CC BY
5УДК 591.412:599.742.712
Р. А. Жилин, Е. Н. Любченко, И. П. Короткова, А. А. Кожушко, Д. В. Капралов
Zhilin R. A., Lyubchenko E. N., Korotkova I. P., Kozhushko A. A., Kapralov D. V.
ВЛИЯНИЕ НА СТРУКТУРЫ ОРГАНИЗМА ЭВОЛЮЦИОННЫХ СИЛ НА ПРИМЕРЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ СЕРДЦА АМУРСКОГО ТИГРА (PANTHERA TIGRIS ALTAICA)
THE INFLUENCE OF EVOLUTIONARY FORCES ON THE STRUCTURES OF THE ORGANISM ON THE EXAMPLE OF A MORPHOLOGICAL STUDY OF THE HEART OF THE AMUR TIGER (PANTHERA TIGRIS ALTAICA)
В процессе работы с анатомическим материалом, поступающим в Центр диагностики болезней животных ФГБОУ ВО Приморская ГСХА в порядке судебных экспертиз, была выявлена характерная особенность, заключающаяся в отличиях в строении органов животных, обитающих в естественных условиях и содержащихся в неволе. Эволюционные силы отражаются на приспособленности животных к выживанию в дикой природе, оттачивая приспособительные особенности и отметая всё лишнее. Изучая ранее опубликованные труды, относительно представленной темы, можно отметить, что сердце животных в естественной среде обитания стройное, с сильной левой половиной и относительно слабой правой. Как правило, трабекуляр-ные структуры у таких животных сглажены, максимально «встроены» в стенки камер сердца. Не часто можно обнаружить перекидные перекладины, как элемент миоэндокар-диальных образований у диких животных. Однако для внутренних структур сердца человека и доместицированных видов животных это далеко не редкость. Есть мнение, что дополнительные мышечно-трабекулярные элементы, такие как: мышечные перекидные перекладины; дополнительные сосочковые мышцы; гребешковые мышцы предсердий, располагающиеся этажной сетью - принимают участие в усилении сердечных сокращений и создании закрученного потока крови, обеспечивая ее поступательно-вращательное движение. Этот процесс можно считать приспособительной реакцией на снижение физической активности в процессе эволюции вида, формируемой от рождения и до смерти организма. В процессе патологоанатомических вскрытий нами было исследовано сердце самки амурского тигра в возрасте четырёх лет, выросшей в неволе, с отличительными особенностями миоэндокардиальных образований по сравнению с другими особями этого вида.
Ключевые слова: амурский тигр, морфология сердца, структуры эндокарда, эволюционные силы.
In the process of working with anatomical material coming to the Center for the Diagnosis of Animal Diseases of the Pri-morskaya State Agricultural Academy, in the order of forensic examinations, a characteristic feature was revealed, consisting in differences in the structure of the organs of animals living in natural conditions and kept in captivity. Evolutionary forces are reflected in the adaptability of animals to survive in the wild, honing adaptive features and dismissing everything superfluous. Studying previously published works on the presented topic, it can be noted that the heart of animals in their natural habitat is slender, with a strong left half and a relatively weak right. As a rule, the trabecular structures in such animals are smoothed, maximally «embedded» in the walls of the chambers of the heart. It is not often possible to detect folding crossbars as an element of myoendocardial formations in wild animals. However, for the internal structures of the human heart and domesticated animal species, this is far from uncommon. There is an opinion that additional muscular-trabecular elements, such as: muscle crossbars; additional papillary muscles; scallop muscles of the atria, located in a floor network, take part in strengthening heart contractions and creating a swirling blood flow, ensuring its translational and rotational movement. This process can be considered an adaptive reaction to a decrease in physical activity during the evolution of the species, formed from birth to death of the organism. In the course of pathoana-tomic autopsies, we examined the heart of a female Amur tiger aged four years, who grew up in captivity, with distinctive features of myoendocardial formations compared to other individuals of this species.
