CC BY
136
УДК 633.34:633.15
ВЛИЯНИЕ НИЗКОЙ ПОЛОЖИТЕЛЬНОЙ ТЕМПЕРАТУРЫ НА АКТИВНОСТЬ КАТАЛАЗЫ, ПЕРОКСИДАЗЫ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СОИ
Т.П. ХАЙРУЛИНА, аспирант
П.В. ТИХОНЧУК, доктор сельскохозяйственных наук, проректор
Е.А. СЕМЕНОВА, кандидат биологических наук, научный сотрудник
Дальневосточный ГАУ E-mail: tikhonchukp@rambler.ru
Резюме. Изучено влияние низкой положительной температуры на активность антиоксидантных ферментов (пероксидазы и каталазы) в зеленых листьях G.max и G.soja в течение вегетации. Низкотемпературный стресс в течение 2 и 48 часов приводил к максимальному росту активности ферментов лишь в фазе третьего тройчатого листа, в дальнейшем ее значительного увеличения отмечено не было. Установлено, что устойчивость к пониженным температурам может изменяться на протяжении всего вегетационного периода.
Ключевые слова: соя, пероксидаза, каталаза, низкотемпературный стресс.
Соя по происхождению относится к растениям тропического климата. Один из факторов, ограничивающих продвижение посевов этой культуры в северные районы, - действие низких положительных температур. Устойчивость сои к пониженным температурам зависит от видовой и сортовой принадлежности, фазы развития и других факторов. Наиболее требовательны к теплу растения в период прорастания семян и всходов, цветения и образования бобов [5]. Температура среды обитания оказывает существенное влияние на интенсивность и направленность физиологических и биохимических процессов, рост и продуктивность растений [1, 3].
При неблагоприятном температурном режиме меняется направленность и скорость различных обменных процессов. Важную роль в их регуляции играют такие анти-оксидантные ферменты, как каталаза (КАТ) и пероксидаза (ПО). Сведения о влиянии низких положительных температур на их активность в растениях носят противоречивый характер. Часть исследователей считают, что низкие положительные температуры ингибируют активность КАТ [2, 5]. Однако в ряде работ отмечается ее повышение у обеих ферментов [1, 5, 7].
В связи с тем, что сведения о влиянии низких положительных температур на активность КАТ и ПО в листьях сои отсутствуют мы предприняли попытку восполнить этот пробел.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили в 2009 г. в Дальневосточном ГАУ В работе использовали растения G.max (сорт Лидия) и G.soja (форма КА 1344). В контроле они развивались в естественных условиях. В одном из вариантов на растения воздействовали t = + 5 °С в течение 2 часов, во втором -48 часов.
Определение активности ферментов проводили в течение всего периода вегетации (по фазам развития) сразу после воздействия низких температур и через 7 суток в постстрессовый период. Активность ПО определяли по методу Бояркина [6], КАТ - газометрическим методом [6], содержание белка - по методу Lowry [4].
Результаты и обсуждение. У сорта Лидия в фазе третьего тройчатого листа воздействие температуры + 5°С в течение двух часов способствовало росту активности каталазы, по сравнению с контролем, в 100 раз. Повторное исследование через 7 суток показало, что ситуация практически не изменилась. В фазе цветения кратковременное действие температурного стресса увеличило активность фермента в 11 раз, однако затем она снизилась относительно контроля (табл. 1).
При воздействии низкой температуры в течение двух часов в фазе бобообразования активность КАТ снижается, по сравнению с контролем, в 2 раза.
Более длительный температурный стресс в фазе третьего тройчатого листа привел к росту активности
Действие низкой положительной температуры на дикорастущую форму КА 1344 в течение двух часов не оказывало существенного влияния на активность КАТ на протяжении всего периода вегетации, величины всех показателей были на уровне контроля. Только в фазе бобообразования после холодового стресса отмечен рост __ Достижения науки и техники АПК, №07-2010
каталазы у сорта Лидия, по сравнению с контролем, в 150 раз, в фазе цветения она снизилась 3 раза, а в фазе бобообразования незначительно повысились.
Таблица 1. Изменение активности КАТ и ПО в листьях сои в условиях низкотемпературного стресса и в постстрессовый период
Фаза разви- тия Температура и время охлаждения Сорт Активность каталазы, х10'2 усл. ед. Активность пероксидазы, усл. ед.
сразу после охлаждения через 7 суток сразу после охлаждения через 7 суток
Третий контроль Лидия 0,19 0,19 0,040 не опре-
тройча- КА 1344 0,17 0,61 0,051 делилась
тый лист 5°С, 2 ч Лидия 19 18,8 0,11 не опре-
КА 1344 0,15 0,57 0,076 делилась
5°С, 48 ч Лидия З0 2,2 0,З9 не опре-
КА 1344 0,29 0,З6 0,15 делилась
Цвете- контроль Лидия 1,8 1,8 0,046 0,046
ние КА 1344 1,3 1,3 0,042 0,042
5°С, 2 ч Лидия 19 0,4 0,078 0,059
КА 1344 1,1 2 0,040 0,045
5°С, 48 ч Лидия 0,55 2,2 0,14 4,6
КА 1344 0,29 1,9 0,11 0,31
Бобооб- контроль Лидия 0,а1 0,81 0,061 0,061
разова- КА 1344 0,56 0,56 0,068 0,068
ние 5°С, 2 ч Лидия 0,56 1,3 0,18 0,29
КА 1344 1,2 0,72 0,17 0,25
5°С, 48 ч Лидия 1,1 1 0,1З 0,32
КА 1344 0,41 1,2 0,041 0,10
Таблица 2. Изменение биометрических показателей G. soja и G. max в условиях низкотемпературного стресса_________________________________
Фаза разви- тия Температура охлаждения и время воздействия (фактор В) Сорт (фактор А) Биометрические показатели (на одно растение)
высота растения, см число междоузлий, шт. число бобов, шт.
