CC BY
59
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2012 БИОЛОГИЯ Вып. 3
УДК 582.475:630 *232.311.3
ВЛИЯНИЕ ОКРАСКИ СЕМЯН СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА РОСТ ПОТОМСТВА
М. В. Рогозин
Естественнонаучный институт Пермского государственного национального исследовательского университета, 614990, Пермь, ул. Генкеля, 4; [email protected]; (342)2396722
Исследования 1981-2001 гг. в Пермском крае на 3-18 летнем потомстве 738 деревьев четырех лесосеменных участков на песчаных, супесчаных и суглинистых почвах в 11 опытах, включая повторные урожаи и измерения, показали, что во всех популяциях стабильным преимуществом по частоте лучших семей обладают матери с пестрыми семенами. Изменчивым оказалось потомство матерей с семенами светлой окраски, у которых частоты лучших семей колебались от 0 до 400% от нормы. Среднее время лабораторного прорастания семян с темной, пестрой и коричневой окраской последовательно сокращается, а светлые семена резко меняют ранги времени прорастания семян в разные годы и в разных популяциях.
Ключевые слова: сосна обыкновенная; семена; окраска; всхожесть; время прорастания; потомство.
Введение
Окраска семян у сосны вполне может иметь определенное селекционное значение. Так, в Эстонии отмечалась меньшая грунтовая всхожесть у светлых семян и худший рост сеянцев и 10-летние культуры из черных семян были на 8-13% выше, чем культуры из семян других окрасок [Пихельгас, 1971]. На Украине были изучены 40-летние культуры, заложенные из 12 групп семян по окраске и существенно хуже сохранились лишь культуры из светлых семян [Патлай, 1979]. При исследовании семян сосны из 93 пунктов [Проказин, Ключарева, Кузина, 1975] светлые семена характеризовались пониженной энергией прорастания, которая составляла 75 против 81% у черных и пестрых семян. В Минской области отмечалась меньшая повреждаемость культур побе-говьюном, созданных из темных семян [Ростовцев, 1979], сеянцы из темных семян устойчивы также и к фузариозу [Горшков, 1966].
Однако не во всех регионах потомства из светлых семян растут хуже. На северо-западе России саженцы из светлых семян равнозначны и даже превосходят по высоте растения, полученные из семян других окрасок [Долголиков, Осьминина, 1978].
Некоторые исследователи считают, что окраска семян связана с условиями местопроизрастания и светлые тона присущи свежим и сухим сосновым борам, а семена с преобладанием темного оттенка - влажным условиям произрастания [Черепнин,
1980]. В фенетических исследованиях у сосны изучение изменчивости структуры окраски семян показало, что она определяется тремя слоями [Видя-кин,1991], отличается высокой степенью наследуемости, и частота фенов третьего окрасочного слоя семян может служить в качестве маркёров популяций сосны [Видякин, 2003].
Методика и объекты работ
Исследования проведены на семенах и 3-18-летнем потомстве 738 деревьев сосны. Деревья растут на четырех постоянных лесосеменных участках (ПЛСУ), описание которых приводилось ранее (предыдущая статья в настоящем журнале «Величина семян и шишек сосны ...»). Изучение посевных качеств семян проводили в 1978-1985 гг. в соответствии с действовавшим на момент исследований ГОСТом 13056.6-75, однако в случае недостатка семян у некоторых потомств количество семян в образце для определения всхожести снижали до 50-100 шт.
