CC BY
12Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского Биология. Химия. Том 6 (72). 2020. № 1. С. 220-230.
УДК 633+546.23
йО! 10.37279/2413-1725-2020-6-1-220-230
ВЛИЯНИЕ НАНОСЕЛЕНА НА СОДЕРЖАНИЕ ИОНОВ К+, №+ И 01" В ПРОРОСТКАХ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ КОМБИНИРОВАННОГО ДЕЙСТВИЯ ЗАСОЛЕНИЯ И ЗАСУХИ
Юркова И. Н.1, Омельченко А. В.1, Зубоченко А. А.2, Панов Д. А.1, Данилова И. Л.2
1Таврическая академия (структурное подразделение) ФГАОУВО «Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского», Симферополь, Республика Крым, Россия 2ФГБУН «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Крыма», Симферополь, Республика Крым, Россия Е-mail: nanosilver@rambler.ru
Впервые проведено исследование протекторного действия нанокомпозиции селена на содержание К+, Ка+ и С1- в листьях и корнях, а также их взаимосвязь с водным статусом листьев в проростках пшеницы в условиях комбинированного действия хлоридного засоления и засухи. Действие наноселена увеличивает поглощение ионов К+ как корнями, так и листьями. При этом поглощение ионов Ка+ значительно снижается. Протекторное действие наноселена также проявляется в поддержании высокого водного статуса листьев пшеницы.
Ключевые слова: наноселен, пшеница, стресс, засуха, засоление, содержание ионов, водный статус. ВВЕДЕНИЕ
Засоление почв относится к одной из наиболее важных проблем для сельского хозяйства. Однако деятельность человека вносит существенный вклад в увеличение засоленных площадей. Применение методов орошения в дальнейшем будет приводить лишь к увеличению засоленных площадей. В большинстве случаев действие засоления проявляется совместно с водным дефицитом, усиливая друг друга [1, 2]. Поэтому комбинированное действие засоления и засухи можно считать важным абиотическим фактором внешней среды, определяющим способность растений адаптироваться к неблагоприятным условиям.
Одним из наиболее опасных видов засоления является натрий-хлоридное, при котором повреждающее действие на растения оказывают как ионы натрия, так и хлора [3, 4]. Главная задача растений при адаптации к такому виду засоления заключается в поддержании низкой внутриклеточной концентрации ионов натрия. Установлено, что значительная роль в этом процессе принадлежит двум белкам, регулирующим ионный гомеостаз, а также факторам гормональной природы [5-7].
Механизм взаимодействия гормональной и антиоксидантной систем растений практически не изучен. Однако известно, что физиологические процессы,
протекающие в стрессовых условиях с участием ферментов и антиоксидантов, тесно связаны друг с другом [8-10].
На содержание некоторых ферментов значительное влияние оказывает селен [11, 12]. Установлено, что селен способствует усилению адаптивного потенциала растений в условиях окислительного стресса, вызванного различными факторами [13-16]. В ряде работ показана положительная роль селена на рост и развитие растений, в том числе в условиях почвенной засухи и гипотермии [17-20].
Несмотря на значительное количество работ по исследованию влияния селена на физиологические процессы, протекающие в растениях, подавляющее большинство из них проведено с использованием ионных форм селена, отличающихся высокой токсичностью. Наименее токсичным и биологически доступным является селен в форме наночастиц, стабилизированных природными биологически активными веществами [21, 22]. Анализ отечественной и зарубежной литературы свидетельствует об отсутствии данных по влиянию наночастиц селена на накопление и распределение ионов K+, Na+ и Cl- в растениях в условиях комбинированного стресса засолением и засухой.
В связи с этим целью работы было исследование влияния водорастворимой композиции наноселена, стабилизированного альгинатом натрия, на содержание ионов K+, Na+ и Cl- в проростках пшеницы в условиях комбинированного действия засоления и засухи.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектами исследования были семена озимой пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта Жнея и водорастворимая композиция наночастиц селена, полученная по оригинальной технологии, разработанной в Крымском федеральном университете им. В. И. Вернадского. Наноселен (Se0) получали восстановлением селенистокислого натрия (хч) L-цистеином («Synex Pharma», Китай) в присутствии стабилизатора альгината натрия (натриевая соль альгиновой кислоты, «Fluka») [22].