Key words: Amur tiger, morphology of the heart, endocardial structures, evolutionary forces.
Жилин Руслан Алексеевич -
кандидат ветеринарных наук, доцент института животноводства и ветеринарной медицины ФГБОУ ВО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия» г. Уссурийск
РИНЦ SPIN-код: 1716-2799 Тел.: 8-902-489-92-06 E-mail: zhilin.r@mail.ru
Любченко Елена Николаевна -
кандидат ветеринарных наук, доцент института животноводства и ветеринарной медицины ФГБОУ ВО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия» г. Уссурийск
РИНЦ SPIN-код: 7439-1729 Тел.: 8-914-072-82-96 E-mail: LyubchenkoL@mail.ru
Zhilin Ruslan Alekseevich -
Candidate of Veterinary Science,
Associate Professor of the Institute of Animal Husbandry and Veterinary Medicine
FSBEI HE «Primorskaya State Agricultural Academy» Ussuriysk
RSCI SPIN-code: 1716-2799 Tel.: 8-902-489-92-06 E-mail: zhilin.r@mail.ru
Lyubchenko Elena Nikolaevna -
Candidate of Veterinary Science,
Associate Professor of the Institute of Animal Husbandry and Veterinary Medicine
FSBEI HE «Primorskaya State Agricultural Academy» Ussuriysk
RSCI SPIN-code: 7439-1729 Tel.: 8-914-072-82-96 E-mail: LyubchenkoL@mail.ru
в
№ 1(45), 2022
Короткова Ирина Павловна -
кандидат ветеринарных наук, доцент института
животноводства и ветеринарной медицины
ФГБОУ ВО «Приморская государственная
сельскохозяйственная академия»
г. Уссурийск
Тел.: 8-914-072-82-96
E-mail: Korotkovaira@mail.ru
Ветеринария
15
Korotkova Irina Pavlovna -
Candidate of Veterinary Science,
Associate Professor of the Institute of Animal Husbandry and Veterinary Medicine
FSBEI HE «Primorskaya State Agricultural Academy» Ussuriysk
Tel.: 8-914-072-82-96 E-mail: Korotkovaira@mail.ru
Кожушко Александр Анатольевич -
кандидат биологических наук, доцент института
животноводства и ветеринарной медицины
ФГБОУ ВО «Приморская государственная
сельскохозяйственная академия»
г. Уссурийск
Тел.: 8-924-238-33-03
E-mail: shurban.12@mail.ru
Капралов Дмитрий Валентинович -
старший преподаватель института животноводства
и ветеринарной медицины
ФГБОУ ВО «Приморская государственная
сельскохозяйственная академия»
г. Уссурийск
Тел.: 8-914-651-66-69
E-mail: d-kapralov@bk.ru
Kozhushko Alexander Anatolyevich -
Candidate of Biological Science,
Associate Professor of the Institute of Animal Husbandry and Veterinary Medicine
FSBEI HE «Primorskaya State Agricultural Academy» Ussuriysk
Tel.: 8-924-238-33-03 E-mail: shurban.12@mail.ru
Kapralov Dmitry Valentinovich -
Senior Lecturer of the Institute of Animal Husbandry and Veterinary Medicine FSBEI HE «Primorskaya State Agricultural Academy» Ussuriysk
Tel.: 8-914-651-66-69 E-mail: d-kapralov@bk.ru
Сердце, являясь центральным органом сердечно-сосудистой системы млекопитающих, закономерно является объектом исследования со стороны многих исследователей-морфологов. Многие параметры морфометрии и деятельности сердца разных представителей фауны были выявлены и описаны [1-3]. Однако ещё немало видов не изучены достаточно с морфологической точки зрения.
Также некоторые авторы в своих трудах отмечают отличительные черты в строении диких и домашних животных разных видов, одомашненных и обитающих в естественной среде представителей одного вида [4].
