesovedenie [Russ. J. Forest Sci.]. 2015. No. 6. P. 470-477.
Teoriya i praktika khimicheskogo analiza pochv [Theory and practice of chemical analysis of soils]. Ed. L. A. Vorobyova. Moscow: GEOS, 2006. 400 p.
Tsel'niker Yu. L. Uproshchennyi metod opredele-niya poverkhnosti khvoi sosny i eli [A simplified method for determination of needle surface in pine and spruce trees]. Lesovedenie [Russ. J. Forest Sci.]. 1982. No. 4. P. 85-88.
Tsel'niker Yu. L., Malkina I. S., KovalevA. G., Chmo-ra S. N., Mamaev V. V., Molchanov A. G. Rost i gazoob-men SO2 u lesnykh derev'ev [The growth and CO2-gas-eous exchange in forest trees]. Moscow: Nauka, 1993. 256 p.
Usol'tsev V. A. Biologicheskaya produktivnost' lesov Severnoi Evrazii: metody, baza dannykh i ee prilozheniya
[Biological productivity of Northern Eurasia's forests: methods, datasets, applications]. Ekaterinburg: UrO RAN, 2007. 636 p.
Allen C. D., MacaladyA. K., ChenchouniH., Ba-chelet D., McDowell N., Vennetier M., Cobb N. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests. Forest Ecol. Manag. 2010. Vol. 259. P. 660-684. doi: 10.1016/ j.foreco.2009.09.001
Dobbertin M. Tree growth as indicator of tree vitality and of tree reaction to environmental stress: a review. Eur. J. Forest Res. 2005. Vol. 124. P. 319-333. doi: 10.1007/s10342-005-0085-3
FAO. Global Forest Resources Assessment 2020 -Key findings. Rome, 2020. 16 p. doi: 10.4060/ca8753en Fatichi S., Pappas C., Ivanov V. Modeling plant -water interactions: an ecohydrological overview from the cell to the global scale. WIREs Water. 2016. Vol. 3. P. 327-368. doi: 10.1002/wat2.1125
Glantz S. A., Slinker B. K. Primer of applied regression and analysis of variance. N. Y: McGraw-Hill, 2003. P. 162-318.
IPCC Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, 2013. 1535 p. doi: 10.1017/CB09781107415324
Kramer P. J., Boyer J. S. Water relations of plants and soils. San Diego, CA, USA, 1995. 495 p.
KreuzwieserJ., GesslerA. Global climate change and tree nutrition: influence of water availability. Tree Physiol. 2010. Vol. 30. Р. 1221-1234. doi: 10.1093/ treephys/tpq055
Kucera A., Samec P., Bajer A., Skene K. R., Vich-ta T., Vranovä V., Meena R. S., Datta R. Forest soil water in landscape context. IntechOpen. 2020. doi: 10.5772/intechopen.93003
Lambers H., Oliveira R. S. Plant physiological ecology. Springer Nature Switzerland AG, 2019. 736 p. doi: 10.1007/978-3-030-29639-1
McDowell N., Pockman W. T., Allen C. D., Bre-shears D. D., Cobb N., Kolb T., Plaut J., Sperry J., West A., Williams D. G., Yepez E. A. Mechanisms of plant survival and mortality during drought: why do some plants survive while others succumb to drought? New Phytologist. 2008. Vol. 178. P. 719-739. doi: 10.1111/ j. 1469-8137.2008.02436.x
Pridacha V. B., Sazonova T. A., Talanova T. Yu., Olchev A. V. Morphophysiological responses of Pi-nus sylvestris L. and Picea obovata Ledeb. to industrial pollution under conditions of northwestern Russia. Russ. J. Ecol. 2011. Vol. 42. P. 22-29. doi: 10.1134/ S1067413611010073
Sepulveda P., Johnstone D. A novel way of assessing plant vitality in urban trees. Forests. 2019. Vol. 10(1). 2. doi: 10.3390/f10010002
Received October 12, 2020
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Сазонова Татьяна Аркадьевна
ведущий научный сотрудник, д. б. н. Институт леса КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910
эл. почта: sazonova@krc.karelia.ru тел.: (8142) 768160
CONTRIBUTORS:
Sazonova, Tatiana
Forest Research Institute, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: sazonova@krc.karelia.ru tel.: (8142) 768160
Придача Владислава Борисовна
заведующая лаб. физиологии и цитологии древесных растений, к. б. н. Институт леса КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910
эл. почта: pridacha@krc.karelia.ru тел.: (8142) 768160
Pridacha, Vladislava
Forest Research Institute, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: pridacha@krc.karelia.ru tel.: (8142) 768160
