Научная статья на тему 'Влияние низких температур на феноритмы растений различных жизненных форм в антропогенных условиях Крайнего севера'

Влияние низких температур на феноритмы растений различных жизненных форм в антропогенных условиях Крайнего севера Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
327
71
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ФАЗЫ / ФЕНОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР / ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА / СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ И ТЕМПЕРАТУРА / ФЕНОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ / СТРАТЕГИИ АДАПТАЦИЙ / PHENOLOGICAL PHASES / PHENOLOGICAL SPECTRA / GROWTH FORM / VASCULAR PLANTS / LOW TEMPERATURE RESISTANCE / PLANT ADAPTIVE STRATEGIES

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Гасанов Рустам Бахтиярович, Жиров Владимир Константинович

Работа посвящена изучению влияния температурного фактора на ритмы роста и развития представителей урбанизированной флоры высших растений. Вместе с метеорологическими данными в ней представлены результаты фенологических наблюдений 2007-2009 гг. за растениями различных жизненных форм, произрастающими в городской черте г. Мурманска. Полученные данные обсуждаются с позиций представлений о двух стратегиях адаптаций у растений.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Low temperature effects on phenological rhythms of higher plants of different growth form in the Far North town conditions

Phenological characteristics of vascular plant of different growth types cultivated in the North town (Murmansk) conditions were studied in 2007-2009 in connection with long-term temperature variations. The obtained data have been under discussion on the basis of two plant adaptive strategies opinion and theory of plant cyclic senescence and reuvenilization.

Текст научной работы на тему «Влияние низких температур на феноритмы растений различных жизненных форм в антропогенных условиях Крайнего севера»

Вестник МГТУ, том 13, №4/2, 2010 г.

стр.989-993

УДК [581.543 : 573.4] : [551.524 + 551.578.46](470.21)

Влияние низких температур на феноритмы растений различных жизненных форм в антропогенных условиях Крайнего Севера

Р.Б. Гасанов1, В.К. Жиров2

1 Биологический факультет МГТУ, Ботанический сад

2 Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН

Аннотация. Работа посвящена изучению влияния температурного фактора на ритмы роста и развития представителей урбанизированной флоры высших растений. Вместе с метеорологическими данными в ней представлены результаты фенологических наблюдений 2007-2009 гг. за растениями различных жизненных форм, произрастающими в городской черте г. Мурманска. Полученные данные обсуждаются с позиций представлений о двух стратегиях адаптаций у растений.

Abstract. Phenological characteristics of vascular plant of different growth types cultivated in the North town (Murmansk) conditions were studied in 2007-2009 in connection with long-term temperature variations. The obtained data have been under discussion on the basis of two plant adaptive strategies opinion and theory of plant cyclic senescence and reuvenilization.

Ключевые слова: фенологические фазы, фенологический спектр, жизненная форма, сосудистые растения и температура, фенология растений, стратегии адаптаций

Key words: phenological phases, phenological spectra, growth form, vascular plants, low temperature resistance, plant adaptive strategies

1. Введение

Растительность промышленно развитых районов Кольского полуострова испытывает комплекс неблагоприятных воздействий, в котором суммируются эффекты естественных (в частности, климатических) и антропогенных факторов. Оценка вклада каждого из них является весьма сложной задачей, решение которой связано с использованием неспецифических показателей состояния организма растения (Жиров и др., 2001). Традиционно к таким показателям относят ритмы роста и развития, обычно оцениваемые по фенологическим параметрам, через вариабельность которых опосредуются воздействия как природного, так и антропогенного происхождения (Жиров и др., 2001). Использование их для изучения антропогенного воздействия возможно при условии выделения наиболее значимых эффектов естественных факторов, среди которых на Крайнем Севере доминирует низкотемпературное воздействие. В связи с этим на первом этапе нашей работы, посвященной изучению влияния городских условий на представителей урбофлоры высших растений, представляло интерес выявить наиболее важные низкотемпературные эффекты в отношении прохождения ими основных фенофаз. Поскольку, согласно теории циклического старения и омоложения растений Н.П. Кренке (1940), особенности динамики этого процесса во многом определяются физиологическим возрастом растения, который, в свою очередь, модулируется изменчивостью его жизненной формы, в работе исследовали растения древесной (многоствольного дерева), кустарниковой, кустарничковой и травянистой форм.