Мир диких кошек Дальнего Востока России поистине уникален, мы стремимся изучить морфологию видов с точки зрения физиологии, а также патологии [5]. В нашей работе мы изучаем трупы диких животных, однако встречаются и особи той же видовой принадлежности, но содержащиеся в условиях зоосадов и зоопарков. Так, в декабре 2014 года была вскрыта взрослая, четырёхлетняя женская особь амурского тигра, павшая вследствие механической асфиксии. Животное не было изъято из естественных условий обитания, а с детства содержалось в вольере зоопарка, так как родилось от такой же тигрицы, всю жизнь проведшей в неволе.
Имея в наличии данные морфометрических параметров сердца представителей подвида Panthera tigris altaica [6], мы получили возможность провести сравнительный анализ этого органа у животных, находящихся в разных условиях обитания. Нами ранее уже были накоплены морфометрические данные о сердцах «диких» амурских тигров. Для сравнения были подобраны органы взрослых животных, также самок, примерно того же возраста и близкие по массе.
Цель - дать сравнительную характеристику морфометрических параметров сердца особей
амурского тигра, находящихся в разных условиях обитания.
Для сравнения особенностей формирования внутренних структур сердца мы изучили сердце самки тигра амурского, всю жизнь содержавшейся в ограниченных условиях в зоопарке. Труп животного был предоставлен для вскрытия в Центр диагностики болезней животных ФГБОУ ВО «Приморская ГСХА».
Сердце извлекали согласно указаниям по взятию и препарированию [6]. Осуществляли фото- и видеофиксацию процесса при помощи цифровой фотокамеры. Морфометрию структур сердца проводили с использованием металлической гибкой линейки и штангенциркуля с шагом измерения 0,01 см. Возраст животного определён со слов персонала зоопарка. Параметры и особенности строения структур органа приведены в сравнении с таковыми у группы взрослых животных, обитавших в дикой среде.
После извлечения, изоляции и очистки от остатков крови сердце было подвергнуто измерению линейных параметров.
Приведены данные таких морфологических составляющих сердца, как: створки атриовен-трикулярных клапанов, сухожильные струны, основные и дополнительные сосочковые мышцы, элементы трабекулярной сети желудочков; гребешковые мышцы предсердий.
Индекс сердца составил 73,73 % и соответствует эллипсовидной форме, что соответствует нормам у взрослых особей амурского тигра [6]. Относительная масса органа 0,38 %. Этот же показатель у группы диких взрослых особей составил 0,42 %.
Толщина стенки левого желудочка амурского тигра в естественных условиях обитания 17,17±2,81; правого - 5,73±2,27 мм. У животного в неволе эти показатели составили 12,1 и 4,03 мм соответственно.
Толщина стенки правого предсердия уступает показателям левого у животных в воле: правое предсердие - 1,56±0,6 и левое 2,34±0,16 мм. У зоопарковой особи эти показатели: 1,43 и 1,35 мм соответственно, разница незначительна, но в пользу правой камеры.
При изучении внутренних структур предсердий исследуемой особи нами обнаружена яркая особенность - строение гребешковых
мышц. На поверхности ушка правого предсердия они множественны, расположены разнонаправленно и образуют густую 2-3-этажную сеть. Количество гребешковых мышц I порядка - 5, II порядка - 16 единиц, что в целом соответствует числовым показателям и у диких амурских тигров. Мышцы периферического слоя являются обособленными от стенки в срединной части (рис. 1).
А Б
Рисунок 1 - Внутренняя поверхность ушка правого предсердия: А - амурского тигра,
содержавшегося в неволе; Б - амурского тигра естественных условий обитания; 1 - гребешковые мышцы первого порядка; 2 - гребешковые мышцы второго порядка
Площадь внутренней поверхности левого предсердия меньше, чем правого. Эта особенность прослеживается у животных из естественной среды обитания и у зоопарковой особи. В левом предсердии сердца самки, содержавшейся в неволе, не выявлено свободно расположенных перекидных гребешковых мышц, как в правом. Насчитано 5 единиц мышц I и 9 - II порядка. Эти числовые показатели укладываются в видовые нормы [6].