Потомство высевали и выращивали в питомниках и в школе с пересадкой в культуры по оригинальной технологии [Рогозин, Разин, 2011]. В первых же опытах с Очерским потомством в посадках началось повреждение растений лосем и измерения растений прекратили в 4 года на супесчаной почве и в 6 лет - на суглинистой. Потомство других деревьев, отобранных на второй части участка Левшинского ПЛСУ и собранное с них в 1985 г. семенами, все-таки удалось сохранить до 9 лет от такого повреждения в испытательных культурах на площади 7 га в кв. 29 Оханского лесничества, однако в 11 лет и эти культуры полностью погибли после повре-
© Рогозин В. М., 2012
ждсния лосем. Для Левшинского потомства от этого урожая приведены данные по 7- и 9-летнему возрасту семей. Только по этой причине часть испытаний потомства сосны (133 семьи Н-Курьинского участка) вынужденно была проведена в школе, при схеме посадки 0.1 м в ряду и 0.3 м между рядами на грядах шириной 1 м. Измерения в школе проводились до 9 лет, и данные по ним приведены в соответствующих таблицах.
Результаты и их обсуждение
Влияние окраски семян рассматривалось нами ранее на 3- и 4-летнем потомстве Левшинского и Пермского ПЛСУ [Рогозин, 1986]. Их результаты включены в анализ как самые ранние оценки наряду с другими. В этом вопросе всегда вызывали ин-
Частота лучших семей у матерей
терес краиние варианты окраски - светлые и темные, с разными предпочтениями: первые преобладают на легких и сухих почвах, а вторые - на богатых [Черепнин, 1980].
В начальный период исследований по преобладанию в цветовой гамме внешнего слоя какой-либо из окрасок мы выделяли 6 градаций: черные, темные, пестрые, коричневые, светлые (бежевые) и почти белые. Так как первая и последняя встречались редко и в градацию не набиралось их количество, достаточное для анализа (8 шт. и более), то в настоящем исследовании они объединены: черные с темными и белые со светлыми. Однако даже после объединения матерей со светлыми семенами встречалось мало, и достоверные данные по частоте лучших семей в градации светлых семян удалось получить только в 8 случаях из 11 (табл. 1).
Таблица 1
сосны с разной окраской семени
Постоянный лесосеменной участок Год уро- жая Условия выращивания Количество вариантов Воз- раст ПК Частоты лучших семей у матерей с разной окраской семени, % от нормы
темные пестрые коричневые светлые
Очерский 1977 теп (2), ПК супесь 84 4 56 160 115 0
пит (2), ПК сугл. почва 53 6 115 132 0 0
1985 пит (2), ПК песч. почва 45 9 122 129 0 -
Левшинский 1979 пит (1)+шк (2) 171 3* 150 50 120 0
1985 пит (2), ПК песч. почва 134 7 81 128 109 -
9 68 91 148 -
Пермский 1981 пит (2)+шк (2) 216 4* 82 161 64 0
Нижне-Ку- рьинский 1982 пит (1) + шк (2), ПК супесч. почва 70 6 37 227 85 255
18 131 91 42 127
тепл (1)+школа (6) 133 уф 60 152 87 400
1985 пит (2), ИКпесч. почва 64 9 92 129 47 284
В среднем по 11 опытам 108 8,5 90 132 74 133
Всего вариантов / семей 970/738
* - выращивание в питомнике (пит), либо в теплице (теп) и далее в школе (шк), без пересадки в культуры; полужирным прямым шрифтом выделены достоверные превышения.
Для селекции «по морфотипу элитного» [Исаков, 1999] важно найти признаки и их градации, в которых обнаруживается повышенная частота быстрорастущих семей. Анализ итоговой строки в табл. 1 показывает значительное повышение их частоты, называемых здесь «лучшие» в потомствах, полученных из семян пестрой (132%) и светлой (133%) окраски. В пределах выборок оценки весьма разнородны.
По условиям анализа, достоверным может считаться повышение частоты в какой-либо градации на 20% и более. Одновременно оно же будет существенным и значимым для селекции, то есть таким, которое можно принять во внимание при отборе исходного материала для включения в селекционный процесс, связанный с длительными и дорогостоящими испытаниями. Такие повышения встречаются среди всех градаций окраски и даже 2 раза среди коричневых семян с минимальной средней оценкой. Наиболее стабильное преимущество показали матери с пестрыми семенами, у которых в 8
случаях из 11 частота лучших семей оказалась 129-227% от нормы. Наиболее сильно изменчивым оказалось потомство матерей со светлой окраской семян, у которых по потомствам и по разным возрастам измерения высот семей оценки колебались от нулевых (лучших семей нет) до 400% от нормы (табл. 1).
