CC BY
14
УДК 633.11:632.938
Доктор биол. наук Л.Г. ТЫРЫШКИН (СПбГАУ, tyryshkinlev@rambler.ru) Доктор c.-х. наук В.Г. ЗАХАРОВ (УльНИИСХ, ulniish@mail.ru) Соискатель О.Г. МИШЕНЬКИНА (УльНИИСХ, ulniish@mail.ru)
ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТОК СМЕСЬЮ НИТРАТНОГО И ФОСФОРНОГО УДОБРЕНИЙ
НА РАЗВИТИЕ КОРОНЧАТОЙ РЖАВЧИНЫ И УРОЖАЙНОСТЬ ОВСА
Одним из факторов, снижающих урожай овса и его качество, является поражение грибными листовыми болезнями, среди которых одна из наиболее распространенных и вредоносных - корончатая ржавчина (возбудитель Puccinia coronata Cda). Наиболее экономически выгодным и экологически безопасным способом защиты культуры от данного заболевания является возделывание устойчивых сортов. Для их создания необходимы доноры высокоэффективных генов устойчивости, т.е. образцы, обладающие высоким уровнем экспрессии резистентности, легко передающие признак потомству при скрещиваниях. Несмотря на то что описано более 60 генов устойчивости овса к ржавчине, только небольшое число их обусловливает резистентность против всех рас, существующих в конкретных регионах возделывания культуры. Заметим, что даже при наличии доноров высокоэффективной резистентности процесс выведения нового устойчивого сорта -достаточно длительный и трудоемкий процесс, поэтому необходима разработка альтернативных дешевых и надежных методов борьбы с корончатой ржавчиной овса. В нашей работе было показано, что внекорневая подкормка азотным удобрением проростков 5 селекционных линий овса за сутки до заражения возбудителем приводила к снижению развития болезни; это было наиболее выражено при использовании в качестве подкормки смеси азотного и фосфорного удобрений [1]. Следует отметить, что в эксперименте теоретически могла быть использована обеднённая популяция P. coronata и, кроме того, набор экспериментальных образцов был крайне малым.
Цель исследования - изучение влияния обработки проростков смесью азотного и фосфорного удобрения на развитие корончатой ржавчины на проростках образцов овса селекции Ульяновского НИИСХ и влияния таких обработок на компоненты урожайности.
Материалы, методы и объекты исследования. Материалом исследований были 11 сортов и линий ярового овса селекции Ульяновского НИИСХ. Краткая характеристика растительного материала приведена ниже:
1) голозёрная линия H 1937 (91 H 921 x 26 H 982), среднеспелая, в благоприятные годы урожайность составляла 3,1 т/га, устойчива к полеганию, средневосприимчива к поражению пыльной головнёй;
2) линия 23 Н 2201, крупнозёрная (масса 100 семян - 41,0 - 47,0 г) с низким процентом плёнчатости, слабовосприимчива к поражению пыльной головнёй;
3) линия H 2009 (Алтайский крупнозёрный х 41 H 1150) характеризуется способностью формировать выровненное (93%), крупное (до 41 г) низкоплёнчатое зерно, с высоким содержанием в нём белка (до 13,5%);
4) линия H 2081 (Alf x 13 H799) высокоурожайна (превышает сорт Конкур по урожайности зерна в среднем на 0,34 т/га), недостаточно устойчива к полеганию, сильно восприимчива к пыльной головне при искусственном заражении на инфекционном фоне;
5) линия У3 (Борец х 638/01), основные достоинства - высокий натурный вес (более 550 г/л), низкая плёнчатость (26%);
6) сорт Тройка, среднеспелый, зернового направления использования, формирует высоконатурное (520 г/л), среднеплодное (масса 1000 зёрен 31,6-7,2 г) зерно, с низким содержанием плёнок (25-26%) и высоким содержанием белка (12,8-13,9 %), высота растений
средняя - 71-98 см, устойчивость к полеганию высокая, средневосприимчив к поражению пыльной головнёй;
7) голозёрная линия H 2094 (Ogle x 29 H 1516) имеет зерно средней крупности с высоким натурным весом (570 - 620 г/л) и высоким содержанием белка в зерне (14 - 16,2 %), за годы КСИ превысила по урожайности зерна стандартный сорт Тюменский голозёрный в среднем на 15%;
