CC BY
7
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.2.8.001 УДК 581.1
О. В. Ермолаева, Н. Ю. Шмакова
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра Российской академии наук
ВЛИЯНИЕ МЕТЕОУСЛОВИЙ НА ГОДИЧНЫЙ ПРИРОСТ
POLYTRICHUM COMMUNE HEDW. (POLYTRICHACEAE, BRYOPHYTA)
В ЛЕСНОМ ПОЯСЕ ХИБИН (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Аннотация
Представлены результаты многолетних наблюдений за годичной продукцией (длина и масса прироста) мха Polytrichum commune в Хибинах. Дана характеристика (температурный режим и осадки) вегетационных периодов в годы исследования. Рассчитаны корреляционные связи ростовых процессов с метеопараметрами. Годичный прирост стебля составил в среднем 37 мм и 16 мг сухой массы. Низкие значения массы годичного прироста отмечены в годы, когда количество осадков и дней с их наличием за вегетационный период было меньше 50 % от среднемноголетней нормы и в годы с низкими ресурсами тепла. Сочетание метеофакторов в большей степени отражается на массе прироста, чем на его длине. Ключевые слова:
Хибины, Polytrichum commune, линейный прирост, накопление фитомассы, метеоусловия вегетационного периода.
Olga V. Ermolaeva, Natalya Yu. Shmakova
N. A. Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Center, Russian Academy of Sciences
THE EFFECT OF WEATHER CONDITIONS ON ANNUAL INCREMENT OF POLYTRICHUM COMMUNE HEDW. (POLYTRICHACEAE, BRYOPHYTA) IN THE FOREST BELT OF THE KHIBINY MOUNTAINS (MURMANSK REGION)
Abstract
The results of long-term observations of annual production (length and weight shoots) of Polytrichum commune from the Khibiny Mts are presented. The features (temperature and precipitation) of vegetation periods in study years are given. The correlations between growth processes and weather conditions are calculated. The average annual shoots amounted 37 mm and 16 mg of dry weight. Low values of annual increment mass were observed in growing seasons with the amount of precipitation and days their presence was less than 50 % of the long-term average annual norm and in years with low heat resources. The combination of meteorological factors is more reflected in the weight increment than in the length. Keywords:
Khibiny M/lts, Polytrichum commune, linear increment, phytomass accumulation, weather conditions of the vegetation periods.
Введение
Проблема продуктивности растений в условиях Крайнего Севера остается актуальным направлением исследований в связи с глобальным изменением климата и необходимостью прогноза отклика растительности высоких широт [Longton, 1992; Martin, Adamson, 2001], где ведущая роль принадлежит мохообразным. Мхи — наиболее древняя группа высших растений, встречаются повсеместно вплоть до полярных пустынь и являются доминантами и содоминантами многих растительных сообществ; они играют значительную
роль в накоплении органического вещества и биологическом круговороте экосистем Севера [Longton, 1988]. Благодаря особенностям физиологии и морфологии мхи отособны заселять местообитания, где семенные растения произрастать не способны. Мхи чувствительны даже к небольшим изменениям условий среды [Андреева, 1990; Морфолого-анатомическая..., 2001; Growth responses..., 1995; Bharali, Bates, 2004; Soltes, Greguskova, 2013].
Мох Polytrichum commune Hedw. (политрихум обыкновенный) в Хибинах встречается в разных растительных поясах, а в лесных сообществах нередко образует микрогруппировки с проективным покрытием 80-100 %. Несмотря на широкое использование P. commune в качестве объекта исследований [Watson 1975; Photosynthetic..., 1996; Barsig, Schneider, 1998; Proctor, 2005; Structure..., 2015], сведений об особенностях линейного роста и накопления массы прироста, а также о связи этих процессов с факторами среды недостаточно.
Цель исследования состояла в оценке годичной продукции (линейного прироста и накопления массы) мха P. commune в лесных сообществах Хибин и связи этих показателей с метеоусловиями вегетационного периода.
Материалы и методы
Исследования проведены в 2009, 2012-2018 гг. на заповедной территории ПАБСИ КНЦ РАН в лесном поясе Хибин. Природные условия территории подробно описаны в работе В. А. Костиной с соавторами [2001].