Для исследования протекторного действия наноселена в условиях комбинированного действия засоления и засухи семена пшеницы замачивали в течение 4 часов в растворе наноселена в концентрации 10,0; 20,0 и 30,0 мг/л (по селену). Контролем служили семена, замоченные в дистиллированной воде. Объем выборки составлял 30 семян в трехкратной повторности для каждого варианта. Растения пшеницы выращивали в течение 10 суток в контролируемых условиях в климатической камере («Binder», Германия) в сосудах емкостью 1,0 л, 16-часовом фотопериоде, температуре 25/20 оС (день/ночь) и относительной влажности воздуха 60±5 %. В качестве субстрата использовали хорошо отмытый речной песок. Относительная влажность субстрата составляла 60 % от его полной влагоемкости, которую определяли по ГОСТу [23]. Вместе с дистиллированной водой в опытные сосуды вносили 100 мМ раствор NaCl. Контролем 1 служили проростки пшеницы, выращенные в песке, увлажненном дистиллированной водой, а контролем 2 - в песке, увлажненном раствором NaCl. Заданная влажность песка составляла 60 % от полной влагоемкости. На 10-е сутки влажность песка снизилась до 30 %, что принято считать умеренной засухой [24].
На 10 сутки определяли массу сырого и сухого вещества и содержание ионов №+, К+ и С1- в листьях и корнях, а также относительное содержание воды (ОСВ) в листьях.
Для определения содержания К+, №+ и С1- промытые дистиллированной водой листья и корни проростков пшеницы измельчали в фарфоровой ступке с кварцевым песком и извлекали водной экстракцией при 100 0С, а затем центрифугировали 20 мин при 3000об./мин. Концентрации К+ и №+ в экстрактах листьев и корней определяли с помощью пламенного фотометра Б1арИо-4 по ГОСТ 26950-86 и ГОСТ 26427-85. Концентрацию С1- - методом титрования ионов хлоридов в водных растворах с AgNO3 по ГОСТ 26425-85. Содержание ионов рассчитывали на сырой вес органов.
Относительное содержание воды (ОСВ) определяли согласно методике, описанной в работе [25]. Сырую и сухую массу листьев и корней проростков определяли гравиметрическим методом. Сырую массу определяли сразу после отделения листа от растения. Для определения тургорной массы дифференцированную часть листьев помещали в закрытые стеклянные сосуды с дистиллированной водой при 20 °С на 16 ч при рассеянном свете. ОСВ рассчитывали по формуле: ОСВ = (сырая масса - сухая масса) : (тургорная масса -сухая масса) х 100 %. Для определения сухой массы растительный материал фиксировали в течение 5 мин при 110 0С и доводили его до постоянной массы при 60 0С.
Эксперименты проводили в 3-кратной биологической повторности. Статистическую обработку полученных результатов проводили по Г. Ф. Лакину [26], в таблице представлены средние арифметические значения и их стандартные ошибки.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В условиях засоления для поддержания процессов жизнедеятельности в нормальном состоянии растения снижают поглощение ионов №+ клетками активно функционирующих органов (листьев и генеративных органов). Установлено, что наиболее солеустойчивые виды растений эффективно выводят №+ из стеблей и листьев и активно поглощают ионы К+ [27, 28]. Как правило, транспорт засоляющих ионов в листья контролируется растением и не приводит к значительному накоплению в них натрия [29].