8) сорт Стиплер с 2016 г. включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Волго-Вятскому, Средневолжскому, Уральскому регионам, относится к среднеспелым сортам, продолжительность вегетационного периода составляет 60-70 дней, сорт комплексного направления использования на зерно и зелёную массу, высота растений средняя - 81 - 115 см, облиственность растений достигает 78%, устойчивость к полеганию высокая, характеризуется высокой массой 1000 зёрен в сочетании с низкой плёнчатостью (22,6 -28,0%), повышенным содержанием белка в зерне и крупе (до 16,6%), хорошей выравненностью зерна (87 - 99%), устойчивость (восприимчивость) к наиболее распространённым болезням на уровне среднего стандарта;
9) сорт Всадник по срокам созревания отнесён к среднеспелому типу (продолжительность вегетационного периода 62-71 день), сорт универсального использования, рекомендуется для возделывания на зелёный корм, высота растений достигала 113 см, при этом устойчивость к полеганию была на уровне среднего стандарта, обладает низкой плёнчатостью (24,4%) и высокой выровненностью (96%), содержание белка в зерне и крупе - до 11,0%, сорт характеризуется высокой устойчивостью к засухе, поражению корончатой ржавчиной и головнёвыми болезнями;
10) линия H 2205 (28 H 1827x46 H 1929) среднеспелая, урожайная, зерно выровненное (80 - 85 %), крупное (масса 1000 зёрен до 40 г), низкоплёнчатое (23 - 25 %), натурный вес высокий (510 - 562 г/л), слабовосприимчива к поражению пыльной головнёй;
11) голозёрная линия H 2273 (Lotta x 2 H 1720), урожайность зерна на уровне сорта Тюменский голозёрный (2,7 т/га), зерно хорошего качества, высокая полевая устойчивость к поражению пыльной головнёй и корончатой ржавчиной.
Проростки образцов овса выращивали в кюветах на ватных валиках при постоянном поливе водой на светоустановке (20 - 22°С, постоянное освещение - 2500 люкс) в двух повторностях. Десятидневные проростки одной повторности помещали в кюветы горизонтально и опрыскивали раствором аммиачной селитры (концентрация соли - 1,29 г/л; концентрация N - 0,45 г/л) и однозамещенного фосфорнокислого натрия (концентрация соли - 0,66 г/л; концентрация P - 0,3 г/л) (вариант N3P3). Через сутки обработанные и необработанные растения помещали в кюветы горизонтально и проростки в обоих вариантах опрыскивали водной суспензией уредоспор сборной популяции P. coronata (смесь сборов с восприимчивых сортов овса на поле пушкинских лабораторий ВИР, 2016 г). На следующие сутки проростки в кюветах возвращали в вертикальное положение. Учет типов реакции проводили через 10 суток после инокуляции по шкале 0 - отсутствие симптомов поражения; 0 - некрозы без образования пустул; 1 - очень мелкие пустулы, окруженные некрозом; 2 -крупные пустулы, окруженные некрозом либо хлорозом; 3 - крупные пустулы без некроза и хлороза [2]. Через 12 суток после инокуляции на первых листьях проростков подсчитывали количество пустул патогена восприимчивого типа. После этого первые листья удаляли, и эксперимент повторяли при обработке вторых листьев раствором N3P3; через сутки растения заражали популяцией возбудителя болезни. Через 12 суток подсчитывали пустулы патогена на вторых листьях проростков. Статистическую обработку данных проводили с помощью двухфакторного дисперсионного анализа [3] с помощью программы, созданной в Microsoft Excel 2007.
Аналогичный эксперимент при заражении первых листьев проростков был повторен при использовании для инокуляции популяции P. coronata, собранной с восприимчивых
сортов овса на поле пушкинских лабораторий ВИР в 2017 г. В данный опыт был включен также вариант опрыскивания растений раствором N бРб и вариант выращивания проростков при постоянном поливе раствором N 3Р3.