Объект исследования — Polytrichum commune [Ignatov et al., 2006], один из наиболее крупных представителей верхоплодных мхов, образует рыхлые или густые темно-зеленые дерновинки. Он часто встречается во влажных, слабо заболоченных лесах, преимущественно ельниках и березняках с черничным или травяным покровом, в долинных тундрах, влажных моховых и мохово-лишайниковых тундрах на средних по минеральному богатству почвах. Годичные приросты гаметофита четко определяются по естественным маркерам по форме и расположению листьев (летние листья крупнее весенних) и по изгибу стебля. Фотосинтетически активными (зелеными) в климатических условиях Хибин остаются, как правило, приросты двух лет [Ермолаева, Шмакова, 2017].
Линейный прирост и его массу определяли на выборке побегов (n = 50-200) по окончании вегетационного периода. После измерения длины (мм) приросты срезали и высушивали в общей навеске, затем рассчитывали средний вес прироста каждого побега (мг).
Измерение температуры воздуха проводили ежесуточно с помощью измерительных комплексов (модель iBDLR-3-U-Х) на высоте около 1 м над уровнем мохового покрова в установленные метеорологические сроки. Количество осадков определяли с помощью осадкомеров. За климатическую норму для территории ПАБСИ КНЦ РАН принимали средние многолетние значения, рассчитанные А. П. Семко [1989] за период с 1964 по 1983 гг. Под «ресурсами тепла» понимали сумму активных температур (свыше + 10 °С) за вегетационный период. Статистическую обработку данных выполняли с использованием программы Statistica 10.
Результаты и обсуждение
Данные о температурном режиме и количестве осадков за исследованные вегетационные периоды представлены в табл. 1.
Таблица 1
Характеристика вегетационных периодов на территории ПАБСИ КНЦ РАН в Хибинах (лесной пояс)
Год Продолжительность вегетационного периода Сумма * температур : эффективных/ активных Среднесуточная температура воздуха за вегетацию, °С Количество осадков, мм (число дней с осадками)
2009 29^ — 28.К (123 дня) 1033/745 10,3 316 (54)
2012 15/У — 22.К (130 дней) 1295/750 10,4 166 (51)
2013 16/У — 21ЛХ (129 дней) 1516/1271 12,4 86 (43)
2014 30^ — 18ЛХ (112 дней) 1351/1038 11,0 147 (46)
2015 26^ — 28.К (126 дней) 1223/712 10,0 257 (70)
2016 14^ — 2.X (142 дня) 1585/1143 11,6 220 (69)
2017 3.^ — 13ЛХ (103 дня) 1007/658 9,1 384 (65)
2018 10^ — 241Х (138 дней) 1610/1178 12,1 133 (51)
Средне- многолетняя норма** 2.^ — 14ЛХ (105 дней) 1100/746 9,1 472
*Эффективные — выше +5 °С; активные—выше +10 °С. ** Приводится по: [Семко, 1989].
Сезон 2009 г. характеризовался относительно прохладной весной, теплой осенью и неравномерным распределением осадков.
В 2012 г. была теплая весна, холодная и ранняя осень, отсутствовали длительные сухие периоды.
В 2013 г. отмечено раннее начало вегетационного периода (с 16 мая), относительно высокие и выровненные весенние и летние температуры и малое количество осадков — всего 86 мм за 43 дня.
Вегетационный период 2014 г. отличался холодной продолжительной весной, жарким летом, холодной осенью и по количеству осадков был «сухим» (147 мм за 46 дней).
2015 г. — холодный, с аномально низкой температурой в июле и почти ежедневными осадками.
Вегетационный период 2016 г. был на 2-4 недели продолжительнее, чем в другие годы, с высокими значениями эффективных и активных температур, близкими к таковым в 2013 г., с прохладной осенью, умеренным количеством выпавших осадков и частымидождями.
Самым холодным и обильным на осадки был 2017 г.
В 2018 г. раннее начало вегетационного периода отмечено с 10 мая, лето было жарким и сухим: средняя температура июля оказалась самой высокой за 6 предыдущих лет наблюдений, за 51 день выпало133 мм осадков.
Под термином «вегетационная часть года» понимается отрезок времени в годовом цикле, климатообразующие факторы которого определяют возможность жизнедеятельности растений и животных организмов в естественных условиях и прохождение ими в своем развитии фенологических состояний и биохимических процессов [Исследование..., 2013]. Для P. commune отмечено, что ростовые процессы начинаются сразу после схода снега, а возможно, и под снегом [Ermolaeva et al., 2013; Ермолаева, Шмакова, 2017]. Поэтому за начало и конец вегетационного периода принимали время, когда наблюдали устойчивый переход среднесуточных температур воздуха через +5 °С. Это период, когда происходит активное таяние оставшегося снега, под слоем которого образуются «парнички», где и начинается рост мха.
