CC BY
42
_Известия ТИНРО_
2007 Том 151
АКВАКУЛЬТУРА
УДК 593.953:639.3/.6
Ч.И. Ким, С.Ч. Ким; Л.Н. Беседнов (Вонсанский рыбохозяйственный институт, г. Вонсан, КНДР; Дальрыбвтуз, г. Владивосток)
ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАЗМНОЖЕНИЕ МОРСКОГО ЕЖА PSEUDOCENTROTUS DEPRESSUS В ИСКУССТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ МОРСКОЙ АКВАКУЛЬТУРЫ
В искусственных условиях было исследовано влияние некоторых экологических факторов (температуры и солености воды, освещенности, состава корма, соотношения величины посадки личинок на разных стадиях развития и концентрации корма, вида субстрата) на скорость созревания, вылупления и роста на различных стадиях развития морского ежа Pseudocentrotus depressus. Установлено, что путем температурного стимулирования в экспериментальных условиях можно получить зрелых ежей значительно раньше, чем это происходит в природе. С повышением температуры воды с 15 до 23 °С время вылупления личинок сокращалось на 10 ч, при этом наиболее благоприятной оказалась соленость воды, равная 33,7 %о. Наиболее оптимальной освещенностью до стадии 6 отростков была 900 лк, а со стадии 8 отростков — естественная. Самым подходящим кормом из четырех испытанных видов организмов оказалась Nitzshia sp. Наиболее оптимальное соотношение концентрации личинок на стадии 4 отростков и кормовых организмов — 1,0 экз./мл при концентрации корма 1,7 ' 104 кл./мл, на стадии 6 отростков — 0,6 экз./мл при той же концентрации корма и на стадии 8 отростков — 0,2 экз./мл при концентрации корма 2,5 . 104 кл./мл. Самым подходящим субстратом для оседания диатомей оказалась прозрачная гофрированная полиэтиленовая пленка, а наиболее оптимальным периодом установки ее в аквариум — средний период развития личинок на стадии 8 отростков. Критическими же периодами выживаемости морского ежа на ранних стадиях развития оказались стадии 8 отростков и метаморфоза.
Kim C.-L, Kim S--C-, Besednov L.N. Some abiotic and biotic factors influence on reproduction of the sea urchin Pseudocentrotus depressus in artificial conditions of sea aquaculture // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 151. — P. 450-459.
Influence of some ecological factors (water temperature and salinity, light intensity, food composition, larvae density on various substrates at different ontogenetic stages, and food availability) upon maturation rate, hatching, and growth at different larval stages of sea urchin (Pseudocentrotus depressus) is investigated under artificial conditions. Temperature stimulation was found useful for the sea urchins earlier maturing. The temperature increasing from 15 to 23 oC shortened the hatching period in 10 hours (if the salinity had the favorable level 33.7 %%). The optimal light intensity for pluteuses with 6 legs was 900 luxes, and for pluteuses with 8 legs — natural one. The most favorable food was Nitzshia sp. (four species were tested). The most favorable concentration was 1 ind./ml for the pluteuses with 4 legs (at food concen-
tration 1.7 ■ 104 cells/ml), 0.6 ind./ml for the pluteuses with 6 legs (with the same concentration of food), and 0.2 ind./ml for the pluteuses with 8 legs (at food concentration 2.5 ■ 104 cells/ml). The transparent ruffled polyethylene film was the best substrate for the food (diatom algae) sedimentation, and the best time of its installation into aquarium was the middle of stage "pluteus with 8 legs". Critical periods for the sea urchin survival were the stage "pluteus with 8 legs" and the metamorphosis stage.
Введение
Морские ежи как объекты для экспериментальных исследований онтогенеза морских животных широко используются начиная с XIX века, когда Хертвиг (Hertvig, 1876) доказал возможность использования половых клеток животных для изучения оплодотворения их в искусственных условиях.