Для селекции важны повторения оценок, и это наблюдается далеко не всегда. В нашем распоряжении имеются такие повторения, исключая Пермский, для потомства трех участков в 10 опытах. В этих опытах только в отношении Очерских пестрых и Н-Курьинских светлых семян можно с уверенностью сказать, что они повторяли высокие оценки по потомству во всех опытах. Напротив, в трех опытах с Левшинским потомством преимущество с возрастом или в другом испытании переходило каждый раз к иной окраске так же три раза (табл. 1). Здесь следует отметить, что у матерей Левшинского ПЛСУ влияние окраски семян на высоту семей в 3-летнем возрасте было настолько
необычным, что мы охарактеризовали как «скрытое» (Рогозин, 1989); оно стимулировало научный поиск и заслуживает здесь отдельного анализа.
Наиболее понятным для восприятия этого скрытого влияния по-прежнему остается рисунок 1980-х гг. (рис. 1), на котором виден конус точек, сужающийся от значений темных к значениям светлых семян. Сразу же видно, насколько высока изменчивость высот семей из черных семян и низка - из светлых. При этом среди светлых и белых
семян в потомствах совершенно не было лучших семей (с высотами более 23.8 см). Для данного поля точек корреляционное отношение оказалось равным 0.21 при силе влияния фактора окраски семян на среднюю высоту семей 4%. Это очень слабое, практически незначимое влияние видно по малой изменчивости средних высот в градациях окраски, которые отличаются несущественно и недостоверно, с колебаниями от среднего в пределах от + 1.8 до — 2.7% (табл. 2).
Рис. 1. Высота семей сосны в зависимости от окраски семян материнских деревьев на Левшинском
ПЛСУ в урожае 1979 г.
Таблица 2
Окраска семян у сосны на Левшинском ПЛСУ в урожае 1979 г. и их оценка по средней высоте потомства в 3-летнем возрасте, по изменчивости высот семей и по частоте лучших семей
Всего; в среднем В том числе по окраске семян
Показатели чер- ная темная пестрая коричневая светлая белая
Количество семей, шт 171 22 49 37 37 19 7
Средняя высота, см 21.9 22.3 22.3 21.6 22.0 21.3 21.9
Средняя высота, % 100.0 101.8 101.8 98.6 100.5 97.3 100.0
Изменчивость высот семей, % 8.18 11.2 8.2 8.2 8.0 6.4 4.2
Частота лучших семей, шт. 26 5 11 3 7 0 0
Частота лучших семей, % 15.2 22.7 22.4 8.1 18.9 0 0
Частота лучших семей, % от нормы (от средней частоты) 100 150 148 53 124 0 0
Оценка градации окраски нейтральная + + - + - -
Следует отметить, что снижение изменчивости высот от градации к градации в приводимой ниже таблице не видно в явной форме. Так, группа семей, чьи матери имели черные семена, имеет из-
менчивость высот 11.2%, далее группы семей из темных, пестрых и коричневых семян имеют изменчивость 8.0-8.2%, и только у светлых и белых она резко снижается до 4.2-6.4%. В отличие от та-
блицы, на рисунке снижение сразу же заметно по верхним и нижним точкам, и это снижение было совершенно скрыто за средними цифрами статистик в табл. 2.
Проведенный в отношении окраски семян анализ показывает, что малая сила влияния фактора (4%) и отсутствие существенных влияний на средние величины даже при достаточно больших по объему выборках еще не означают, что влияние признака на конкретном потомстве отсутствует; оно имело сложный и скрытый характер и было обнаружено только после анализа изменчивости высот семей в градациях окраски, а также при анализе частот лучших семей.в них.