2. Материал и методы

Объектами работы служили сосудистые растения жизненных форм: многоствольное дерево (Betula sp. Sorbus gorodkovil Pojak.), кустарник (Salix caprea L.), кустарничек (Vaccinium myrtilus, Етрв/тш nigrum, Vaccinium vitis - idaea L, Ledum palusrtre L., Andromeda polifolia L., Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. Et Graebn) и травянистая жизненная форма (Linnea borealis L., Trientalis europaea L., Solidago lapponica With, Pyrola rotundifolia L., Achillea millefolium L., Tussilago farfara, Rumex confertus, Chamaenerion angunifolium).

Фенологические наблюдения проводились в 2007-2009 гг. в районе оз. Среднее. Наблюдения проводились по методике "Летописи природы" (Сезонная жизнь..., 2001). Фенологические фазы регистрировались согласно классификации А.П. Шиманюка (1976), даты начала фенологических фаз занесены в табл. 2. Для оценки температурных эффектов использовались метеорологические данные по г. Мурманску, представленные на сайте GISMETEO (раздел: дневник погоды).

989

Гасанов Р.Б., Жиров В.К. Влияние низких температур на феноритмырастений...

Таблица 1. Метеорологические показатели в апреле-июне 2007-2009 гг.

суммы среднесуточных температур число дней с температурой ниже 0°С число дней с выпадением снега

2007 2008 2009 2007 2008 2009 2007 2008 2009

апрель 13,4 -41,75 6 13 22 13 17 14 8

май 130,3 113 196,5 2 8 - 8 16 2

июнь 248 302,5 290 - - - - 4 -

Итог: 391,7 373,75 492,5 15 30 13 25 34 10

3. Результаты и обсуждение

Данные по суммам среднесуточных температур, числу дней с температурой ниже 0°С и числу дней с выпадением снега в апреле-июне 2007-2009 гг. приведены в табл. 1.

Как видно, по всем трем использованным метеорологическим характеристикам 2008 г. был наиболее холодным, а самым теплым - 2009 г. При этом обращают на себя внимание более резкие перепады температурных характеристик в 2008 г. в сравнении с другими годами: хотя сумма среднесуточных температур за три месяца 2008 г. была минимальной, в июне она была выше, чем в 2007 и 2009 гг., несмотря на зарегистрированные 4 дня снегопада.

В табл. 2 представлены сроки начала фенологических фаз 2007-2009 гг. для исследуемых растений.

На рис. 1 показаны фенологические спектры многоствольных деревьев (Betula sp.) и кустарников (Salix caprea L.) в 2007-2009 гг. Как видно, с 2007 по 2009 г. у растений берез удлинились фазы цветения и созревания, сдвинувшись на более поздние сроки (с 36 дней в 2007 до 46 дней в 2009 г.), а фаза плодоношения сократилась (табл. 2). У растений ивы, напротив, фаза цветения в течение трех лет заметно сократилась за счет более позднего наступления и более раннего окончания (с 86 дней в 2007 до 34 в 2009 г.). При этом продолжительность фаз плодоношения (2007 г. - 23 дня; 2008 г. - 10 дней; 2009 -30 дней) и созревания (2007 г. - 18 дней; 2008 г. - 5 дней; 2009 - 14 дней) была явно меньше в 2008 г. в сравнении с 2007 и 2009 гг. (табл. 2).

На рис. 2 представлены результаты изучения фенологических спектров пяти представителей жизненной формы кустарничка. Из рис. 2 следует, что у кустарничков холодные условия вегетации изменяют фазу цветения, либо (1) задерживая ее наступление и не влияя на сроки ее окончания (черника:

2007 г. - 27 дней; 2008 г. - 9 дней; 2009 г. - 16 дней; дерен шведский: 2007 г. - 53 дня, 2008 г. - 18 дней, 2009 г. - 40 дней); либо (2) задерживая и ее наступление, и окончание, но в большей степени первое (брусника: 2007 г. - 57 дня, 2008 г. - 40 дней; 2009 г. - 25 дней; багульник: 2007 г. - 34 дня, 2008 г. - 41 день, 2009 г. - 10 дней); либо (3) удлиняя ее за счет более раннего наступления (подбел: 2007 г. - 23 дня;

2008 г. - 44 дня, 2009 г. - 34 дня) (табл. 2). При этом в следующем (2009) году наблюдалась тенденция к восстановлению прежних сроков наступления и продолжительности фенофаз, но не в полной мере.

На рис. 3 показаны фенологические спектры четырех представителей травянистой жизненной формы. Можно отметить, что у представителей травянистых наблюдалась реакция, аналогичная реакции (1) кустарничков (линнея северная: 2007 г. - 33 дня, 2008 г. - 11 дней, 2009 г. - 39 дней; золотарник: 2007 г.