В 2017 г. растения выращивались на опытном поле пушкинских лабораторий ВИР на делянках площадью 1 м2 в 2-х повторностях. При появлении первых симптомов корончатой ржавчины растения в одной повторности опрыскивали раствором N 3Р3 четыре раза за сезон вегетации с интервалом в 1 неделю (расход жидкости на 1 м2 - 30 мл). Развитие ржавчины после последней обработки учесть было невозможно вследствие очень сильного развития листовых пятнистостей. Для каждого образца и варианта оценили массу семян, количество семян в метелке и массу семян одной метелки; различия между контролем и опытом определяли с помощью однофакторного дисперсионного анализа для каждого образца [3].
Результаты исследования. В первом эксперименте после заражения возбудителем корончатой ржавчины первых листьев количество пустул у 8 изучаемых образцов было статистически большим в контрольном варианте по сравнению с вариантом предобработки смесью удобрений (табл.1).
Таблица 1. Количество пустул Р. еогопМа на листьях интактных проростков селекционных образцов овса после внекорневых подкормок удобрениями (популяция возбудителя, 2016 г.)
Номер образца Количество пустул восприимчивого типа, лист, обработка
1-й лист 2-й лист
б/о ^Рэ б/о ^Р3
1 48,6 20,0 — —
2 24,6 2,0 25,8 0
3 37,7 6,83 6,5 4,0
4 73,6 39,2 42,7 7,0
5 58,2 53,0 16,7 0
б 14,1 2,0 — —
7 27,2 11,4 4,0 1,0
8 8,5 0,3 — —
9 4,2 0 0,1 0
10 44,5 38,8 48,4 3,7
11 15,75 5,0 — —
НСР 6,1 5,2
— не изучали
Для линий У3 и Н 2205 различия были недостоверны, а у сорта Всадник развитие болезни в контрольном варианте было ниже НСР. Наиболее отчетливо (в 2 и более раз) снижение показателя «количество пустул на единицу листовой поверхности» проявилось у линий Н 1937, 23 Н 2201, Н 2009, Н 2094, Н 2273 и сортов Тройка и Стиплер. Таким образом, подтвержден ранее сделанный вывод [1] о принципиальной возможности снижения развития листовой ржавчины овса, по крайней мере на растениях в стадии одного листа, в результате внекорневой подкормки смесью азотного и фосфорного удобрения. Очевидно, что сам факт такого снижения и его эффективность зависит от генотипа растения-хозяина.
Для дополнительного подтверждения данного вывода провели заражение популяцией возбудителя ржавчины вторых листьев 7 образцов. Количество пустул на 3 образцах (линии Н 2009, Н 2094 и сорт Всадник) в контрольном варианте было ниже НСР, поэтому для них
невозможно определить наличие/отсутствие влияния внекорневой подкормки на развитие ржавчины (табл.1). Для оставшихся 4-х линий выявлено статистически значимое снижение развития ржавчины (в 6 и более раз) в результате предобработки растений смесью удобрений. Интересно отметить, что линии У3 и Н 2205, на которых отмечалось отсутствие влияния предобработки удобрениями на развитие ржавчины на первых листьях, были высокоотзывчивы на обработку в стадии 2-го листа. Мы предполагаем, что при выделении в лабораторных условиях генотипов хозяина, на которых обработка удобрениями приводит к сильному снижению развития болезней, а также при подборе оптимальных для такого снижения концентраций химикатов, рационально проводить эксперименты с использованием растений как в стадии одного, так и двух листьев.
Поскольку основным механизмом снижения развития ржавчин зерновых в результате предобработок растений удобрениями в низких концентрациях является модификационная изменчивость возбудителей по вирулентности и агрессивности [1, 4], сам факт такого снижения и степень его проявления теоретически может зависеть от используемого в работе инокулюма возбудителя болезни. Для проверки данного предположения эксперимент с заражением первых листьев был повторен с использованием для инокуляции популяции Р. сотопМа, собранной в 2017 г. В данный опыт был также включен вариант опрыскивания растений раствором ^Рб и вариант выращивания проростков при постоянном поливе раствором №Рз. Обработка проростков раствором КзРз у девяти образцов в данном опыте привела к существенному снижению развития ржавчины (табл. 2).