Внутренняя архитектоника желудочков более сложна, она включает в себя: фиброзные кольца соответствующих атриовентрикулярных клапанов с эластично прикреплёнными к ним створками; элементы трабекулярно-сосочкового аппарата (септомаргинальные и мясистые трабекулы, сосочковые мышцы, сухожильные струны).
Вариабельность внутренних структур желудочков. Внутриполостные пристеночные образования, с которыми мы встречались в процессе работы с сердцами амурских тигров естественного обитания, отличаются сглаженностью форм. Мясистые трабекулы прилежат к стенкам желудочков. Эта особенность проявляется у животных с возрастом, у молодых животных мио-эндокардиальный рельеф более выражен [6].
Изучая сердце особи из зоопарка, мы столкнулись с такими образованиями, как мышечные перекидные перекладины - образования, которые как в левом, так и в правом желудочке осуществляют пристеночную связь между раз-ноотдалёнными друг от друга точками на тра-бекулярном миокарде, а равно и между ними и фиброзными кольцами клапанов [7].
Мышечные перекидные перекладины особенно хорошо выражены в правом желудочке исследуемой особи. Это крупные, округлого или овального сечения валики, расположенные параллельно продольной оси сердца, соединяющие фиброзное кольцо соответствующего атриовентрикулярного клапана со стенкой желудочка.
Септомаргинальные трабекулы правого желудочка: у самки из зоопарка краниальная тра-бекула имела размеры 7,78 на 2,22 мм, каудаль-ная - 5,53 на 1,0 мм; у особей естественной среды обитания соответственно: первая -7,08±0,37 на 2,98±0,99 мм, вторая - 4,52±0,66 на 1,14±0,02 мм.
Основных сосочковых мышц - три: большая, малая и подартериальная. Размерные данные распределились следующим образом: наиболее крупная - малая (24,0 мм в длину и 4,02 мм в диаметре), большая (23,03 на 6,15 мм) и наименьшие размеры имеет подартериальная (14,65 на 6,6 мм). В то время как у диких амурских тигров: большая - 21,9±2,8 на 8,35; малая - 13,79±3,08 на 6,03±2,87; подартериальная - 5,49±0,62 на 5,63±0,96 мм, типично размерный ряд распределяется в следующем порядке: большая, малая, по-дартериальная. Также обращает на себя внимание количество дополнительных сосочко-вых мышц в правом желудочке. Их количество шесть, все они принадлежат медиальной стенке. Основные сосочковые мышцы имеют цилиндрическую форму, дополнительные -конусовидную (рис. 2).
в
№ 1(45), 2022
Ветеринария
17
Рисунок 2 - Миоэндокардиальные образования правого желудочка самки амурского тигра, содержавшейся в зоопарке: 1 - пристенная
створка; 2 - перегородковая створка; 3 - угловая створка; 4 - большая сосочковая мышца; 5 - малая сосочковая мышца; 6 - дополнительная перегородковая сосочковая мышца; 7 - мышечные перекидные перекладины
Архитектоника левого желудочка особи из зоопарка также имеет свои выдающиеся особенности. Миоэндокардиальные образования, в частности мясистые трабекулы, отличаются выраженностью структуры, в то время как у диких особей они сглажены. Кроме этого, количество их превышает среднестатистическое, так: краниальной стенке принадлежит перекладин - 9, перемычек - 12; каудальной - 8 и 10; медиальной - 7 и 7 единиц соответственно. Какие данные мы можем наблюдать у диких особей относительно данных структур? Это: краниальная стенка - 5 и 3-4; каудальная - 4-5 и 3; медиальная - 6 и 5 единиц соответственно.