Во второй половине XX века в связи с увеличением спроса на икру морских ежей на международном рынке, благодаря работам Пиарс (Pears, 1965), П.А. Мо-тавкина и В.В. Евдокимова (1975), В.Л. Касьянова с соавторами (1980), Г.А. Бузни-кова (1967, 1987), Ю.С. Хотимченко с соавторами (1993), Пиарс с соавторами (Pears et al., 1995), В.В. Евдокимова (1995), Деридович с соавторами (Deridovich et al., 1998), Лоуренсе ^wrense, 2001), морских ежей в экспериментальных исследованиях стали использовать особенно широко.
В последнее время в связи с развитием хозяйств морской аквакультуры особое внимание уделяется изучению влияния определенных биотических и абиотических факторов на морских ежей в связи с их воспроизводством в искусственных и естественных условиях с использованием интенсивных, экстенсивных и полуинтенсивных методов их культивирования.
В связи со стремительным уменьшением численности морских ежей в водах КНДР вопрос увеличения их естественных запасов за счет искусственного воспроизводства приобретает особую важность.
Настоящая работа посвящена изучению влияния некоторых абиотических и биотических факторов на интенсивность нереста, эмбриогенез, выживаемость и рост личинок и молоди морского ежа Pseudocentrotus depressus в искусственных условиях.
Морской еж P. depressus обитает вдоль северного побережья Восточно-Корейского залива, преимущественно до глубины 30 м, предпочитает твердые каменистые грунты, питается преимущественно макрофитами. Скорлупа ежа округлая, сжатая дорзо-вентрально, ее высота несколько больше 1/2 ее диаметра, достигающего 9 см. Иглы сравнительно короткие, длина их не превышает 5 мм. Цвет скорлупы в основном пепельно-зеленый или пепельно-коричневый.
В нерестовый период яичники приобретают красно-оранжевый цвет, а семенники — желто-белый.
Нерест проходит в Синчанском заливе (северная часть Восточно-Корейского залива) с августа по октябрь при температуре воды 17-21 оС.
Материалы и методы
Работа выполнялась на Синчанском предприятии морской аквакультуры с 1995 по 1998 г.
Созревание взрослых ежей в естественных условиях оценивали по изменению величины гонадного индекса каждый месяц в выборке по 100 экз. разных размерных групп. Всего было собрано и обработано 2300 экз. ежей.
Искусственный нерест проводили следующим образом. Морских ежей размером 40-80 мм отлавливали в море во второй декаде апреля, перевозили в лабораторию и помещали в 20-литровые аквариумы с водой той же температуры, что и в естественных условиях, для прохождения адаптации, где выдерживали в течение 1-2 сут, после чего медленно повышали температуру на 1-2 оС. Время,
в течение которого животные содержались при заданной температуре воды, зависело от их физиологического состояния. Если они интенсивно работали амбулакральными ножками, активно передвигались, иглы у них были упругими, то считалось, что адаптация прошла нормально, и температуру воды повышали до нерестовой. Если этого не наблюдалось, температуру оставляли прежней до полной адаптации.
В эксперименте было задействовано 8 аквариумов с проточной морской водой объемом по 20 л. В каждый аквариум помещали по 30 особей. У созревших ежей в процессе температурной стимуляции искусственное оплодотворение производили тремя методами.
Первый метод. Половые продукты от половозрелых самок получали путем введения в перивисцеральную полость 0,5 мл 0,5 M раствора KCl. У самцов половую железу извлекали из перивисцеральной полости в чашку Петри; концентрированную сперму забирали микропипеткой. Осеменение производили следующим образом: после оседания суспензированных в морской воде яиц большую часть воды сливали, каплю "сухой" спермы разводили 5 мл морской воды и смешивали с яйцеклетками. Через две минуты суспензию разбавляли в 15 раз морской водой и после оседания яйцеклеток воду заменяли свежей. Дополнительно зиготы промывали два раза свежей морской водой (Мотавкин, Евдокимов, 1975).
Осеменение яйцеклеток и последующую инкубацию зародышей проводили при температуре воды 18-20 °С. Развитие зигот до плутеуса 1-й стадии происходило в морской воде, пропущенной через бумажный фильтр.