Как показано на рис. 1, в условиях комбинированного засоления и засухи (контроль 2) содержание ионов №+ было значительно выше как в корнях, так и листьях по сравнению с контрольным вариантом (без №С1). При этом соотношение содержания №+ корень/листья уменьшилось в 2,5 раза. С увеличением концентрации наноселена содержание №+ в листьях и корнях значительно снижалось. При этом наименьшее содержание №+ было отмечено в листьях, что может свидетельствовать об усилении барьерной функции корней. Максимальное влияние наноселена на содержание натрия в проростках наблюдалось при концентрации 20 мг/л, когда соотношение №+ корень/листья было близко к контрольному варианту (без №С1). С целью предупреждения избыточного накопления натрия в цитоплазме клеток в корнях наблюдается избирательное поглощение, а также активное отведение и
компартментация поглощенного натрия в апопласте или вакуолях клеток стебля для снижения дальнейшего передвижения №+ в листья [30]. При дальнейшем увеличении концентрации наноселена (30 мг/л) положительный эффект незначительно снижался. Это коррелирует с результатами накопления биомассы, активностью окислительно-восстановительных ферментов каталазы и пероксидазы, а также содержанием пролина, полученными нами ранее [31].
16
К 1 К 2 10 мг/л 5е 20 мг/л 5е 30 мг/л $е
Рис. 1. Влияние наноселена на содержание ионов натрия в корнях и листьях проростков пшеницы в условиях комбинированного действия засоления и засухи.
При изучении натрий-хлоридного засоления основное внимание уделяется поглощению и транспорту ионов №+, поскольку установлено, что именно его специфическое токсическое действие приводит к негативному воздействию на растения. Ионы С1- являются относительно инертными анионами, которые могут накапливаться в тканях растений в больших количествах и не вызывать видимых повреждений [32, 33]. Содержание ионов С1- во всех вариантах опыта было выше, чем №+. Это может быть связано с тем, что С1- обладают большей подвижностью в почвенном растворе и меньшей токсичностью для растений по сравнению с №+ (рис. 2).
Калий выполняет важные функции в клетке, являясь активатором ряда ферментов, увеличивает вязкость цитоплазмы, повышая ее оводненность [34]. В условиях засоления №+ конкурирует с К+ при поглощении и передвижении по общей транспортной системе растения. Это приводит к значительному повышению содержания №+ в цитозоле клеток и увеличению отношения №+/ К+, обуславливая метаболическую токсичность натрия [35].
В условиях комбинированного засоления и засухи (контроль 2) содержание ионов К+ в листьях в несколько раз выше, чем в корнях (рис. 3). Такая же зависимость наблюдалась и в контрольном варианте без №0 (контроль 1). Однако в условиях засоления без наноселена соотношение содержания ионов К+ корень/листья было в 2,2 раза ниже, чем в контроле 1. Во всех вариантах с
наноселеном содержание ионов К+ было значительно выше, чем в контроле 2 (№С1, без наноселена) как в листьях, так и в корнях, а в листьях соответствовало контрольному варианту (без засоления). При этом соотношение содержания ионов К+ корень/листья увеличивалось по сравнению с контрольным вариантом 2. На основании полученных данных можно предположить, что в условиях комбинированного засоления и засухи наноселен, повышая соле- и засухоустойчивость, может влиять на транспортные функции высокоселективных калиевых каналов.
■ корн»
[ II листья
11111
К 1 К 2 10 мг/л Эе 20 мг/л 30 мг/л 5е
Рис. 2. Влияние наноселена на содержание ионов хлора в корнях и листьях проростков пшеницы в условиях комбинированного действия засоления и засухи.
К 1 К 2 10 мг/л 5е 20 мг/л 5е 30 мг/л 5е
Рис. 3. Влияние наноселена на содержание ионов калия в корнях и листьях проростков пшеницы в условиях комбинированного действия засоления и засухи.
Способность растений адекватно отвечать и выживать в условиях засоления и водного дефицита зависит от эффективности их защитных механизмов. Наиболее точно водный статус растений характеризует относительное содержание воды (ОСВ), отражающее степень насыщенности тканей водой по сравнению с полной тургесцентностью. Обнаруженное ранее стимулирующее действие наноселена на проростки пшеницы в условиях комбинированного действия засоления и засухи позволило высказать предположение, что наноселен также оказывает влияние на водный статус. Как показали исследования, в варианте с засолением (контроль 2) результаты ОСВ незначительно отличались от контроля 1 (рис. 4).
