CC BY
33
УДК 631.95
Е. Е. Белова, С. Л. Белопухов, E. Э. Нефедьева, И. Г. Шайхиев
ВЛИЯНИЕ ЛЕСНЫХ ПОЖАРОВ НА ФЛУКТУИРУЮЩУЮ АСИММЕТРИЮ ЛИСТЬЕВ ОСИНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ Populus tremula
Ключевые слова: биоиндикация, гомеостаз, билатеральная симметрия листа, Populus tremula.
Методы биоиндикации и биотестирования использованы для оценки состояния компонентов живой природы, качества окружающей среды, также особенностям использования растений как биоиндикаторов на примере осины обыкновенной Populus tremula. Представлены экспериментальные данные по сравнительному изучению асимметрии листьев осины, отобранных из разных районов, в том числе после пожарищ, подтверждающие возможность использования показателя флуктуирующей асимметрии или ненаправленных различий между правой и левой сторонами листа, которые в норме обладают билатеральной симметрией, в качестве основного показателя изменения гомеостаза. Показано, что лесные пожары влияют на флуктуирующую асимметрию листьев осины обыкновенной Populus tremula, что может явиться основой для разработки усовершенствованной методики фитоиндикации.
Keywords: bioindication, homeostasis, bilateral symmetry of a leaf, Populus tremula.
Methods of bioindication and biotesting were used to assess the stay of nature components and the environmental quality. The peculiarities of use of plants as bioindicators are exemplified presently in the case of the aspen (Populus tremula).The experimental data of a comparative study of the asymmetry of aspen leaves in judgement samples from different regions, including conflagrations, confirm that the index of the fluctuated asymmetry or undirected differences between right and left parts of a leaf which normally have bilateral symmetry can be used as an index of the change of homeostasis in plants. Forest fires are demonstrated to affect the fluctuated asymmetry of leaves of aspen Populus tremula. That fact can become a basis for development of the advanced phytoindication methods.
Введение
Оценка качества агросферы в настоящее время становится принципиально важной задачей, как при планировании, так и при осуществлении любых мероприятий по природопользованию, охране природы и обеспечению экологической безопасности [1, 2, 26]. Защиту окружающей среды от промышленных и сельскохозяйственных загрязнений, лесных пожаров называют сейчас проблемой века. В этих условиях актуальной становится задача разработки универсальных и эффективных методик оценки качества окружающей среды, в основе которых лежало бы не только благополучие человека, но и всей совокупности природных экосистем [3, 4, 15, 16].
Реакция живого организма на изменение качественных и количественных показателей окружающей среды позволяет более точно оценить антропогенное воздействие на среду обитания в показателях, имеющих биологический смысл, которые формировались в процессе эволюции на протяжении многих миллионов лет [8, 9]. Например, необходимо учитывать особенности строения организмов-индикаторов, где наличие уродливых форм растений, с наростами, неправильным строением и расчленением листьев, свидетельствует о высоких концентрациях тех или иных токсикантов [25, 27-29]. В последние годы все более широкое развитие получили биоиндикационные методики, позволяющие оценить «здоровье» любой экосистемы, благодаря тому, что отклонение экологического равновесия сразу же отражается на организмах-индикаторах [6, 7, 10-12]. Главным показателем изменения гомеостаза в данном случае является показатель флуктуирующей асимметрии
(ФА) - ненаправленных различий между правой и левой сторонами различных морфологических структур, которые в норме обладают билатеральной симметрией [5, 10].