Второй метод. Скорлупу ежей вскрывали, извлекали гонады, взвешивали и определяли степень их зрелости. У самок выбирали такие железы, из которых легко вытекала икра. Их помещали в чашки Петри. Сперму из гонад от нескольких самцов собирали при помощи пипетки и перемешивали. Затем 1 мл смешанной спермы помещали в 50 мл отфильтрованной морской воды и тщательно перемешивали. Смесь спермы разбавляли в 250 тыс. раз, поскольку густая смесь может вызвать полиспермию. После этого 1 мл готовой смеси спермы выливали в чашку Петри с икрой, где и происходило оплодотворение.
Третий метод — естественный нерест на фоне температурной стимуляции. Ежей, созревших в результате температурной стимуляции, помещали по 30 экз. в аквариум с морской водой и давали им нереститься естественным образом.
Процесс развития ежей до молоди наблюдали под микроскопом.
Для определения оптимальных условий личинок выращивали при различной температуре, освещенности, солености воды и варьировали состав корма.
Эксперимент проводили в 10 аквариумах с морской водой емкостью 20 л. Концентрация личинок в аквариумах составляла 0,2-2,0 шт./см3.
Результаты и их обсуждение
Влияние температуры воды на созревание морского ежа
В течение пяти месяцев нами была прослежена зависимость между температурой воды и гонадным индексом у разных размерных групп морских ежей. Изменение температуры воды в естественных условиях в течение года представлено в табл. 1.
Таблица 1
Изменение среднемесячной температуры воды в течение года
Table 1
Change среднемесячной temperature of water for year
Месяц 1 2 3 4 5 6 7 89 10 11 12
Температура, оС 0,9 0,4 2,5 6,8 12,0 17,0 20,5 21,3 21,0 17,5 8,5 3,5
Как видно из данных табл. 1 и 2, максимальные гонадные индексы наблюдались в августе и сентябре при температуре свыше 21 °С у ежей размерной группы 51-70 мм. Следует отметить, что у созревших ежей размером не менее 40 мм с августа при температуре воды не ниже 20 оС начинается нерест, который в сентябре становится массовым.
Таблица 2
Изменение гонадного индекса у разных размерных групп ежей по месяцам
Table 2
Changes gonadal index beside different dimensioned groups of the sea urchins on month
Месяц 21-30 31-40 Размер, 41-50 мм 51-60 61-70 71-80
Июнь 14,3 15,7 16,2
Июль 12,1 16,8 17,6 17,1 15,1
Август 11,8 12,4 16,2 18,5 20,3
Сентябрь 11,1 12,7 18,3 21,0 17,8 16,2
Октябрь 13,0 18,6 17,3 15,8
Зависимость между температурой воды и созреванием гонад морских ежей
В условиях эксперимента мы попытались выяснить влияние температуры воды на созревание гонад ежей.
Как следует из данных табл. 3, оптимум нерестовых температур, при которых созревает наибольшее количество особей, в условиях эксперимента лежал между 18-22 оС.
Таблица 3
Созревание ежей в зависимости от температуры воды
Table 3
The Amount of the ripened sea urchins depending on the temperature of water
Температура воды, оС 14 16 18 20 22
Доля особей, % 14 42 58 82 68
Чтобы выяснить возможность ускорения созревания гонад ежей путем температурного стимулирования, взрослых животных, отловленных весной, помещали в разные декады месяца в аквариумы, в которых постепенно повышали температуру воды. Результаты эксперимента представлены в табл. 4.
Таблица 4
Сравнительная характеристика созревания гонад морских ежей в естественных условиях и в эксперименте в зависимости от температуры воды
Table 4
Comparative feature of the maturation gonads of sea urchins in natural condition and in experiment depending on temperature of water
Показатель Вторая декада апреля Третья декада апреля Первая декада мая Вторая декада мая
Температура воды в море, °С 5,8 7,6 9,3 12,0-5,0
Стадия созревания II II III III
Температура воды
в аквариуме, оС 6,8 9,0-11,0 11,0-14,0 15,0-17,0
Стадия созревания II III IV V
Полученные данные свидетельствуют, что путем температурного стимулирования в экспериментальных условиях можно получать зрелых ежей значительно раньше, чем это происходит в природе.
