CC BY
30
Е.Ю. Субботина
ВЛИЯНИЕ МИКРОКЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ХАРАКТЕР РАЗМЕЩЕНИЯ НА МЕСТНОСТИ ГРИБНЫХ КОМАРОВ (DIPTERA, SCIAROIDEA, EXCL. SCIARIDAE)
Проведены наблюдения за характером влияния микроклиматических условий на размещение грибных комаров. В зависимости от изменения температуры и влажности агрегированный характер размещения грибных комаров на местности закономерно меняется на случайный. Большее влияние на степень агрегации комаров оказывает изменение влажности.
Ключевые слова: Sciaroidea; грибные комары, микроклимат, температура; влажность.
Грибные комары (§с1а1^еа, ехс1. Sciaridae) являются обширной группой двукрылых насекомых, насчитывающей более трех тысяч видов [1]. Представители этого надсемейства распространены по всему земному шару в самых разных типах лесов. В Западной Сибири они характерны для таежной и лесостепной зон. Несмотря на то, что эти насекомые обращают на себя внимание исследователей уже более двухсот лет, их образ жизни остается малоизученным.
Это типичная дендрофильная группа насекомых. Имеющиеся литературные сведения [2] говорят о заметном различии в видовом составе двукрылых, выведенных из грибов, собранных на открытом месте и под пологом леса. Сциароидные двукрылые практически не встречаются в грибах на открытых пространствах, где температура относительно высока, но подвержена большим колебаниям, при этом относительная влажность воздуха довольно низкая. В таких условиях преобладают отдельные виды мух семейств Бго8орЫШае, Phoridae и Muscidae.
В светлых перелесках с более уравновешенными климатическими условиями появляются другие представители этих семейств и ряд видов Mycetophi1idae. Под пологом леса, где колебания температуры еще меньше, а влажность выше, грибные комары становятся доминирующей группой обитателей грибов. Преобладание представителей семейств Mycetophi1idae и Во-1itophi1idae, самых многочисленных в видовом отношении в надсемействе Sciaroidea, во влажных затененных типах леса отмечается не только для европейских широколиственных лесов, но и для темнохвойных лесов Сибири [3-5].
Одной из важнейших характеристик экологии и поведения изучаемого вида является характер размещения его популяции на местности. Тип размещения определяется степенью однородности заселяемого участка по микроклимату и растительности, а также ограниченностью пищевых ресурсов и взаимодействиями особей между собой.
Размещение особей одного вида может быть трех типов: равномерное, случайное и агрегированное [6]. Характерной особенностью грибных комаров является способность образовывать многовидовые агрегации в подходящих укрытиях, где практически никогда не встречаются другие двукрылые, лишь крайне редко единичные Sciaridae и Tipu1idae. Наибольшим предпочтением пользуются влажные ямы, затем следуют гроты, дупла и углубления между корней больших деревьев - в ненарушенных биоценозах Западной Сибири это старые кедры.
В окрестностях города в антропогенно трансформированных биотопах местами скопления зачастую слу-
жат ямы искусственного происхождения: водоотводные траншеи, заросшие ямы из-под столбов ЛЭП, учебные почвенные разрезы и т.д. В то же время в прохладную пасмурную погоду грибные комары активно летают вне этих укрытий. Такое изменение характера размещения на местности популяций совместно обитающих видов грибных комаров неоднократно наблюдалось и отмечено многими исследователями [3, 4, 7]. Однако факторы, влияющие на эти особенности поведения комаров, ранее специально не изучались. Поскольку микроклимат определяет условия жизни насекомых и одними из наиболее значимых абиотических факторов являются температура и влажность [6], нашей задачей было определение степени влияния этих микроклиматических показателей на характер размещения грибных комаров модельного биотопа.
Исследования проводились в березово-сосновом лесу с хорошо развитым злаково-разнотравным покровом в окрестностях г. Томска. Томск расположен на крайнем юго-востоке Западно-Сибирской равнины (56°24' с.ш. и 84°59' в.д) на правобережье р. Томи. Эта территория характеризуется континентальным климатом, по количеству выпадающих осадков относится к зоне умеренного увлажнения (среднее количество осадков 517 мм/год). Наибольшее количество осадков отмечается в июле (76 мм/месяц). За три летних месяца выпадает 40% годовой суммы [8].