Таблица 2. Количество пустул Р. согвиМа на первых листьях селекционных образцов овса после внекорневых подкормок удобрением и выращивания на фоне азотно-фосфорного удобрения (популяция возбудителя, 2017 г.)
Номер образца Количество пустул восприимчивого типа, обработка
б/о выращивание на фоне ^Рз опрыскивание N 3Р3 опрыскивание МбРб
1 11,2 0,6 2 0,5
2 15,1 0,7 2,2 0
3 10,1 4,6 0,4 0,4
4 21,5 0,6 4,0 4,8
5 10,5 0,4 1,8 1,0
6 4,5 0,7 0 4,25
7 2,2 0 0,1 0,8
8 4,5 0 0,8 0
9 6,6 0,2 0 0
10 10,4 1,7 6 1,5
11 1,2 0 0,1 0
НСР = 3,1
У линий Н 2094 и Н 2273 количество пустул в контрольном варианте было ниже НСР, поэтому для них невозможно определить наличие/отсутствие влияния внекорневой подкормки на развитие ржавчины. Выявленное влияние предобработки для линий, у которых по результатам первого эксперимента такое влияние отсутствовало, указывает на правильность сделанного выше предположения. В свою очередь, зависимость факта снижения развития ржавчины на конкретном генотипе хозяина и степени такого снижения от инокулюма патогена позволяет сделать вывод о необходимости изучения отзывчивости образца растения на обработку удобрениями при использовании различных инокулюмов для
заражения в лабораторных условиях, либо изучения в течение нескольких лет в полевых экспериментах для выделения образцов, у которых обработка листьев смесью азотного и фосфорного удобрений может быть рекомендована в качестве метода борьбы с ржавчинными заболеваниями.
Также по результатам данного опыта повышение концентрации соли азота и соли фосфора в 2 раза у большинства изученных образцов овса не изменяет развитие корончатой ржавчины (табл. 2). В то же время для двух линий различия между этими вариантами опыта были статистически значимыми, причем разнонаправленными. На линии Н 2205 повышение концентрации химикатов привело к четырехкратному снижению развития ржавчины, в то время как на сорте Тройка - к существенно более сильному развитию болезни. Аналогично развитие корончатой ржавчины на проростках, выращиваемых при постоянном поливе раствором удобрений, у большинства образцов не отличалось от такового на проростках, опрысканных этим раствором; однако у 3-х линий были выявлены существенные отличия. У линии Н 2009 количество пустул патогена в варианте с поливом было выше по сравнению с вариантом опрыскивания, а у линий Н 2081 и Н 2205, наоборот, в первом варианте существенно ниже, чем во втором. Полученные данные, очевидно, указывают на необходимость и возможность подбора оптимальной (с точки зрения эффективности и стоимости) для каждого генотипа овса концентрации азотного и фосфорного удобрений в растворе, используемом для обработки растений в качестве метода снижения развития корончатой ржавчины.
Обработка растений 10 образцов овса смесью азотного и фосфорного удобрений в полевых условиях привела к повышению ряда показателей урожайности по сравнению с необработанными растениями (табл. 3).
Таблица 3 . Показатели урожайности образцов овса при обработке растений смесью азотного и фосфорного удобрений (Пушкинские лаборатории ВИР, 2017 г.)