Следующим этапом наших работ было выяснение в сравнительном плане выхода из гонад гамет при различных методах их получения (табл. 5).
Таблица 5
Выход икры морского ежа при разных методах ее получения, %
Table 5
Outputs of the sea urchin roe at miscellaneous method of receptions, % Метод получения икры Естеств. нерест Нерест со стимуляцией KCl Вскрытие гонад Выход 90,0 ± 1,9 84,0 ± 0,4 57,0 ± 1,5
Как следует из данных табл. 5, наибольший выход икры в условиях эксперимента был получен при использовании метода стимуляции хлористым калием.
Стадии развития морского ежа Pseudocentrotus depressus и их продолжительность
1. После оплодотворения гамет. В результате полного, равномерного синхронного дробления при температуре воды 18-19 оС через 14 ч личинка, пройдя стадию бластулы, ведет пелагический образ жизни, передвигаясь с помощью ресничек. После стадии гаструлы форма тела личинки из круглой постепенно меняется, приобретает форму трехгранной пирамиды, на которой в конце этой стадии появляются 2 отростка. Продолжительность стадии 2-3 сут.
2. Плутеус I стадии (период 4 отростков). Появляются по два прямых палочковидных отростка по обе стороны рта.
3. Плутеус II стадии (период 6 отростков). Между имеющимися 4 отростками появляются еще по одной паре. Тело личинки приобретает черный цвет, и по обе стороны его образуются мерцательные шнуры.
4. Плутеус III стадии (период 8 отростков). Наступает через 12 сут после оплодотворения.
5. Личинка метаморфоза (период оседания). Наступает на 24-е сут после оплодотворения. В это время появляются иглы и амбулокральные ножки.
6. Стадия молоди ежа наступает через 24-28 сут после оплодотворения при достижении размера 350-360 цм. Тело вновь приобретает округлую форму. Молодь ежа, имеющая 1 мм в диаметре, начинает активно питаться внешним кормом.
Выращивание личинок
Абиотические факторы, влияющие на выращивание личинок.
Температура. В процессе эксперимента мы попытались выяснить степень влияния изменения температуры на продолжительность развития личинок и степень их выживаемости. Результаты эксперимента представлены в табл. 6.
Таблица 6
Продолжительность развития личинок (ч) и их выживаемость (%) в зависимости от температуры воды
Table 6
Time hatching maggot (the hrs.) and their survival (%) depending on
Показатель Температура воды, оС
15-16 17-18 19-20 21-22 23-24
Продолжительность развития 17-18 12-14 11-12 9-10 7-8
Выживаемость 91 93 93 87 81
Как следует из данных табл. 6, с повышением температуры воды с 15 до 23 °С время вылупления личинок сократилось с 17-18 до 7-8 ч, а самая высокая выживаемость была отмечена в интервале температуры воды 17-20 оС.
Исследование влияния температуры на продолжительность развития морского ежа на различных стадиях показало, что четко выраженной закономерности в этом случае не прослеживается (табл. 7).
Таблица 7
Продолжительность различных стадий морского ежа в зависимости от температуры, сут
Table 7
Periods of the development different stage sea urchin depending on
Стадия развития
Показатель Пирамида 4 6 8 Мета- Молодь
отростков отростков отростков морфоз
Температура, оС 16,0-16,9 17,0-17,9 18,0-18,9 19,0-19,9 20,0-20,9 21,0-23,0
Период икринки 44 ч 3-8 9-11 9-21 20-23 24-38
Период между
стадиями 18 ч 2-6 4-5 12 3 18
Температура, оС 22,0-21,0 20,9-20,0 19,9-19,0 18,9-18,0 17,9-17,0 16,9-14,0
Период икринки 40 ч 2-7 6-10 11-24 23-27 27-48
Период между
стадиями 13 ч 1,5-5,0 4 11-13 4-5 21
Соленость. Эксперименты, проведенные нами с целью установления влияния различной солености воды на количество вылупляющихся из икры личинок и их выживаемость, показали, что наиболее благоприятной оказалась соленость, равная 33,7 %0 (табл. 8).