Обнаруженная закономерность в отношении светлых семян подтвердилась на родственном по происхождению семян потомстве Пермского ПЛСУ, где частота лучших семей в возрасте 4 года также была равна нулю. Но в этом потомстве поведение матерей с пестрыми семенами было совершено иным - они показали себя с самой выгодной стороны и имели лучших семей 161%, в отличие от Левшинского потомства, где лучших семей у таких же матерей в разных урожаях и испытаниях оказывалось от 50 до 128%.
Полученные сведения позволяют делать вывод, что фены окраски как-то опосредованно связаны с комплексом генов, определяющих особенности роста семей в потомствах, по крайней мере, в первые годы. Можно предполагать множество самых разных влияний генов светлой окраски, вызывающих наибольшие различия в развитии семей с такими семенами. И если на первом этапе селекции можно отбраковать матерей со светлой окраской семян на конкретном участке, как не дающих быстрорастущие семьи, то далее необходимо выяснить, какими же ценными адаптивными свойствами они обладают, если эволюция их все-таки сохранила и если они в другой популяции (Н-Ку-рьинской) почему-то обладают выраженным и устойчивым превосходством.
Для выяснения особенностей семян разной окраски мы дополнительно изучили их лабораторную всхожесть и энергию прорастания (ЭП) у матерей на Очерском и Левшинском участках, разделенных расстоянием более 150 км и находящихся в разных физико-географических районах Пермского края, что позволяло предполагать их принадлежность к разным популяциям более уверенно, чем у других пар, взятых для сравнения. Всхожесть семян в 1978 г. составила в среднем 98%, в 1985 - 77% и по градациям окраски различалась несущественно, но по показателю скорости прорастания семян небольшие и недостоверные различия были обнаружены. Какого-либо практического лесокультурного значения они не имеют, поэтому нет смысла доказывать их достоверность на еще больших выборках, однако в научном поиске и в селекции эти небольшие различия могут иметь значение.
Так, среднее время прорастания в 105 образцах семян в Очерском потомстве колебалось от 1.0 до
5.7 дней, а в 119 образцах Левшинского - от 1.3 до
3.8 дней, то есть различия между образцами достигали 2.5—4.7 дней. Как показали результаты измерений культур в 5-7 лет, этот признак не оказал ка-кого-либо влияния на рост потомства и частоту лучших семей в испытательных культурах, и поэтому далее мы его изучение прекратили. Однако определенный интерес он все-таки иметь может, так как ранги средних значений времени прорастания у семян с темной, пестрой и коричневой окраской на этих потомствах повторяются, причем наиболее явно сокращение времени прорастания (с 1.68 до 1.04 дней) было заметно в год (1985) с пониженной всхожестью семян на Левшинском
2,5
1,5
-2,4-
2,2
2,1
пестрые коричневые светлые Очерский, 1977 г.
1,13
1,04
пестрые коричневые Левшинский, 1985 г.
светлые
Рис. 2. Среднее время прорастания у семян сосны с темной, пестрой, коричневой и
светлой окраской в потомстве Очерского и Левшинского ПЛСУ
ПЛСУ (рис. 2).
Напротив, светлые семена оправдали свою повышенную изменчивость, и здесь и в Очерском потомстве прорастали самое длительное время, 2.4 дня, а в Левшинском - почти самое короткое (1.13 дня).
Проведенное исследование позволяет сделать следующие выводы.
1. Стабильное преимущество показали матери с пестрыми семенами, у которых в 8 случаях из 11 частота лучших семей оказалась 129-227% от нормы.
2. Изменчивым оказалось потомство матерей со
светлой окраской семян, у которых по потомствам и по разным возрастам измерения высот семей оценки колебались от нулевых (лучших семей нет) до 400% от нормы.
3. Повторение высоких оценок отмечено у пестрых семян в Очерском и у светлых семян в Ниж-не-Курьинском потомстве во всех (трех и четырех) опытах. Напротив, в Левшинском потомстве преимущество с возрастом или в другом испытании переходило в трех опытах каждый раз к иной окраске.