Септомаргинальные трабекулы представлены тонкими сухожильными хордами (краниальная - 19,0 на 1,32; каудальная - 21,75 на 1,4 мм), между основаниями основных сосочковых
А
мышц желудочка и выстилкой перегородки -многократно ветвящиеся в точках прикрепления. В этом отношении исследуемая особь не отличается от своих сородичей из дикой среды, их соответствующие структуры имеют параметры: краниальная - 15,46±2,74 на 1,1±0,24 и каудальная - 20,56±2,4 на 0,8±0,24 мм.
Основных сосочковых мышц левого желудочка - две. Статистически подпредсердная сосочковая мышца цилиндрической формы -67 %, и 33 % принадлежат сложной неопределённой форме у исследованных нами ранее животных. Такое же процентное распределение форм и у второй основной сосочковой мышцы - подушковой. То есть можно сказать, что цилиндрическая форма превалирует у этих образований. У изученного нами зоопарково-го животного обе основные сосочковые мышцы мощные, сложной неопределённой формы, подпредсердная - с двумя головками, поду-шковая - с тремя. Размерные данные у зоопар-ковой самки таковы: подпредсердная - в длину 21,5 и в ширину 18,6 мм, подушковая - 19,8 на 17,1 мм. У диких особей: подпредсердная 24,43±1,56 в длину и 14,1±0,89 в ширину, подушковая 28,03±4,25 на 16,32±0,61 мм.
В левом желудочке амурского тигра стандартно выделяют две основные сосочковые мышцы, эти образования крупные, с широким основанием. Они несут всю нагрузку по предотвращению выворачивания створок клапана, посредством множества сухожильных струн, расположенных между их внутренней поверхностью и головками сосочковых мышц. В отличие от правого желудочка, в котором дополнительные сосочковые мышцы часты, в левом у диких особей, в процессе работы с материалом, их мы находили редко. Однако при изучении миоэндокардиальных образований у животного в неволе мы выявили группу дополнительных сосочковых мышц. Это относительно мелкие мышцы, локализующиеся между основанием перегородковой створки и под-предсердной сосочковой мышцей и основанием пристенной створки и подушковой сосочко-вой мышцей (рис. 3).
Рисунок 3 -
Дополнительные сосочковые мышцы левого атриовентрикулярного клапана: А - комплекс перегородковая створка -подпредсердная сосочковая мышца; Б - комплекс пристенная створка - подушковая сосочковая мышца; 1 - основные сосочковые мышцы; 2 - створки клапана;
3 - дополнительные сосочковые мышцы;
4 - стенка левого желудочка
Б
Сравнительный анализ наличия данных образований у животных одного вида, но обитающих в разных условиях, даёт основание предполагать, что их наличие у особи с низкой физической нагрузкой и отсутствие у диких является следствием адаптационных изменений.
Таким образом, из проведённых исследований можно вывести следующие результаты: индекс сердца амурского тигра соответствует эллипсовидной форме, это характерно и для особей в естественных условиях обитания, и в неволе.
Относительная масса сердца у особи в неволе меньше, чем у диких сородичей. Показатели левого желудочка животных, обитавших в естественных условиях, абсолютно превышают таковые у зоопарковой тигрицы, это же касается и соотношения толщин правого желудочка.
У животного зоопаркового содержания ми-оэндокардиальные образования камер сердца (гребешковые мышцы предсердий, мясистые трабекулы) хорошо выражены, имеют вид сетей. У животных из естественной среды обитания эти элементы сглажены. Сосочково-тра-бекулярный комплекс совместно с мышечными перекладинами формирует закрученный поток
Литература
1. Данников С. П., Квочко А. Н. Морфоме-трические показатели сердца нутрий в постнатальном онтогенезе // Международный вестник ветеринарии. 2021. № 3. С.168-173.
2. Тарасевич В. Н., Рядинская Н. И. Особенности строения трехстворчатого клапана сердца у байкальской нерпы // Морфология. 2020. Т. 153, № 2-3. С. 208.