Таблица 8
Вылупление и выживаемость личинок при различной солености воды, %
Table 8
Degrees hatching and survival maggot under different saltiness of water, %
Показатель 20,7 Соленость, 27,2 29,8 % %0 30,2 33,7
Вылупление личинок 13 42 86 95 98
Выживаемость личинок до стадии 4 отростков 4 23 48 51 54
Освещенность. С целью установления влияния различной освещенности на степень выживаемости личинок на разных стадиях развития их помещали в 20-литровые аквариумы. Плотность посадки была следующей: на стадии 4 отростков — 1,0-2,0 экз./см3, 6 отростков — 0,6-1,0 экз./см3, 8 отростков — 0,20,6 экз./см3. Освещение аквариумов осуществлялось круглосуточно. Результаты экспериментов представлены в табл. 9.
Таблица 9
Выживаемость личинок на разных стадиях развития в зависимости от величины освещенности, %
Table 9
The degree survival maggot on different stages of the development depending on values of luminosity, %
Освещенность, лк 4 отростка Стадия развития 6 отростков 8 отростков
500 52 71 39
900 62 78 45
1500 57 68 42
Как следует из данных табл. 9, освещенность 900 лк оказалась наиболее оптимальной до стадии 6 отростков, а со стадии 8 отростков необходимо переходить на естественную освещенность.
Определение оптимального вида корма и его плотности
С целью определения оптимального вида и плотности корма для выращивания личинок на разных стадиях развития (4, 6, 8 отростков) мы использовали
455
четыре вида корма: Chlorella sp., Platimonas sp., Phaeodactilum sp. и Nitzschia sp. (табл. 10).
Таблица 10
Выживаемость личинок морского ежа на разных стадиях развития в зависимости от вида корма, %
Table 10
Survival maggot of sea urchin on different stages of the development, depending on type stern, %
Стадия развития Chlorella sp. Вид корма Platimonas sp. Phaeodactilum sp. Nitzscia sp.
4 отростка 31 43 52 70
6 отростков 18 62 68 82
8 отростков 6 42 55 59
Как следует из данных табл. 10, при кормлении личинок на всех стадиях развития Nitzshia sp. выживаемость их оказалась самой высокой.
Следующим этапом работы было исследование выживаемости личинок в зависимости от состава и плотности корма. Кормление производили смешанным кормом в трех аквариумах (табл. 11).
Таблица 11
Выживаемость личинок на разных стадиях развития в зависимости от состава и плотности корма, %
Table 11
Degree survival maggot on different stages of the development depending on composition and density stern, %
Стадия развития Platimonas sp., x 104 кл./мл Вид корма Phaeodactilum sp., Nitzshia sp., x 104 кл./мл x 104 кл./мл Итого, x 104 кл./мл Выживаемость
Опыт 1
4 отростка 0,2 0,5 0,5 1,2 72
6 отростков 0,2 0,5 1,0 1,7 85
8 отростков 0,5 1,0 1,0 2,5 78
Опыт 2
4 отростка 0,5 1,0 1,0 2,5 65
6 отростков 0,5 1,0 1,0 2,5 74
8 отростков 0,5 1,0 1,0 75
Опыт 3
4 отростка 0,2 0,5 0,5 1,2 72
6 отростков 0,2 0,5 0,5 1,2 78
8 отростков 0,2 0,5 0,5 1,2 63
В результате троекратного повторения эксперимента было установлено, что в среднем при кормлении личинок смешанным кормом выживаемость на стадиях 4 и 6 отростков оказалась несколько ниже, а на стадии 8 отростков — несколько выше, чем при кормлении только Nitzchia sp.
Существенную роль при выращивании личинок морского ежа играет соотношение плотности микроводорослей и плотности посадки личинок (табл. 12).
Как следует из данных табл. 12, на стадии 4 отростков наибольшая выживаемость личинок была отмечена при посадке 1,0 экз./ мл и концентрации корма 1,7 ' 104 кл./ мл; на стадии 6 отростков — 0,6 экз./ мл и той же концентрации корма и на стадии 8 отростков — 0,2 экз./мл при концентрации корма 2,5 ' 104 кл./мл.