Полученные климатические характеристики сравнили со среднемноголетними значениями для территории ПАБСИ КНЦ РАН. Средняя температура воздуха за вегетацию находилась в диапазоне 10-12,4 °С (за исключением 2017 г.) и была выше средней многолетней. Высокими ресурсами тепла характеризовались 2013, 2016 и 2018 гг.: суммы активных температур были выше среднемноголетних примерно на 450 °С. Низкой сумма активных температур за сезон оказалась в 2017 г. — 658 °С, что на 88 °С меньше многолетних данных для территории Ботанического сада. Сумма эффективных температур в годы наблюдений была выше многолетней (за исключением 2009 и 2017 гг.). Значительно различались годы и по количеству осадков: от 86 мм в 2013 г. до 384 мм в 2017 г.
В среднем за годы исследования продолжительность вегетационного периода в Ботаническом саду, в лесном поясе, составила 125 дней. По среднемноголетним данным [Семко, 1989] в Хибинах этот период длился 105 дней. В ряду лет наблюдений особенно выделялся 2017 г. с самой короткой вегетацией — 103 дня. В этот год полное освобождение лесного пояса от снега на территории Ботанического сада наблюдали лишь в 3-й декаде июня. Самый продолжительный вегетационный период (в среднем 140 дней) был в 2016 и 2018 гг.
Таким образом, оптимальный температурный режим с достаточным увлажнением и продолжительным вегетационным периодом был в 2016 г., менее благоприятными по сочетанию метеофакторов были теплый и засушливый 2013-й и холодные 2009, 2012 и 2015 гг. В аномально холодный 2017 г. все климатические показатели были ниже среднемноголетних данных.
Показатели длины и массы годичного прироста P. commune за 2009, 20122018 гг. варьировали по годам наблюдений (рис.). Размах вариации длины и массы приростов составил около 40 %, что указывает на довольно большой разброс значений годичной продукции. При этом удельный вес прироста (отношение массы прироста к его длине) варьировал в меньших пределах — 0,38-0,46. Наименьшая масса 1 мм годичного прироста была в холодные 2015 и 2017 гг. (табл. 2). Неблагоприятный температурный режим этих вегетационных периодов не позволил P. commune реализовать ростовой потенциал, а обилие дней с осадками, скорее всего, усугубило действие низких температур. Низкие значения удельного веса (0,40-0,41) отмечены в годы, когда за вегетационный период количество осадков и дней с их наличием было меньше 50 % от среднемноголетней нормы. В 2012 г., несмотря на то, что длина и масса годичного прироста были наименьшими, его удельный вес оказался высоким (0,45). Наибольший годичный прирост отмечен в 2016 г., благоприятном по сочетанию метеофакторов.
2009 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 □ длина, мм и масса, мг
Длина и масса годичного прироста Polytrichum commune в лесном поясе Хибин
Согласно имеющимся данным о продолжительности вегетационного периода и показателях годичного прироста была рассчитана суточная скорость удлинения и увеличения массы побега (табл. 2). Среднесуточная скорость удлинения побега (за годы наблюдений) составила 0,295 мм, нарастания массы — 0,126 мг. Вероятно, зная продолжительность вегетационного периода, расчетные величины среднесуточной скорости удлинения и нарастания побегов, можем оценить величину предполагаемой годичной продукции P. commune. По нашим данным, годичный прирост P. commune составил в среднем 37 мм и 16 мг сухой массы.
Таблица 2
Удельные и относительные показатели годичного прироста Polytrichum commune
Показатель 2009 г. 2012 г. 2013 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2017 г. 2018 г.
M/L - 0,45 0,43 0,41 0,38 0,46 0,38 0,40
L/сут 0,22 0,22 0,31 0,32 0,33 0,32 0,33 0,31
M/сут - 0,10 0,13 0,13 0,13 0,15 0,12 0,12
Примечание: M/L — увеличение массы по отношению к длине (удельный вес прироста); Ь/сут — суточная скорость удлинения побега, мм; M/сут — суточная скорость нарастания массы побега, мг.