К 1 К 2 10 глг/л $е 20 мг/л зе 30 плг/л 5е
Рис. 4. Влияние наноселена на относительное содержание воды в листьях проростков пшеницы в условиях комбинированного действия засоления и засухи.
Несмотря на значительное снижение влажности субстрата проростки пшеницы оказались способными поддерживать достаточный уровень обводненности листьев при значительном снижении влажности субстрата. Вероятно, при совместном действии солевого и водного стрессов (контроль 2) в этих условиях отрицательное влияние дефицита воды при засолении 100 мМ №С1 значительно менее выражено по сравнению с действием засухи (контроль 1). Наноселен оказывал заметное протекторное действие, повышая ОСВ в листьях на 15,3-32,2 % по сравнению с контрольным вариантом 2 (КяС1).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, можно утверждать, что наноселен в условиях комбинированного засоления и засухи оказывает протекторное действие на проростки пшеницы, увеличивая поглощение ионов К+ и снижая поглощение ионов №+ в корнях и листьях, а также повышая водный статус листьев.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ и Совета Министров Республики Крым в рамках научного проекта № 19-44-910003 р_а «Исследование закономерностей влияния нанокомпозиции селена на стрессоустойчивость пшеницы в условиях комбинированного действия засоления и засухи».
Список литературы
1. Шевелуха B. C. Проблемы, приоритеты и масштабы сельскохозяйственной биотехнологии в XXI веке / B. C. Шевлуха // Вестник РАСХН. - 2000. - № 4. - С. 5-13.
2. Иванов А. А. Совместное действие водного и солевого стрессов на фотосинтетическую активность листьев пшеницы разного возраста / А. А. Иванов // Физиология и биохимия культ. растений. -2013. - Т. 45, № 2. - С. 155-163.
3. Wang W. B. Analysis of antioxidant enzyme activity during germination of alfalfa under salt and drought stresses / W. B. Wang, Y. H. Kim, H. S. Lee [et al.] // Plant Physiol Biochem. - 2009. - Vol. 4. - P. 570-577.
4. Miller G. Reactive oxygen signaling and abiotic stress / G. Miller, V. Shulaev, R. Mittler // Physiol Plant.
- 2008. - Vol. 133. - P. 481-489.
5. Reactive oxygen species signalling in plants under abiotic stress / S. Choudhury, P. Panda, L. Sahoo [et al.] // Plant Signal Behav. - Vol. 8. - P. 236-281.
6. Reactive oxygen gene network of plants / R. Mittler, S. Vanderauwera, M. Gollery [et al.] // Plant Sci. -2004. - Vol. 9. - P. 490-498.
7. Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status / P. E. Verslues, M. Agarwal, S. Katiyar-Agarwal [et al.] // Plant J. - 2006. - 45, Ко 4.
- P. 523-539.
8. Физиологические механизмы повышения солеустойчивости растений рапса брассиностероидами / М. В. Ефимова, А. Л. Савчук, Дж. А. К. Хасан [и др.] // Физиология растений. - 2014. - Т. 61, № 6.
- С. 778-789.
9. Биологическая активность наноразмерного коллоидного селена / И. Н. Никонов, Ю. Г. Фолманис, Л. В. Коваленко [и др.] // Доклады академии наук. - 2012. - Т. 447, № 6. - С. 675-677.
10. Вихрева В. А. Влияние селена на рост, развитие и адаптивный потенциал козлятника восточного (Galera orientalis): автореф. дис. на соискан. учен. степ. канд. биол. наук / Валерия Александровна Вихрева - Москва, 2001. - 28 с.
11. Pennanen A. Protective role of selenium in plants subjected to severe UV irradiation stress / A. Pennanen, T. L. Xue, H. Hartikanien // J. Appl. Bot. - 2002. - Vol. 76. - P. 66-76.
12. Кузнецов В. Вл. Защитное действие селена при адаптации растений пшеницы к условиям засухи: автореф. дис. на соискан. учен. степ. канд. биол. наук / Василий Владимирович Кузнецов -Москва, 2004. - 21 с.