3. Tarasevich V. N. Morphological features of the venous bed of the heart of the Baikal seal // Agriculture and Food Security: Technology, Innovation, Markets, Human Resources : international Scientific-Practical Conference (FIES 2021). 2021. Vol. 37. P. 00061.
4. Чиркова Е. Н. Морфология сердца и его внутренних структур млекопитающих разных экологических групп : дис. ... канд. биол. наук. Оренбург, 2009. 165 с.
5. Жилин Р. А. Некоторые аспекты в изменении структур клапанного аппарата сердца амурского тигра (Panthera tigris altaica) при бородавчатом эндокардите // Вестник Ир-ГСХА. 2021. № 103. С. 125-133.
6. Жилин Р. А. Морфологические параметры сердца диких кошачьих Приморского края : дис. ... канд. вет. наук. Улан-Удэ, 2017. 145 с.
7. Степанчук А. П. Морфометрические исследования миоэндокардиальных образований желудочков сердца в норме // Вестник проблем биологии и медицины. 2012. Вып. 3, Т. 2 (95). С. 174-178.
8. Тайгузин Р. Ш. Возрастная и сравнительная морфология внутренних структур сердца млекопитающих : автореф. дис. . д-ра биол. наук. Омск, 1998. С. 10-20.
крови, обеспечивает поступательно-вращательное движение [5].
Выявлены элементы трабекулярной сети -перекидные мышечные перекладины, обычные для человека и уникальные для амурского тигра. Этот факт, очевидно, объясняется более низкой физической нагрузкой, чем у животных, обитающих в естественных условиях обитания.
Количество сосочковых мышц у амурского тигра вариабельно. Кроме основных, обнаруживаются и дополнительные. В составе правого атриовентрикулярного клапана они обнаруживаются почти всегда, однако в левом до этого они нам не встречались. Сердце особи зоопаркового содержания отличалось значительным количеством дополнительных сосочковых мышц. Длина и диаметр сосочковых мышц у особей, в том числе и хорошо изученных диких, вариабельны.
Существенные различия в архитектонике внутренних структур предсердий и желудочков объясняются принадлежностью исследованных амурских тигров к разным экологическим группам. На данный фактор влияют: двигательная активность, климатические условия и кормовая база.
References
1. Dannikov S. P., Kvochko A. N. Morphometric parameters of the nutria heart in postnatal ontogenesis // International Bulletin of Veterinary Medicine. 2021. № 3. P. 168-173.
2. Tarasevich V. N., Ryadinskaya N. I. Features of the structure of the tricuspid heart valve in the Baikal seal // Morphology. 2020. Vol. 153, № 2-3. P. 208.
3. Tarasevich V. N. Morphological features of the venous bed of the heart of the Baikal seal // Agriculture and Food Security: Technology, Innovation, Markets, Human Resources : international Scientific-Practical Conference (FIES 2021). 2021. Vol. 37. P. 00061.
4. Chirkova E. N. Morphology of the heart and its internal structures of mammals of different ecological groups: dissertation of the Candidate of Biological Sciences. Orenburg, 2009. 165 p.
5. Zhilin R. A. Some aspects in changing the structures of the valvular apparatus of the Amur tiger heart (Panthera tigris altaica) in warty endocarditis // Bulletin of the Irkutsk State Agricultural Academy. 2021. № 103. P. 125-133.
6. Zhilin R. A. Morphological parameters of the heart of wild cats of Primorsky Krai : dissertation of the Candidate of Veterinary Sciences. Ulan-Ude, 2017. 145 p.
7. Stepanchuk A. P. Morphometric studies of normal myoendocardial formations of the ventricles of the heart // Bulletin of Problems of Biology and Medicine. 2012. Iss. 3, Vol. 2 (95). P. 174-178.
8. Taiguzin R. S. Age and comparative morphology of the internal structures of the mammalian heart : abstract of the dissertation of the Doctor of Biological Sciences / Omsk, 1998. P. 10-20.