Исследованный биотоп представляет собой характерное место обитания грибных комаров. Сборы фауны и наблюдения за экологическими особенностями представителей изучаемой группы проводились здесь более 10 лет (с 1998 г.), поэтому мы его выбрали в качестве модельного биотопа для выявления суточной динамики и характера размещения на местности взрослых особей.
В данном биотопе в ходе многолетних наблюдений был выбран участок с влажной ямой с гротом, образованным корнями старой березы, представляющей собой типичное укрытие грибных комаров, где значительная концентрация представителей этой группы позволяет провести количественные учеты в разное время суток и при разных погодных условиях.
Измерения проводились в укрытии грибных комаров (яме) и контрольных точках около нее: над ямой и под пологом леса на высоте 1,5 м. В период с 20 июля по 7 августа 2009 г. в дневное время с 1300 до 1400 проводились измерения температуры и влажности. Кроме того, во время изучения суточной динамики 25-31 июля 2009 г. микроклиматические показатели измерялись утром 900-1000, днем: 1300-1400 и вечером: 1830-1930.
Все замеры проводили с помощью цифрового прибора БИТ 60, предназначенного для измерения температуры и влажности (точность измерения влажности
3,5%, температуры 0,5 С). По результатам измерений брали среднее арифметическое значение показателей. Параллельно с измерением проводился сбор и количественный учет комаров. Сбор проводили стандартным энтомологическим сачком. В одном учете делали 3 подхода по 5 взмахов. Между подходами делали интервал не менее 5 минут, чтобы комары снова собрались в яме. Материал вынимали из сачка после каждого подхода и фиксировали в спирт 70° в пробирке для микропроб. В качестве показателя учета брали среднее арифметическое значение количества особей для трех отловов.
Корреляционная зависимость вычислялась по формуле [9]:
П _ __
£ (X - Х){уг - у)
Г = — г=1 .
У (X - Х)2(Уг - У)2
Регулярные измерения температуры и влажности воздуха под пологом леса показали, что величина этих показателей в укрытии грибных комаров (яме с гротом) изменяется меньше. Так, при дневных колебаниях температуры окружающего воздуха под пологом леса в 8-11°С, в яме эти колебания не превышали 5-7°С (табл. 1). При резких похолоданиях в течение дня температура в яме снижалась более плавно и могла быть выше, чем в других точках на 3-5°С, хотя обычно там прохладнее.
Диапазон суточных изменений относительной влажности в точках вне укрытия достигал 60% (от 99,91% в утренние часы, до 40,27% в дневные и вечерние) (табл. 2). В яме максимальный диапазон составлял 35% (от 99,83 до 65,11%), но обычно влажность в течение суток снижалась не более чем на 25%. Среднее значение относительной влажности в дневные и вечерние часы за период проведения измерений было близко к 75%.