13. Головацкая И. Ф. Влияние селена на морфогенез и биохимические параметры растений Triticum aestivum L. в зависимости от селективного света / Головацкая И. Ф., Кулагина Ю. М., Крахалева А. В., Карначук Р. А. // Агрохимия. - 2013. - № 5. - С. 558-565.
14. Selenium an antioxidative protectant in soybean during senescence / M. Djanaguiraman, D. D. Devi, A. K. Shanker [et al.] // Plant Soil. - 2005. - Vol. 272. - P. 77-86.
15. Kong L. Selenium modulates the activities of antioxidant enzymes, osmotic homeostasis and promotes the growth of sorrel seedlings under salt stress / L. Kong, M. Wang, D. Bi // Plant Growth Regul. - 2005.
- Vol. 45. - P. 155-163.
16. Nonsense mutations in folliculin presenting as isolated familial spontaneous pneumothorax in adults / R. B. Graham, M. Nolasco, B. Peterlin [et al.] // Am J. Respir Crit Care Med. - 2005. - Vol. 172, Ко 1. -P. 39-44.
17. Юркова И. Н. Влияние наночастиц селена и селенита натрия на рост и развитие растений пшеницы / И. Н. Юркова, А. В. Омельченко // Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского. Серия: «Биология, химия». - 2015. - Т. 1 (67), № 3. -С. 99-106.
18. Kuznetsov Vl. V. Polyamines and plant adaptation to saline environments / Vl. V. Kuznetsov, N. I. Shevyakova // Desert Plants / Ed. Ramawat K. A. Heidelberg; Dordrecht; London; New York: Springer Verlag, 2010. - P. 261-298.
19. Кулагина Ю. М. Влияние селенита натрия на рост и развитие растений пшеницы в зависимости от способа обработки / Ю. М. Кулагина, И. Ф. Головацкая // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2011. - № 2 (14). - С. 56-64.
20. Кильмакаев Т. А. Методы предпосевной обработки семян / Т. А. Кильмакаев // Успехи современной биологии. - 1991. - Т. 111, Вып. 1. - С. 134-137.
21. Нанокомпозиты селена с полисахаридными матрицами стимулируют рост картофеля in vitro, инфицированного возбудителем кольцевой гнили / А. И. Перфильева, О. А. Ножкина, И. А. Граскова [и др.] // ДАН. - 2019. - Т. 487, № 3. - 425-530.
22. Пат. РФ 159620 МПК6 А 61 К 33/38, А 61 К 31/00. Способ получения водорастворимой композиции наночастиц, содержащей наночастицы селена / Юркова И. Н., Панова Э. П., Панов Д. А., Омельченко А. В.: патентообладатель Крымский федеральный университет им. В. И. Вернадского; - № 2015146880; заявл. 26.04.13; опубл. 10.02.16. Бюл. № 4.
23. ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести. - Введ. 01.07.86. - Москва: Стандартинформ, 2011. - 64 с.
24. Гончарова Э. А. Водный статус культурных растений и его диагностика. / Гончарова Э. А. - СПб.: ВИР, 2005. - 112 с.
25. Pardossi A. Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris during chilling / A. Pardossi, P. Vernieri, F. Tognoni // Plant Physiology. - 1992. - V. 100. - P. 1243-1250.
26. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.
27. Flowers T. J. Improving crop salt tolerance / T. J. Flowers // J. Exp. Bot. - 2004. - Vol. 55. - P. 307-319.
28. Ладатко Н. А. Накопление и транспорт К+ и Na+ в растениях сортов риса в условиях почвенного засоления / Н. А. Ладатко, О. С. Досеева // Аграрный вестник Юго-Востока. - 2010. - № 3-4 (6-7). - С. 26-28.
29. Ткачева М. С. Динамика содержания ионов K+,NA+, CA2+ в растениях риса (Oryza sativa L.) в онтогенезе в условиях почвенного засоления / М. С. Ткачева, Н. А. Ладатко, О. С. Досеева, Г. Л. Зеленский // Научный журнал КубГАУ. - 2014. - № 100(06). - С. 908-918.