Номер образца Контроль Обработка ^Рэ
масса 100 семян, г количество семян с метелки, шт. масса семян с метелки, г масса 100 семян, г количество семян с метелки, шт. масса семян с метелки, г
1 3,43 28,37 0,97 3,27 39,86* 1,30*
2 4,13 42,94 1,78 5,60* 45,18 2,53*
3 4,70 40,13 1,89 4,57 50,80* 2,32*
4 3,67 56,73 2,08 4,00 56,75 2,27
5 3,53 61,70 2,18 4,07 58,28 2,37
6 4,43 40,60 1,80 5,07 40,31 2,04*
7 2,37 77,32 1,83 2,93 75,34 2,21*
8 3,83 42,52 1,63 4,57* 41,17 1,88*
10 3,50 54,29 1,90 4,13* 56,61 2,34*
11 2,90 27,10 0,79 3,07 28,96 0,89
*- отличия от контроля достоверны при P>0.95
Различия по массе семян были статистически достоверны для линий 23 Н 2201 и Н 2205, а также сорта Стиплер; по количеству семян с метелки - для линий Н 1937 и Н 2009. По наиболее важному показателю - масса семян одной метелки - все изученные образцы в опытном варианте превосходили вариант без обработки удобрениями, хотя для линий Н 2081, У3 и Н2273 эти отличия находились в пределах статистической ошибки. Таким образом, впервые показана принципиальная возможность повышения показателей урожайности образцов овса в результате обработки растений раствором удобрений в крайне низких концентрациях (аммиачная селитра - 1,29 кг/га, фосфорнокислый натрий - 660 г/га).
Выводы. На основании полученных экспериментальных данных можно сделать следующие выводы:
1. Обработка ювенильных растений овса смесью азотного и фосфорного удобрений приводит к снижению развития корончатой ржавчины на ряде генотипов растения-хозяина.
2. Факт влияния обработок растений на развитие ржавчины и степень его проявления зависит как от стадии роста растений (первый либо второй лист), концентрации химикатов, а также от природы инокулюма возбудителя корончатой ржавчины.
3. Обработка растений овса в полевых условиях смесью азотного и фосфорного удобрений в низких дозах (аммиачная селитра - 1,29 кг/га, фосфорнокислый натрий - 660 г/га) после появления симптомов ржавчины приводит к повышению показателей урожайности у ряда генотипов овса.
Литература
1. Тырышкин Л.Г. Модификационная изменчивость вирулентности и агрессивности фитопатогенов зерновых культур: выводы, следствия, возможности практического применения: Монография. - СПб.: СПбГАУ, 2016. - 137 с.
2. Mains E.B., Jackson H.S. Physiological specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss // Phytopathology. - 1926. - V. 16. - № 1. - P. 89-120.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Колос, 1979. - 416 с.
4. Тырышкин Л.Г., Мишенькина О.Г., Захаров В.Г. Влияние факторов внешней среды на вирулентность и агрессивность возбудителя корончатой ржавчины овса // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2016. - №42. - С. 82-86.
Literatura
1. Tyryshkin L.G. Modifikatcionnaia izmenchivost virulentnosti i agressivnosti fitopatogenov zernovy'kh kultur: vy'vody', sledstviia, vozmozhnosti prakticheskogo primeneniia: Monografiia. - SPb.: SPbGAU, 2016. - 137 s.
2. Mains E.B., Jackson H.S. Physiological specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss // Phytopathology. - 1926. - V. 16. - № 1. - P. 89-120.
3. Dospehov B.A. Metodika polevogo opyta. - M.: Kolos, 1979. - 416 s.
4. Tyryshkin L.G., Mishenkina O.G., Zaharov V.G. Vliianie faktorov vneshnei sredy' na virulentnost i agressivnost vozbuditelia koronchatoi rzhavchiny' ovsa // Izvestiia Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. - 2016. - № 42. - S. 82-86.
УДК 635.964: 632.071
Доктор с.-х наук В.А. ПОЗДНЯКОВ (ФГБНУ ЛНИИСХ) Соискатель А.В. ПОЗДНЯКОВ (ФГБНУ ЛНИИСХ, pozdnyakov39@mail.ru) Соискатель А.И. ДРИЖАЧЕНКО (СПбГАУ, drizhachenko@mail.ru)
ПРИЕМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПЕРСПЕКТИВНЫХ РАСТИТЕЛЬНО-МИКРОБНЫХ
СИСТЕМ ОВСЯНИЦЫ КРАСНОЙ
Определяющие признаки газонных сортов и пастбищных сортов злаковых трав довольно схожи, что позволяет использовать общую методику и одинаковые подходы при их селекции. Главное требование - это способность выдерживать многократное отчуждение надземной массы и быстрое последующее отрастание, устойчивость к стрессам. Поэтому многие селекционные формы, отбираемые как пастбищные, могут использоваться в дальнейшем и как газонные [1].