Т а б л и ц а 1
Суточное изменение температуры в укрытии грибных комаров (а) и в контрольных точках (б), °С
Время, ч 25.07 26.07 27.07 28.07 29.07 30.07 31.07
а б а б а б а б а б а б а б
9 12,22 ±0,41 12,14 ±0,80 14,15 ±0,37 15,34 ±0,91 14,73 ±0,52 15,21 ±0,67 13,42 ±0,12 13,20 ±0,81 15,78 ±0,22 15,42 ±0,53 13,74 ±0,12 14,61 ±0,65 17,23 ±0,12 18,3± 0,44
14 16,24 ±0,27 16,83 ±1,25 17,21 ±0,19 22,36 ±1,38 16,61 ±0,60 20,72 ±0,83 17,97 ±0,51 25,53 ±0,77 19,11 ±0,27 20,31 ±0,39 18,27 ±0,41 21,82 ±0,71 18,13 ±0,75 14,82 ±0,81
19 18,43 ±0,26 21,22 ±0,71 17,92 ±0,63 19,21 ±0,87 18,42 ±0,34 21,98 ±0,71 20,14 ±0,69 24,31 ±1,49 20,21 ±0,54 20,12 ±0,51 17,24 ±0,36 18,77 ±0,28 15,51 ±0,13 13,72 ±0,13
Т а б л и ц а 2
Суточное изменение относительной влажности в укрытии грибных комаров (а) и в контрольных точках (б), %
Время, ч 25.07 26.07 27.07 28.07 29.07 30.07 31.07
а б а б а б а б а б а б а б
9 98,46 ±1,4 98,18 ±1,36 99,83 ±0,15 99,02 ±0,17 99,76 ±0,22 99,91 ±0,19 98,23 ±1,12 97,34 ±2,13 99,93 ±0,14 99,91 ±0,15 99,82 ±0,11 99,83 ±0,05 99,67 ±0,24 98,96 ±1,71
14 78,16 ±1,79 67,32 ±2,31 72,44 ±4,63 59,39 ±2,75 69,78 ±3,84 51,94 ±2,26 74,15 ±3,62 56,24 ±0,98 78,81 ±5,78 74,11 ±6,35 81,63 ±2,07 69,41 ±4,37 69,12 ±1,48 52,04 ±1,93
19 74,34 ±3,21 62,45 ±4,70 65,11 ±1,65 90,72 ±3,73 64,22 ±2,42 40,27 ±3,11 72,31 ±0,86 96,38 ±3,21 74,86 ±1,37 71,44 ±1,81 89,75 ±1,64 74,39 ±2,79 70,72 ±0,37 62,47 ±2,01
В зависимости от времени суток и погодных условий соотношение количества комаров концентрирующихся в укрытии и активно летающих вне его закономерно изменяется. Среднее количество комаров, собираемых утром в период проведения количественных учетов, в укрытии составило 4,7 экз./учет (экземпляров за учет), а вне его 6,2 (табл. 3). Днем, около 14 часов, концентрация комаров в яме возрастает в 7-8 раз (в яме 19,4 экз./учет, около ямы 2,5). К вечеру распределение комаров в биотопе становится более равномерным: от 9 до 12 экз./учет. Таким образом, количественный учет показал, что концентрация комаров в яме в дневные часы возрастает в несколько раз по сравнению с утренними сборами и снижается к вечеру.
Причем эта тенденция отмечается и при незначительном повышении температуры под пологом леса, если относительная влажность при этом снижается более чем на 20%. Вероятно, оптимальной влажностью для грибных комаров является диапазон от 100 до 6575%. Такая влажность сохранялась в яме, где мы проводили наблюдения (табл. 2). Также нами отмечено, что при снижении относительной влажности в биотопе ниже 65% комары стремятся найти укрытие, где поддерживаются благоприятные микроклиматические условия. Повышение этого показателя приводит к рассеиванию комаров по биотопу и снижению показателя численности в учете.
Т а б л и ц а 3
Зависимость количества собранных в яме комаров (а) и вне ее (б) от суточных изменений температуры и влажности
Время, ч Среднее значение относительной влажности, % Среднее значение температуры, °С Среднее число собранных комаров, экз./учет
а б а б а б
900 1000 99,42±0,98 99± 1,15 14,43±1,72 14,71±3,55 4,7±1,23 6,2±2,01
1300_1400 74,86±3,91 61,28±4,75 17,71±0,98 20,14±2,47 19,4±4,36 2,5±0,99
1830_1930 75,43±5,62 72,23± 13,06 18,02± 1,73 19,43±2,01 9±2,12 11,3±1,17
Проведенные ежедневные измерения наиболее важных для комаров климатических показателей с 20 июля по 7 августа показали, что в яме формируется свой особый микроклимат, отличающийся от микроклимата исследуемого биотопа.
Так, среднее значение температуры в период в месте агрегации грибных комаров составило 16,9°С, что на 1,6°С ниже, чем температура в других точках биотопа (18,5°С). А среднее значение относительной влажности выше на 8,3% (77,6 и 69,3% соответственно). В укрытии, где концентрируются грибные комары, ход изменения исследуемых показателей более плавный. Диапазон температур в исследуемом биотопе составил 9°С (max 23°С, min 14°С), в яме он меньше: 4°С (max 19°С, min 15°С).