30. Regulation of vacuolar Na+/H+ exchange in Arabidopsis thaliana by the salt-overly-sensitive (SOS) pathway / Q. Qiu, Y. Guo, F. J. Quintero [et al.] // Journal of Biological Chemistry. - 2004. - Vol. 279. -P. 207-215.
31. Юркова И. Н. Влияние наноселена на активность компонентов антиоксидантной системы пшеницы в условиях комбинированного действия засухи и засоления / И. Н. Юркова, А. В. Омельченко, Д. А. Панов // Ученые записки Крымского федерального ун-та им. В. И. Вернадского. Биология. Химия. - 2019. - Т. 5 (71), № 3. - С. 216-225.
32. Clarkson D. T. The mineral nutrition of higher plants / D. T. Clarkson, J. B. Hanson // Annu. Rev. Plant Physiol. - 1980. - Vol. 31. - P. 267.
33. Ерёмченко О. З. Техногенные поверхностные образования зоны солеотвалов и адаптация к ним растений: монография / О. З. Ерёмченко, О. А. Четина, М. Г. Кусакина, И. Е. Шестаков - Перм. гос. нац. исслед. ун-т.: Пермь, 2013. - 148 с.
34. Tester M. Na+ Tolerance and Na+ Transport in Higher Plants / M. Tester, R. Davenport // Annals of Botany. - 2003. - Vol. 91. - P. 503-527.
35. Abdul Kader Md. Uptake of sodium in protoplasts of salt-sensitive and salt-tolerant cultivars of rice, Oryza sativa L. determined by the fluorescent dye SBFI. / Kader Md. Abdul, S. Lindberg // Journal of Experimental Botany. - 2005. - Vol. 56, No. 422. - P. 3149-3158.
INFLUENCE OF A NANOSEILE ON THE CONTENTS OF K+, №+ AND Cl- IONS IN WHEAT SEEDS IN THE CONDITIONS OF THE COMBINED ACTION OF
SALTING AND DRAIN
Yurkova I. N.1, Omelchenko A. V.1, Zubochenko A. A.2, Panov D. A.1, Danilova I. L.2
1V. I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol, Crimea, Russia
2Federal State Budgetary Institution Scientific Research Institute of Agriculture of the Crimea,
Simferopol, Crimea, Russia
E-mail: nanosilver@rambler.ru
Soil salinization is one of the most important problems for agriculture. In most cases, the effect of salinization is manifested in conjunction with water deficiency, reinforcing each other. One of the most dangerous types of salinization is sodium chloride, in which both sodium and chlorine ions have a damaging effect on plants. The physiological processes taking place under stressful conditions with the participation of enzymes and antioxidants are closely related to each other. The content of some enzymes is significantly affected by selenium. The least toxic and bioavailable is selenium in the form of nanoparticles stabilized by natural biologically active substances.
The aim of the work was to study the effect of the tread action of the original water-soluble composition of nanosalen stabilized with sodium alginate on the content of K+, Na+ and Cl- ions in wheat seedlings under the combined effects of salinization and drought.
The objects of study were winter wheat seeds (Triticum aestivum L.) and a water-soluble composition of selenium nanoparticles. Wheat seeds were soaked for 4 hours in a solution of selenium nanocomposition at a concentration of 10.0; 20.0 and 30.0 mg/l. The control was seeds soaked in distilled water. Plants were grown for 10 days under controlled conditions in a climatic chamber in vessels with a capacity of 1.0 L., a 16-hour photoperiod, a temperature of 25/20 °C (day / night) and a relative humidity of 60±5 %. Well washed river sand was used as a substrate. On day 10, the mass of raw and dry matter and the content of K+, Na+ and Cl- ions in the leaves and roots, as well as on the water content of the leaf tissues and the relative water content (RWC) were determined.