Важную роль при выращивании личинок морского ежа играет субстрат с осевшими на него клетками диатомей, на который оседают эти личинки. С целью выбора наиболее подходящего субстрата, на который оседает наибольшее количество клеток диатомей, были использованы плитки размером 30 х 40 см, изго-
456
товленные из гофрированной и гладкой прозрачной пластмассы и полиэтиленовой пленки, а также из этих же материалов черного и серого цвета. Результаты эксперимента представлены в табл. 13.
Таблица 12
Выживаемость личинок морского ежа в зависимости от концентрации кормовых объектов и плотности посадки личинок на разных стадиях их развития, %
Table 12
Survival maggot sea urchin depending on concentrations stern object and density of the boarding maggot on different stages of their development, %
Стадия развития
Концентрация корм. 4 отростка 6 отростков 8 отростков
объектов, х 104 кл./мл Плотность посадки личинок, экз./ мл
2,0 1,5 1,0 1,0 0,8 0,6 0,6 0,4 0,2
1,2 61 66 72 64 71 78 58 60 64
1,7 68 71 74 76 79 85 61 65 71
2,5 74 68 65 81 78 74 68 72 78
Таблица 13
Количество диатомей, оседающих на искусственный субстрат разной формы и цвета, изготовленный из различного материала, x103
Table 13
Degrees settling diatomey on artificial substratum to form miscellaneous and colour,
made from different material, x103
Материал Форма Прозрачный Цвет Черный Серый
Пластмасса Гофрированная 213± 1,2 186±2,1 192±1,9
Плоская 167± 1,5 143±1,6 153±1,2
Полиэтиленовая Гофрированная 327±2,0 202±2,8 -
пленка Плоская 256±1,2 188±3,1 -
Как следует из данных табл. 13, наибольшее количество диатомей оседало на прозрачной гофрированной полиэтиленовой пленке.
Следующий вопрос, который нам необходимо было решить, — наиболее оптимальное время установки искусственного субстрата с диатомеями в аквариум с личинками на стадии 8 отростков.
Эксперимент показал (табл. 14), что наиболее оптимальным периодом установки искусственного субстрата является средний период развития личинок на стадии 8 отростков.
Таблица 14
Оседание личинок морского ежа на стадии 8 отростков на искусственный субстрат в разные периоды установки, %
Table 14
Degrees setting maggot on different stages of the development (%) on artificial substratum
Период установки искус. субстрата Ранний Средний Поздний
Степень оседания, % 76 100 89
Завершающим этапом нашей работы было изучение динамики роста и выживаемости личинок и молоди морского ежа.
Как следует из данных табл. 15, рост личинок до стадии 6 отростков происходил довольно быстро, в течение 6-10 сут. Затем на стадии 8 отростков рост существенно замедлился, а на стадии метаморфоза произошло даже некоторое уменьшение размеров, после чего у молоди рост продолжился.
Таблица 15
Динамика роста ежа на разных стадиях развития
Table 15
Track records of the growing of the sea urchin on different stages of the development
Показатель Пирамида 4 отрост. Стадия 6 отрост. развития 8 отрост. Метаморфоз Молодь
Длина, um Рост 160-220 260-480 480-520 520-600 400-230 230-500, 2000
Высота, um 140-160 170-230 230-320 320-380 380-230 -
Продолжительность роста, сут 1,5-2,0 3-8 6-10 11-24 24-27 27-48, 150
Исследование выживаемости морского ежа на разных стадиях развития показало (табл. 16), что критическим периодом оказались стадии 8 отростков и метаморфоза. Именно на этих стадиях развития необходимо особое внимание к поддержанию оптимальных условий содержания личинок.