Относительная влажность колебалась от 100% до 48% вне ямы и от 100 до 64% в яме. Такой ход изменения температуры и влажности приводит к тому, что между ямой, где собираются комары, и расположенными рядом с ней точками возникает различие микроклиматических условий. При этом чем значительнее отличаются эти условия, тем больше степень агрегации комаров.
Обычно в дни, когда разница температур достигает 4-5°С, а влажности 10-20%, общее количество комаров, собранных в яме, составляет 30-54 экз., что отмечалось 27, 28 июля; 2, 3 августа. При сближении микроклиматических условий (разность температур 0—1°С, влажности 0-5%) количество комаров, собранных в яме, составляет менее 15 экз., что было 20, 21, 29 июля; 6, 7 августа (рис. 1).
>s
0
1 .0 с ф н
0
1
м
га
Q.
- 7
6
4
3
О
CL > н га
5 СР 0) с 2 ф н
.0 h О О 2 I М
га . О.
Дата сборов
8
0
ШШ количество комаров в укрытии, (экз./учет) ♦ разность температур -а- разность показателей относительной влажности
Рис. 1. Соотношение количества собранных комаров и разности микроклиматических показателей в яме
и окружающих контрольных точках
Для более точного выявления зависимости степени агрегации комаров от разности микроклиматических показателей был проведен корреляционный анализ. В результате вычислений выявлена более высокая степень корреляции количества экземпляров комаров, собранных в укрытии, с условиями влажности (коэффициент корреляции 0,97), чем со значением температуры (0,88). По-видимому, более значимым фактором для распределения грибных комаров является изменение влажности окружающей среды.
Проведенные наблюдения за изменением температуры и влажности в местах скопления имаго грибных комаров показали, что микроклиматические условия, формирующиеся в подобных укрытиях, отличаются большей стабильностью, по сравнению с показателями окружающей среды.
В зависимости от внешних условий агрегированный характер размещения грибных комаров на местности закономерно меняется на случайный.
На степень агрегации комаров большее влияние оказывает изменение влажности. При снижении относительной влажности в биотопе ниже 65% комары стремятся найти укрытие, где поддерживаются благоприятные для них микроклиматические условия. Напротив, условия прохладных и влажных периодов способствуют большей мобильности грибных комаров, их распределение по лесу становится случайным. Такие особенности поведения грибных комаров необходимо учитывать при выборе методов сбора имаго в природе.
В дневные часы, особенно в периоды жаркой, сухой и солнечной погоды, наиболее эффективен
сбор комаров в местах их концентрации. В другое ловушек и кошение энтомологическим сачком по
время суток эффективнее сбор различными типами траве.
ЛИТЕРАТУРА
1. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Яковлев Е.Б. Насекомые - разрушители грибов в лесах Европейской части СССР. М.: Наука, 1986. 312 с.
2. Dely-Draskovits A., BabosM. Fenologische Zusammenhänge zwischen Fliegen und Hutpilze. I. // Folia entomol. hung. 1976. Bd. 29, № 1. S. 23-28.
3. Изотов Ю.А. О биотопическом размещении мицетофилоидных комаров (Diptera, Mycetophiloidea) севера Томской области // Тр. НИИББ.
Томск: Том. гос. ун-т, 1977. Т. 8. С. 36-40.
4. Островерхова Г.П. Мицетофилоидные комары (Diptera, Mycetophiloidea) Сибири. Томск. Изд-во ТГУ, 1979. 306 с.
5. Островерхова Г.П. Экологическая характеристика мицетофилоидных комаров (Diptera, Mycetophiloidea) Западной Сибири // Эколого-
фаунистические исследования Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1981. С. 34-62.
6. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.
7. МаксимоваЮ.В. Мицетофилоидные комары (Diptera, Sciaroidea) Кузнецкого Алатау: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2005. 24 с
8. Климат Томска. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 176 с.
9. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. 293 с.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 20 июля 2010 г.