For the first time, a study was made of the protective effect of selenium nanocomposite on the content of K+, Na+ and Cl- in leaves and roots, as well as their relationship with the water status of leaves in wheat seedlings under the combined effect of chloride salinity and drought. The action of nanoselen increases the absorption of K+ ions by both roots and leaves. In this case, the absorption of Na+ ions are significantly reduced. The protective effect of nanoselen is also manifested in maintaining a high-water status.
Keywords: nanoselen, wheat, stress, drought, salinization, ion content, water status.
References
1. Sheveluha B. C., Problemy, prioritety i masshtaby sel'skohozjajstvennoj biotehnologii v XXI veke, Vestnik RASHN, 4, 13 (2000).
2. Ivanov A. A., Sovmestnoe dejstvie vodnogo i solevogo stressov na fotosintetichesuju aktivnost' list'ev pshenicy raznogo vozrasta, Fiziologija i biohimija kul't. rastenij, 45, (2), 163 (2013).
3. Wang W. B., Kim Y. H., Lee H. S. et al., Analysis of antioxidant enzyme activity during germination of alfalfa under salt and drought stresses, Plant Physiol Biochem., 4 (2009).
4. Miller G. G., Shulaev V., Mittler R., Reactive oxygen signaling and abiotic stress, Physiol Plant., 133 (2008).
5. Choudhury S., Panda P., Sahoo L. et al., Reactive oxygen species signalling in plants under abiotic stress, Plant Signal Behav., 8 (2013).
6. Mittler R., Vanderauwera S., Gollery M. et al., Reactive oxygen gene network of plants, Plant Sci., 9 (2004).
7. Verslues P. E., Agarwal M., Katiyar-Agarwal S., Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status, Plant J., 45, 4 (2006).
8. Efimova M. V., Savchuk A. L., Hasan Dzh. A. K., Fiziologicheskie mehanizmy povyshenija soleustojchivosti rastenij rapsa brassinosteroidami, Fiziologija rastenij, 61, 6 (2014).
9. Nikonov I. N., Folmanis Ju. G., Kovalenko L. V., Biologicheskaja aktivnost' nanorazmernogo kolloidnogo selena, Doklady akademii nauk, 447, 6 (2012).
10. Vihreva V. A., Vlijanie selena na rost, razvitie i adaptivnyj potencial kozljatnika vostochnogo (Galera orientalis): avtoref. dis. na soiskan. uchen.step. kand. biol. nauk (M., 2001).
11. Pennanen A., Xue T. L., Hartikanien H., Protective role of selenium in plants subjected to severe UV irradiation stress, J. Appl. Bot. 76 (2002).
12. Kuznecov V. Vl., Zashhitnoe dejstvie selena pri adaptacii rastenij pshenicy k uslovijam zasuhi: avtoref. dis. na soiskan. uchen. step. kand. biol. nauk (M., 2004).
13. Golovackaja I. F., Kulagina Ju. M., Krahaleva A. V., Karnachuk R. A., Vlijanie selena na morfogenez i biohimicheskie parametry rastenij Triticum aestivum L. v zavisimosti ot selektivnogo sveta, Agrohimija, 5 (2013).
14. Djanaguiraman M., Devi D. D., Shanker A. K. et al., Selenium an antioxidative protectant in soybean during senescence Plant Soil., 272 (2005).
15. Kong L., Wang D. Bi, Selenium modulates the activities of antioxidant enzymes, osmotic homeostasis and promotes the growth of sorrel seedlings under salt stress, Plant Growth Regul., 45 (2005).
16. Graham R. B., Nolasco M., Peterlin B. et al., Nonsense mutations in folliculin presenting as isolated familial spontaneous pneumothorax in adults, Am J. Respir Crit Care Med., 172, 1 (2005).
17. Yurkova I. N., Omel'chenko A. V., Vlijanie nanochastic selena i selenita natrija na rost i razvitie rastenij pshenicy, Uchenye zapiski Krymskogo federal'nogo universiteta imeni V. I. Vernadskogo. Serija: «Biologija, himija», 1 (67), 3 (2015).
18. Kuznetsov Vl. V., Shevyakova N. I., Polyamines and plant adaptation to saline environments, Desert Plants / Ed. Ramawat K.A. p. 261-298 (Heidelberg; Dordrecht; London; New York: Springer Verlag, 2010).