Таблица 16
Выживаемость морского ежа на разных стадиях развития, %
Table 16
Survival sea urchin on different stages of the development, %
Период Пирамида 4 отрост. Стадия развития 6 отрост. 8 отрост. Метаморфоз Молодь
Стадия развития Весь период 98 98 74 73 82 64 60 36 36 14 97 13
Заключение
Для того чтобы вести стабильный промысел морских ежей, необходима разработка методик получения их жизнестойкой молоди в условиях марикультуры с последующим расселением ее в места обитания этих животных. Проведенные на морских ежах исследования позволили установить влияние некоторых абиотических и биотических факторов на скорость созревания, нерест и эмбриогенез животных. Было показано, что оптимум нерестовых температур в условиях эксперимента лежал между 18 и 22 оС, и подтверждено, что путем температурной стимуляции гаметогенеза возможно получение зрелых ежей значительно раньше, чем это происходит в природе.
При искусственной стимуляции с применением KCl выход икры оказался близким к выходу при естественном нересте.
С повышением температуры воды с 15 до 23 оС время вылупления личинок сократилось с 17-18 до 7-8 ч. Наиболее оптимальной для развития оказалась соленость 30-34 %%.
Наиболее благоприятной до стадии 6 отростков была освещенность 900 лк, а со стадии 8 отростков — естественная освещенность со сменой дня и ночи.
Лучшим кормом для личинок ежа оказалась Nitzschia.
Было установлено, что при плотности посадки корма 1,2-1,7 ' 104 кл./мл оптимальная плотность посадки личинок — 1,0 экз./мл, на стадии 6 отростков при плотности корма 1,7 ' 104 кл./мл — 0,6-0,8 экз./мл; на стадии 8 отростков при плотности корма 2,5 ' 104 кл./мл — 0,2-0,4 экз./мл.
Максимальное оседание личинок на стадии 8 отростков было отмечено в среднем периоде, а лучшим субстратом для оседания оказалась гофрированная полиэтиленовая пленка с осевшими на ней диатомеями.
Наиболее быстрый рост личинок был отмечен на стадии 6 отростков. На стадии 8 отростков происходило существенное замедление роста, а на стадии метаморфоза — некоторое уменьшение размеров, после чего рост молоди про-
должался. Критическим периодом выживаемости личинок оказались стадии 8 отростков и метаморфоза.
Таким образом, в искусственных условиях путем регулирования абиотических и биотических факторов можно вполне успешно и в более сжатые сроки, чем в естественных условиях, получать и выращивать личинок морского ежа.
Список литературы
Бузников Г.А. Нейротрансмиттеры в эмбриогенезе. — М.: Наука, 1987. — 232 с.
Бузников Г.А. Низкомолекулярные стимуляторы зародышевого развития. — М.: Наука, 1967. — 265 с.
Евдокимов В.В. Репродуктивный процесс и продукционные возможности гидроби-онтов искусственного сообщества // Онтогенез. — 1995. — Т. 26, № 5. — С. 361-369.
Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев Ю.М., Яковлев С.Н. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков. — М.: Наука, 1980. — 204 с.
Мотавкин П.А., Евдокимов В.В. Получение у морского ежа в искусственных условиях зрелых половых клеток и их функциональная характеристика // Биол. моря. — 1975. — № 1. — С. 58-67.
Хотимченко Ю.С., Деридович И.И., Мотавкин П.А. Биология размножения и регуляция гаметогенеза и нереста у иглокожих. — М.: Наука, 1993. — 168 с.
Deridovich I.I., Motavkin P.A., Evdokimov V.V. et al. Marine biotechnology. Vol. 1. LTD, 1998. — 78 p.
Hertvig O. Beitroge zur Kontnis der Bilding, Befruchtung und Theilung des thierischen // Eies. Morphol. Johr. — 1876. — Vol. 1. — P. 347-434.
Lawrence J.M. Eddible sea urchins; biology and ecology. — Amsterdam; L., 2001. — 419 p.
Pears J.S. Reproductive periodicities in several contrasting populations of Odontaster validus Koehler, a common Antarctic asteroid // Biology of the Antarctic Seas. 2 Antarctic Res. Ser. — 1965. — Vol. 5. — P. 39-85.
Pears J.S., Beyer D., Steele M.E. Both photoperiod and diet influence resource partoning between somatic and gonad growth in sea urchins (Strongylocentrotus francisca-nus and S. purpuratus) // Amer. Zool. — 1995. — Vol. 35, № 5. — P. 109.
Поступила в редакцию 1.06.07 г.