контроль Лидия 51 6 8
КА 1344 82 12 9
Третий 5°С, 2ч Лидия 37 7 5
тройча- КА 1344 80 11 8
тый лист 5°С, 48ч Лидия 40 6 5
КА 1344 80 10 8
НСР А=0,66 НСР А=0,64 НСР А=0,85
НСР В=0,50 НСР В=0,45 НСР В=0,60
Цветение 5°С, 2ч Лидия 50 6 8
КА 1344 70 11 10
5°С, 48ч Лидия 37 5 5
КА 1344 62 10 8
НСР А=0,89 НСР А=0,78 НСР А=0,97
НСР В=0,63 НСР В=0,54 НСР В=0,69
Бобооб- 5°С, 2ч Лидия 47 6 5
разова- КА 1344 72 11 6
ние 5°С, 48ч Лидия 31 4 4
КА 1344 75 10 5
НСР А=0,81 НСР А=0,79 НСР А=0,83
НСР В=0,57 НСР В=0,56 НСР В=0,59
активности, по отношению к контролю, в 2 раза, однако к концу стрессового периода она вернулась к уровню контроля.
Температурный стресс в течение длительного времени (48 часов) оказал более значительное воздействие на растения О.во]а. Если в фазе третьего тройчатого листа активность каталазы после стресса осталась на уровне контроля, то в период цветения и бо-бовообразования она снизилась, по отношению к контролю, на 22...23 %, а к концу стрессового периода активность восстановилась до уровня контрольного варианта и даже немного выросла.
Рост активности перокси-дазы свидетельствует о том, что охлаждение вызывает существенные изменения в окислительно-восстановительных процессах в тканях растений сои.
При охлаждении в течение двух часов в фазе третьего тройчатого листа активность ПО у сорта Лидия выросла в 3 раза, у КА 1344 - в 1,5 раза. В фазе цветения у сорта Лидия она увеличилась в 1,7 раза, а у дикорастущей формы КА 1344 изменений не отмечено. В фазе бобообразования активность пероксидазы, по отношению к контролю, увеличилась в 3 раза, причем семисуточной репарации в естественных условиях в этой фазе оказалось недостаточно для ее возвращения к уровню контроля.
Действие холодового стресса в течение 48 часов привело к росту активности ПО в фазе третьего тройчатого листа у сорта Лидия в 10 раз, у КА 1344 - в 3 раза, в фазе цветения она снизилась в 31 и более раз. Через 7 суток разница между величинами этих показателей постепенно сократилась. Длительное действие холода в фазе бо-бообразования привело к росту активности пероксидазы у сорта Лидия в 2 раза, а у КА 1344 она осталась в пределах контроля.
Воздействие температуры + 5°С в фазе третьего тройчатого листа в течение как 2, так и 48 ч не оказало угнетающего действия на ростовые процессы О. во]а, их высота оставалась на уровне контроля (табл. 2).
В случае охлаждения в фазе цветения на 2 ч высота растений уменьшалась в пределах 15 %. То есть расте-
ния были устойчивы к кратковременному температурному стрессу. Более длительное охлаждение (в течение 48 ч) в этой фазе привело к уменьшению высоты растений, числа бобов и семян на одном растении, массы семян.
В фазе бобообразования воздействие стресса в течение 2 часов привело к снижению показателей продуктивности на 13 %, 48 часов - на 11 %.
Наибольшее угнетающее влияние на культурную сою оказало охлаждение в течение 48 часов. При воздействие в фазе цветения высота растений снизилась на 28 %, в фазе бобообразования - на 40 %, число бобов и семян на одном растении в оба срока - на 37 %.
Выводы. Наибольший рост активности каталазы и пероксидазы после холодового стресса наблюдается в фазе третьего тройчатого листа. Кратковременный температурный стресс (в течение двух часов) приводит к более значительному росту активности ферментов, чем длительное воздействие. Устойчивость к пониженным температурам может изменяться в течение вегетационного периода, дикорастущая форма сои более устойчива к воздействию низких положительных температур, чем культурный сорт. Снижение активности ферментов антиоксидантной системы отрицательно сказывается на биометрических показателях культуры, что в свою очередь приводит к уменьшению урожая до 40 %.
Литература.
1. Климов С.В. Адаптация растений к стрессам через изменение донорно-акцепторных отношений на разных уровнях структурной организации // Успехи современной биологии. - М., 2008. - Т. 128, № 3. - С. 281 - 299.
2. Lee D.H., Lee C.B. Chilling Stress-Induced Changes of Antioxidant Enzymes in the Leaves of Cucumber: In Gel Enzyme Activity Assays // Plant Sci. - 2000. - Vol. 159. - P. 78-85.
3. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. V.I. Chilling, freezing and high temperatures stresses. - New York etc.; Acad. Press, 1980. - 497 p.
4. Lowry O.H. [et al.] Protein measurement with the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. - 1951. - Vol. 193. - № 1. - P. 265275.
5. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / О.Г. Полесская; под ред. И.П. Ермакова. - М.: КДУ, 2007. - 140 с.
6. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. - М.: Колос, 1985. - 256 с.
7. Влияние низкой положительной температуры на содержание низкомолекулярных антиоксидантов и активность ан-тиоксидантных ферментов в зеленых листьях ячменя / М.С. Радюк, И.Н. Доманская, Р.А. Щербаков, Н.В. Шалыго // Физиология растений. - М., 2009. - Т. 56. - № 2. - С. 193-199.
Достижения науки и техники АПК, №07-2010 _______________________________________________________ 9