19. Kulagina Yu. M., Golovackaya I. F., Vliyanie selenita natriya na rost i razvitie rastenij pshenicy v zavisimosti ot sposoba obrabotki, Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya, 2, 14 (2011).
20. Kil'makaev T. A., Metody predposevnoj obrabotki semyan, Uspekhi sovremennoj biologii, 111, 1 (1991).
21. Perfil'eva A. I., Nozhkina O. A., Graskova I. A. i dr., Nanokompozity selena s polisaharidnymi matricami stimuliruyut rost kartofelya in vitro, inficirovannogo vozbuditelem kol'cevoj gnili, DAN., 487, 3 (2019).
22. Pat. RF 159620 MPK6 A 61 K 33/38, A 61 K 31/00. Sposob poluchenija vodorastvorimoj kompozicii nanochastic, soderzhashhej nanochasticy selena / I. N. Jurkova, Je. P. Panova, D. A. Panov, A. V. Omel'chenko: patentoobladatel' Krymskij federal'nyj universitet im. V. I. Vernadskogo; -№ 2015146880; zajavl. 26.04.13; opubl. 10.02.16. Bjul. № 4.
23. GOST 12038-84. Semena sel'skohozjajstvennyh kul'tur. Metody opredelenija vshozhesti. - Vved. 01.07.86., 64 p. (M.: Standartinform, 2011).
24. Goncharova Je. A., Vodnyj status kul'turnyh rastenij i ego diagnostika, 112 p. (SPb.: VIR, 2005).
25. Pardossi A., Vernieri P., Tognoni F., Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris during chilling, Plant Physiology, 100 (1992).
26. Lakin G. F., Biometrija, 352 p. (M.: Vyssh. shk., 1990)
27. Flowers T. J., Improving crop salt tolerance, J. Exp. Bot., 55 (2004).
28. Ladatko N. A., Doseeva O. S., Nakoplenie i transport K+ i Na+ v rasteniyah sortov risa v usloviyah pochvennogo zasoleniya, Agrarnyj vestnik Yugo-Vostoka, 3-4, (2010).
29. Tkacheva M. S., Ladatko N. A., Doseeva O. S., Zelenskij G. L., Dinamika soderzhaniya ionov K+, Na+, Ca2+ v rasteniyah risa (Oryza sativa L.) v ontogeneze v usloviyah pochvennogo zasoleniya, Nauchnyj zhurnal KubGAU., 100, 06 (2014).
30. Qiu Q., Guo Y., Quintero F. J. et al., Regulation of vacuolar Na+/H+ exchange in Arabidopsis thaliana by the salt-overly-sensitive (SOS) pathway, Journal of Biological Chemistry., 279 (2004).
31. Yurkova I. N., Omel'chenko A. V., Panov D. A., Vliyanie nanoselena na aktivnost' komponentov antioksidantnoj sistemy pshenicy v usloviyah kombinirovannogo dejstviya zasuhi i zasoleniya, Uchenye zapiski Krymskogo federal'nogo un-ta im. V. I. Vernadskogo. Biologiya. Himiya, 5 (71), 3 (2019).
32. Clarkson D. T., Hanson J. B., The mineral nutrition of higher plants, Annu. Rev. Plant Physiol., 31 (1980).
33. Eryomchenko O. Z., Chetina O. A., Kusakina M. G., Shestakov I. E., Tekhnogennye poverhnostnye obrazovaniya zony soleotvalov i adaptaciya k nim rastenij: monografiya, 148 p. (Perm': Perm. gos. nac. issled. un-t., 2013).
34. Tester M., Davenport R., Na+ Tolerance and Na+ Transport in Higher Plants, Annals of Botany, 91 (2003).
35. Abdul Kader Md., Lindberg S., Uptake of sodium in protoplasts of salt-sensitive and salt-tolerant cultivars of rice, Oryza sativa L. determined by the fluorescent dye SBFI, Journal of Experimental Botany. 56, 422 (2005).