Для оценки влияния метеоусловий вегетационного периода на годичный прирост мха P. commune были рассчитаны коэффициенты парной корреляции (табл. 3). Достоверная положительная корреляция установлена с суммами эффективных и активных температур. Выявлена сильная положительная связь массы годичного прироста с продолжительностью вегетационного периода. Статистическая обработка многолетних данных показала, что условия вегетационного сезона сильнее влияют на массу годичного прироста P. commune, чем на его длину.
Таблица 3
Корреляционные связи показателей роста мха Polytrichum commune и метеорологических факторов
Метеофакторы Длина Масса
Сумма эффективных температур 0,73* 0,77*
Сумма активных температур 0,63* 0,69*
Среднесуточная температура за вегетацию 0,54 0,66
Продолжительность вегетационного периода 0,48 0,72*
Количество дней с осадками 0,32 0,25
Количество осадков -0,34 -0,28
*Связь достоверна приp < 0,05.
Мхи — группа растений, которая особенно зависит от обеспеченности водой. В периоды, когда содержание воды в тканях становится минимальным, ростовые и физиологические процессы затормаживаются. В случае с P. commune отсутствие корреляционной связи с осадками объясняется тем, что это эндогидрильный вид [Schofield, 1985; Proctor, 2000], способный длительно удерживать воду в тканях благодаря анатомо-морфологическим особенностям (многослойность листа, наличие восковой кутикулы, подвижность и скручивание листьев). Даже при длительном отсутствии осадков содержание воды в тканях P. commune не опускается ниже 40 %, в то время как у эктогидрильных видов (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi) — до 10-15 % [Ermolaeva et al., 2013]. Для мхов, не способных к поддержанию водного режима, связь ростовых процессов с осадками была выявлена, но сила и направленность этой связи зависела от периода вегетации: положительная — летом, отрицательная — осенью [Ермолаева, Шмакова, 2016]. Годичная продукция мха H. splendens в Хибинах, по сравнению с P. commune, была меньше: длина — в 1,3, масса — в 2 раза.
Таким образом, годичный прирост Polytrichum commune в лесном поясе Хибин составляет в среднем 37 мм (16 мг сухой массы). Низкие значения массы годичного прироста отмечены, когда количество осадков и дней с их наличием за вегетационный период было меньше 50 % от среднемноголетней нормы и в годы с низкими ресурсами тепла. Сочетание метеофакторов больше отражается на массе прироста, чем на длине. Накопление фитомассы и изменение длины прироста взаимосвязаны, но фитомасса — более информативный показатель продуктивности. В моновидовых микрогруппировках при расчете на площадь сообщества годичная продукция P. commune составила в среднем 90 г/м2.
Литература
Андреева Е. Н. Анатомо-морфологические аспекты реакции мхов на загрязнение // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Наука, 1990. С. 131-133.
Ермолаева О. В., Шмакова Н. Ю. Рост и накопление массы Hylocomium splendens в лесном поясе Хибин // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2016. № 8 (161). C. 40-45.
Ермолаева О. В., ШмаковаН. Ю. Рост и накопление массы Polytrichum commune в лесном поясе Хибин // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2017. № 6 (167). C. 38-44.
Исследование климатических сезонов года и их влияние на живые компоненты болотного биогеоценоза (на примере олиготрофного болота подтаежной подзоны Западно-Сибирской равнины) / И. В. Курьина [и др.] // Вестник Томского государственного университета. 2013. № 376. С. 182-191.
Костина В. А., Белкина О. А, Константинова Н. А. Краткий очерк природных условий // Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада. Апатиты: КНЦ РАН, 2001. С. 8-15.
Семко А. П. Режим тепла и влаги для роста и развития дикорастущих и интродуцированных растений в центральной части Кольского полуострова. Апатиты: КФ АН СССР, 1989. 30 с.
Морфолого-анатомическая характеристика Hylocomium splendens (Hylocomiaceae, Musci) — индикатора загрязнения лесов Карельского перешейка / О. В. Яковлева [и др.] // Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 8. С. 52-62.
Barsig M., Schneider K. Effects of UV-B radiation on fine structure, carbohydrates and pigments in Polytrichum commune // Bryologist. 1998. Vol. 101 (3). P. 357-365.
Bharali B., Bates J. W. Influences of extracellular calcium and iron on membrane sensitivity to bisulphate in the mosses Pleurozium schreberi and Rhytidiadelphus triquetrus // J. Bryology. 2004. Vol. 26. P. 53-59.