4. Время прорастания у семян с темной, пестрой и коричневой окраской в потомствах двух ПЛСУ последовательно снижается, причем наиболее сильное сокращение наблюдалось в год с пониженной всхожестью семян. Светлые семена меняют ранги по времени прорастания в популяциях и в разные годы сбора семян от самого длительного до почти самого короткого.
Заключение
Стабильное селекционное преимущество в разных популяциях показали матери с пестрыми семенами. Изменчивым оказалось потомство у матерей с семенами светлой окраски, у которых частоты лучших семей колебались от 0 до 400% от нормы. Среднее время лабораторного прорастания у семян с темной, пестрой и коричневой окраской последовательно сокращается, а светлые семена резко меняют ранги времени прорастания семян в разные годы и по популяциям.
Библиографический список
Видякин А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной // Лесоведение. 1991. № 1. С. 57-62.
Видякин А.И. Выделение фенов окраски семян сосны обыкновенной // Лесоведение. 2003. № 2. С. 69-73.
Горшков А.К. Сортирование семян сосны по цвету и устойчивость всходов к инфекционному поле-
ганию // Лесоэксплуатация и лесн. хоз-во, 1966. № 2. С. 24-25.
ГОСТ 13056.6-75. Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести. М., 1975.
Долголиков В.И., Осъминина Р.Ф. Потомство сосны из семян различной окраски // Восстановление леса на северо-западе РСФСР. М.: Лесн. пром-сть, 1978. С. 191-199.
Исаков Ю.Н. Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обыкновенной: автореф. дис. ... д-рабиол. наук. СПб., 1999. 36 с.
Патлай И.Н. О селекционном значении цвета семян сосны // Лесоводство и агролесомелиорация. Киев, 1979. № 55. С. 15-19.
Пихелъгас Э.И. Основы селекции сосны обыкновенной в условиях Эстонской СССР: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. Тарту, 1971. 48 с.
Проказин Е.П., Ключарева Л.Н., Кузина Л.А. Вес 1000 штук семян и число семядолей у проростков как диагностические признаки деревьев сосны обыкновенной // Генетика, селекция. Семеноводство и интродукция лесных пород. М.: ВНИИЛМ, 1975. С. 243-251.
Рогозин М.В. Селекция сосны обыкновенной на постоянных лесосеменных участках: автореф. дис. ... к. с.-х. наук. Свердловск, 1986. 20 с.
Рогозин М.В. Скрытое влияние признаков дерева на рост потомства // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: материалы междунар. симпозиума ИЮФРО. М., 1989. С. 177-178.
Рогозин М.В., Разин Г.С. Лесные культуры Теплоухо вых в имении Строгановых на Урале: история, законы развития, селекция ели. Пермь, 2011. 192 с.
Ростовцев СА. Повреждаемость побеговьюном цветосеменных форм сосны обыкновенной // Лесн. хоз-во. 1979. № 9.С. 63-74.
Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1980. 184 с.
Поступила в редакцию 15.08.2012
Influence of colouring of seeds of scots pine on the growth of offspring M. V. Rogozin, candidate of agricultural sciences, associate professor
Natural science institute of Perm state university. 4, Genkel str., Perm, Russia, 614990; [email protected]; (342)2396722
Studies 1981-2001 in Perm Krai for 3-18 year old offspring 738 trees four wood-seed plots in a sandy, sandy and loamy soils in 11 tests, including repeated harvests and measurements have shown that in all populations stable advantage in the frequency of the best families have a mother with a variegated seeds. Variable turned out to be the offspring of mothers with seeds of light colouring, with the frequency of the best families ranged from 0 to 400% of the norm. The average time of laboratory germination with dark, variegated and Brown colouring is consistently declining, and light seeds has dramatically altered the place (ranks) of time seed germination in different years, and in different populations.
Key words: pine; colouring of seeds; germination; time seed germination; the offspring.
Рогозин Михаил Владимирович, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. НИЛ Экология леса Естественнонаучный институт ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»