Растения, в т.ч. и древесные, в городских ландшафтах выполняют важнейшие
средообразующие и средозащитные функции, связанные с выделением кислорода, фитонцидов, ионизацией воздуха и формированием микроклимата. При произрастании на урбанизированных территориях они испытывают на себе постоянное отрицательное влияние техногенного загрязнения [14-23]. Значительный ущерб насаждениям ежегодно наносят лесные пожары. Например, в 2013 году на территории Российской Федерации было зафиксировано 9744 лесных пожара на площади более 1,4 млн. га, а в 2014 году - более 17 тыс. пожаров на площади 3,7 млн. га [30, 31]. Различают 3 вида пожаров: низовые, верховые и почвенные (торфяные). Наибольший вред лесу доставляют верховые и торфяные пожары. В отдельные, особо засушливые годы при неблагоприятных агрометеорологических условиях верховые пожары могут распространиться на большие территории. Торфяные пожары возникают в такие пожароопасные сезоны, когда сумма выпадающих осадков значительно ниже средней многолетней за тот же период.
По данным многолетних наблюдений пожары на осушенных торфяниках происходили при сумме осадков в мае - сентябре не более 210-220 мм. Например, в Московской области в 1972 году было зарегистрировано 3088 лесных и торфяных пожаров на площади 32900 га, в 1992 г. - 1198 лесоторфяных пожаров на общей площади 2300 га. На рис. 1
представлены данные о пожарах в Подмосковье за последние 5 лет [32].
1200 1000 800 600 400 200 о
2010 год 2011 год 2012 год 2013 год 2014 год
О Кол-во пожаров ОПлощадь, га
Рис. 1 - Статистика пожаров в Московской области
Лесные пожары оказывают отрицательное влияние на многие процессы жизни леса, повреждается или полностью уничтожается растущий лес вместе с подлеском, подростом и травяным покровом. На пожарищах имеются благоприятные условия для роста березы, лиственницы, сосны, осины, однако это рост и развитие после стрессового воздействия. В таком случае велика вероятность того, что можно наблюдать увеличение асимметрии,
ненаправленных различий между правой и левой сторонами различных морфологических структур, обладающих в нормальном состоянии билатеральной симметрией. Таким образом, по таким биоиндикационным показателям можно оценить реакцию растений на воздействие пожара.
Материалы и методы исследования
Флуктуирующую асимметрию растений использовали для характеристики качества среды, используя методику, описанную ранее [13, 24]. Одним из наиболее распространенных биоиндикаторов является береза повислая (Betula pendula Roth.), соответствующая методика вошла уже и в учебные пособия [1]. В данной работе оценивали возможность использования в аналогичных целях показателей флуктуирующей асимметрии листьев осины обыкновенной (Populus trémula) - крупного дерева до 35 м высотой и до 1 м в диаметре. Листья ее округлые, кожистые, городчатые (округло-зубчатые), сидящие на длинных сплюснутых с боков черешках. Корневая система влаголюбива. Древесина осины плохо загорается и обладает низкой теплотворной способностью. Осины могут пережить лесные пожары, так как корневая система находится глубоко под землёй. Орехово-Зуевский район - один из 12 пожароопасных районов Московской области. Отбор образцов листьев проведен около поселка Губино, расположенного в 14 км к юго-востоку от города Орехово-Зуево в Орехово-Зуевском районе Московской области.
Сравнивали значения флуктуирующей асимметрии листьев осины обыкновенной, произрастающей вблизи пос. Губино на контрольном участке и территории с пониженным качеством среды после торфяного пожара 2010 года. В качестве параметров контроля использовали длину вторых жилок второго порядка. Флуктуирующую асимметрию рассчитывали, как разницу в их величинах на левой и правой стороне листа. Статистический анализ результатов измерения проводили по схеме, предложенной Палмером и Стробеком [2].
Результаты и их обсуждение
Графики зависимости различий между левой и правой стороной от частоты встречаемости этих различий представлены на рисунках 2 и 3.
Рис. 2 - Зависимость различий между левой и правой стороной от частоты встречаемости этих различий у осины (контроль)
В таблице 1 представлены результатов дисперсионного анализа данных о влиянии стороны и генотипа на длину жилок осины в контроле и в условиях после пожара (таблица 2).
Рис. 3 - Зависимость различий между левой и правой стороной от частоты встречаемости этих различий у осины (с пожарища)
Из данных таблицы 1 следует, что вариации между сторонами значимо больше ошибки
измерения, а, следовательно, нет значимой направленной асимметрии.