Ermolaeva O. V., Shmakova N. Yu., Lukyanova L. M. Of the growth of Polytrichum, Pleurozium and Hylocomium in the forest belt of the Khibiny Mountains // Arctoa. 2013. Vol. 22. P. 7-14.
Growth responses of Polytrichum commune and Hylocomium splendens to simulated environmental change in the sub-arctic / J. A. Potter [et al.] // New Phytol. 1995. Vol. 131. P. 533-541.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130.
Longton R. E. Biology of polar bryophytes and lichens. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1988. 391 p.
Longton R. E. The role of bryophytes and lichens in terrestrial ecosystems // Bryophytes and Lichens in a Changing Environment / J. W. Bates, A. M. Farmer (eds.). Oxford: Clarendon Press, 1992. P. 32-76.
Martin C. E., Adamson V. J. Photosynthetic capacity of mosses relative to vascular plants // J. Bryology. 2001. Vol. 23. P. 319-323.
Photosynthetic function of leaf lamellae in Polytrichum commune / R. J. Thomas [et al.] // Bryologist. 1996. Vol. 99. P. 6-11.
Proctor M. C. F. Physiological Ecology // Bryophyte Biology / A. J. Shaw, B. Goffinet (eds.). Cambridge: Cambridge Univ. Press., 2000. P. 225-247.
Proctor M. C. F. Why do Polytrichaceae have lamellae? // J. Bryology. 2005. Vol. 27. P. 221-229.
Schofield W. B. Introduction to bryology. Department of Botany. University of British Columbia // Physiology. 1985. Vol. 24. P. 309-329.
Soltes R., Greguskova E. Accumulation characteristics of some elements in the moss Polytrichum commune (Bryophytes) based on XRF spectrometry // J. Environmental Protection. 2013. Vol. 4. P. 522-528.
Structure and functional proporties of the orthotopic and the plagiotropic shoots of Climacium dendroides and Polytrichum commune (Bryophyta) / S. P. Maslova [et al.] // Arctoa. 2015. Vol. 24. P. 452-458.
Watson M. A. Annual periodicity of incremental growth in the moss Polytrichum commune // Bryologist. 1975. Vol. 78. P. 414-422.
Сведения об авторах
Ермолаева Ольга Владимировна
кандидат биологических наук, научный сотрудник Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН, Кировск; e-mail: olia.ermolik@yandex.ru Шмакова Наталья Юрьевна
доктор биологических наук, главный научный сотрудник Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН, Кировск; e-mail: shmanatalya@yandex.ru
Olga V. Ermolaeva
PhD (Biology), Researcherat the N. A. Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute of the KSC of the RAS, Kirovsk; e-mail: olia.ermolik@yandex.ru Natalya Yu. Shmakova
Dr. Sci. (Biology), Chief Researcher at the N. A. Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute of the KSC of the RAS, Kirovsk; e-mail: shmanatalya@yandex.ru
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.2.8.002 УДК 631.48
Т. И. Литвинова, Г. М. Кашулина, Н. М. Коробейникова
Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра Российской академии наук
ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВ КАТЕНЫ
В ОКРЕСТНОСТЯХ ПОС. БАРЕНЦБУРГ (ЗАПАДНЫЙ ШПИЦБЕРГЕН)
Аннотация
Представлены результаты исследования профильного распределения содержания и состава органического вещества в серогумусовых почвах по катене в условиях арктической зоны. Показано, что в горизонте О гумус представлен гуматно-фульватным типом, в минеральном серогумусовом горизонте ^Yao) — фульватно-гуматным и гуматным. Для органогенного горизонта характерна относительно высокая для этих широт степень гумификации органического вещества, для серогумусового — относительно высокое содержание гумуса. Полученные данные способствуют более полному пониманию генезиса органопрофилей почв арктической зоны. Ключевые слова:
органическое вещество, арктические серогумусовые почвы, катена, Шпицберген.
Tatyana I. Litvinova, Galina M. Kashulina, Natalia M. Korobeynikova
N. A. Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Center, Russian Academy of Sciences
SOIL ORGANIC MATTER OF KATENA
NEAR THE BARENTZBURG (WESTERN SPITSBERGEN)
Abstract
The results of the study of the profile distribution of the content and composition of organic matter in gray-humus soils over catena in the Arctic zone are presented. It was shown that in the O horizon, humus is represented by the humate-fulvate type, while in the mineral