Рис. 1. Фенологические спектры представителей жизненных форм многоствольного дерева и кустарника

в 2007-2009 гг.

990

Вестник МГТУ, том 13, №4/2, 2010 г.

стр.989-993

Рис. 2. Фенологические спектры представителей жизненной формы кустарничка в 2007-2009 гг.

Рис. 3. Фенологические спектры представителей травянистой жизненной формы в 2007-2009 гг.

991

Таблица 2. Сроки начала фенологических фаз

Жизненная форма Название вида Год Вегетация Бутонизация Цветение Созревание Плодоношение Отмирание и пожелтение

Многоствольное дерево Betula sp. (береза) 2007 22.05 -09.06 15.06-20.06 17.06-22.07 23.07- 30.07 29.07-02.09 04.09

2008 05.06 -24.06 01.06-15.06 15.06-01.08 01.08-15.08 14.08 -25.08 24.08

2009 24.05 -23.05 25.05 -26.06 22.06 - 06.08 06.08-21.08 21.08 -04.09 20.08

Кустарник Salix caprea L. (ива козья) 2007 08.03 - 12.07 23.03 -03.05 02.05 -26.07 18.07-06.08 04.08 -27.08 30.09

2008 05.04 -20.05 10.05 -06.06 08.05 -02.07 29.06 - 04.07 05.07-25.08 10.08

2009 03.04 -05.05 03.05 -23.05 23.05 -26.06 27.06 - 05.07 05.07-29.07 30.07

Кустарничек Vaccinium myrtilus (черника) 2007 22.05 - 19.06 25.05 -06.06 06.06 - 02.07 06.07- 10.07 11.07-15.09

2008 25.05 - 13.06 15.06-22.06 23.06 -02.07 03.07- 16.08 17.08 -20.09

2009 31.05 -15.06 04.06-23.06 23.06 -09.07 12.07-11.08 12.08 -20.09

Vaccinium vitis - idaea L. (брусника) 2007 25.05 -06.06 07.06 -03.08 02.08-25.08 26.08 - 15.09

2008 15.06-20.07 12.07-21.08 16.08-02.09 03.09 - 17.09

2009 12.06 - 04.07 11.07-05.08 06.08-27.08 30.08 - 14.09

Ledum palusrtre L. (багульник болотный) 2007 17.04-28.05 29.05 -29.07 30.07-02.09 29.08 - 10.09

2008 17.06 - 04.07 05.07- 16.08 08.08-28.08 28.08 - 14.09

2009 01.06-26.06 26.06 -25.07 23.07-24.08 25.08 - 13.09

Andromeda polifolia L. (подбел многолистный) 2007 14.06-25.06 24.06 - 14.07 16.07-17.08 18.08 -07.09

2008 04.06 - 12.06 13.06 -27.07 27.07- 10.08 08.08 -20.09

2009 01.06-12.06 14.06-18.07 15.07-25.08 23.08 -26.09

Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. Et Graebn (дерен шведский) 2007 10.05 -06.06 07.06- 13.06 14.06 -06.08 06.08-20.08 17.08 -25.09

2008 05.06 -01.07 01.07-10.07 11.07-28.07 25.07-07.08 07.08 -26.09

2009 01.07-26.07 24.06 - 10.07 06.07- 16.08 15.08-27.08 24.08 -22.09

Травянистая Linnea borealis L (линнея северная) 2007 17.05 -18.06 17.06-13.07 14.07-17.08 18.08-24.08 25.08 - 14.09

2008 10.05 -28.07 27.07-08.07 08.07-20.07 21.07-07.08 08.08 -21.09

2009 18.04-14.05 15.05-01.07 02.07 - 10.08 09.08-29.08 28.08 - 15.09

Trientalis europaea L. (седмичник европейский) 2007 01.05 -02.06 05.06- 16.06 17.06 -04.08 03.08-06.08 05.08 -09.09

2008 23.05 - 14.06 14.06-23.06 24.06 - 06.07 05.07-01.08 02.08 -25.08

2009 01.06-18.06 19.06-28.06 29.06 -23.07 25.07-06.08 07.08 - 16.09

Solidago lapponica With (золотарник лапландский) 2007 16.05 -04.06 03.06-25.06 24.06 -23.08 24.08-03.09 04.09 - 10.09

2008 28.06 -05.07 05.07- 17.07 18.07-20.08 20.08-05.09 05.09 - 15.09

2009 01.06 -23.06 24.06 - 06.07 07.07-20.08 20.08- 10.09 10.09-15.09

Pyrola rotundifolia L. (грушанка круглолистная) 2007 23.05 - 14.06 19.06-15.07 13.07-06.08 05.08- 18.08 17.08-15.09

2008 в течение сезона наблюдалась только вегетация (образование листьев)

2009 04.05 -20.05 | 19.05 -20.06 | 18.06-01.08 | 28.07-26.08 | 25.08-06.09 |

Вестник МГТУ, том 13, №4/2, 2010 г.

стр.989-993

- 60 дней; 2008 г. - 33 дня; 2009 г. - 44 дня) и сходная с реакцией кустарника ивы козьей (седмичник европейский: 2007 г. - 48 дней, 2008 г. - 12 дней, 2009 г. - 24 дня) с той разницей, что у ивы сокращение продолжительности цветения происходило за счет задерживания начала и более раннего окончания этой фазы, а у седмичника - только за счет ее раннего завершения. Единственный для всех исследованных объектов случай полного выпадения фазы цветения в холодном 2008 году наблюдался у грушанки круглолистной.

4. Заключение

В результате сравнительного анализа эффектов влияния холодной весны - начала лета на феноритмы растений различных жизненных форм в антропогенных условиях Крайнего Севера мы установили, что обнаруженные реакции имеют определенную инерцию, проявляясь не только непосредственно после воздействия, но и во время вегетации следующего, наиболее теплого, 2009 года. Можно думать, что эта инерция имеет важное адаптивное значение и широко распространена среди многолетних растений, о чем свидетельствует ее наличие практически у всех исследованных растений различных жизненных форм.

Поскольку поддержание генеративной функции в экстремальных условиях является важным показателем устойчивости растений, вариабельность сроков наступления и продолжительности фазы цветения и непосредственно связанных с ней фаз бутонизации и созревания плодов отражает многообразие их адаптивных реакций. Следует подчеркнуть, что, будучи представителями аборигенной флоры, все объекты исследования высокоустойчивы в местной среде по определению. Поэтому различия в фенологических реакциях на холодное начало вегетационного периода 2008 г. можно объяснить различиями в адаптационных стратегиях исследуемых жизненных форм.

Реакция многоствольных деревьев (берез) - заметное удлинение фазы цветения на протяжении двух лет, компенсируемое ускорением плодоношения и созревания плодов, в результате чего общая продолжительность генеративных фаз практически не изменяется - свидетельствует о высокой эффективности их адаптивных механизмов, с одной стороны, и выраженной пассивной стратегии адаптации - с другой. Существенно, что при этом практически не изменяется продолжительность последней фазы пожелтения и сбрасывания листьев, необходимой для формирования глубокого покоя -необходимого фактора высокой зимостойкости (Жиров и др., 2001).

Значительное сокращение продолжительности цветения высокоустойчивого кустарника ива козья компенсируется не пропорциональным удлинением последующих генеративных фаз, как у березы, а удлинением завершающей фазы старения вегетативных органов. Большая, чем у берез, зависимость фаз плодоношения и созревания плодов от фазы цветения позволяет заключить, что адаптивные механизмы ивы обеспечивают ей менее высокий уровень регуляции гомеостаза.

Разнообразие адаптивных реакций у представителей кустарничков, по-видимому, является результатом сочетания нескольких стратегий адаптации у представителей данной группы. В отличие от травянистых, которые также отличаются их разнообразием, фаза осеннего старения у сбрасывающих листву или завершающая вегетативная у сохраняющих ее во время перезимовки кустарничков более стабилизированы. О менее высоком, в сравнении с кустарничками, уровне адаптивных возможностей травянистых свидетельствует также единственный случай полной редукции генеративных фаз в случае грушанки круглолистной.

Таким образом, усложнение формы в ряду: травянистые растения - кустарнички - кустарники -деревья, видимо, связано с повышением роли генеративной сферы в адаптогенезе. Можно предполагать, что лабильность связи между отдельными генеративными фазами является прогрессивным качеством, обеспечивающим более совершенную регуляцию гомеостаза растений в неблагоприятных условиях.

Литература

Жиров В.К., Кузьмин А.В., Руденко С.М., Костюк В.И., Кашулин П.А., Жибоедов П.М.,

Рапотина И.В., Литвинова С.В. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере.

Апатиты, КНЦРАН, 350 с., 2001.

Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и ее практическое применение. М.,

Сельхозгиз, 136 с., 1940.

Сезонная жизнь природы Кольского севера. Мурманская область: 1994-2000 гг. Под ред. О.А. Макаровой.

Мурманск, 68 с., 2001.

Шиманюк А.П. Что и как наблюдать в природе: методика и программа фенологических наблюдений.

М., Акад. наук СССР, 58 с., 1976.

993

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.