Таблица 1 - Дисперсионный анализ данных о влиянии стороны и генотипа на длину жилок осины обыкновенной Populus trémula (контроль)
Тест на F* Степени свободы F
значимость фактичес- табличное
кое числи- знаме- Р Р
тель натель 0.05 0.01
Ненаправ- MSsj/ MSm (r-1)(c- rc(n-1) 1.55 1.86
ленная 12.47/4.7= 1) 100
симметрия (ФА при 2.65 49
отсутствии
антисим-
метрии)
относи-
тельно
ошибки
измерения
Направленная MSs /MSsj 3/12.47 = (r-1) 1 (r-1)(c-1) 49 4.08 7.31
асиммет- 0.24
рия (БЛ)
Вариации, обуслов- MSj /MSsj 114.5/12.47 (c-1) 49 (r-1)(c-1) 49 1.74 2.20
ленные =9.18
генотипами
Примечание. - суммы квадратов; - степень свободы: для общей дисперсии (гси-1), по фактору А( г-1), по фактору В (с-1), для взаимодействия (г-1)(е-1), для случайных отклонений (и-1)ге; Ш8 - средние квадраты (дисперсия); должно быть статистически
значимым.
Результаты таблицы 2 свидетельствуют о том, что пожар значимо не влияет на асимметрию листьев осины. Как видно из рисунков 4 и 5 и таблиц 1 и 2 в контроле распределение отличается от нормального, асимметрия = -0,433 (нет направленной асимметрии). Эксцесс составляет 1,260. Тогда индекс модальности = 2*20/(14+13)= 1,48 > 1 (унимодальное распределение), процент симметричных объектов = 20/100=20 %.
Таблица 2 - Дисперсионный анализ данных о влиянии пожара на асимметрию листьев осины обыкновенной Populus trémula
Источник варьирован ия ss df ms=ss /df F фактическое F табличное
Р 0.05 Р 0.01
Общее 0.815 199
Фактор А (пожар) 0.004 1 0.004 0.004/ 0.0041 =0.98 3.92 6.85
Случайные отклонения 0.811 198 0.0041
Поскольку тест Колмогорова-Смирновой не дал нормального распределения, то следует использовать критерий Уилкоксона: р=0,064 > 0,05 - среднее значение не отличается от нуля, и нет направленной асимметрии. Антисимметрии нет, поскольку нет отрицательного эксцесса, превышающего табличный.
Таким образом, вариации между сторонами значимо больше ошибки измерения; что
подтверждает отсутствие значимой направленной асимметрии (таблица 1).
Рассмотрим подробнее данные о влиянии пожара на асимметрию листьев осины: р = 0,159 (р > 0,05), т.е. распределение нормальное. Асимметрия = 0,586 (нет направленной асимметрии). Эксцесс = 1.499 (нет антисимметрии).
Индекс модальности = 2*12/(9+19) = 0,86 < 1 (бимодальное распределение); в контроле 1.48 > 1 (унимодальное распределение). Процент симметричных объектов = 12/100 =12 %; в контроле - 20 %.
Есть ли направленная асимметрия в этом случае? Поскольку р = 0,002 < 0,05 и среднее значение отличается от нуля, то можно сделать вывод и том, что имеется направленная асимметрия. Следовательно, пожар значимо не влияет на асимметрию листьев осины (Таблица 2).
Заключение
В результате проведенных исследований по оценке длины вторых жилок второго порядка установлено, что в варианте после пожарища и в контроле не наблюдается антисимметрии. Тест Кендалла-Спирмена в контроле показал наличие корреляции между флуктуирующей асимметрией и размерами параметра. В варианте после пожарища такой корреляции нет, но для объединенных данных такая корреляция имеется. Анализ асимметрии и эксцесса и в варианте после пожарища и контроле указывает на нормальное распределение, при этом обоих случаях вариации между сторонами значимо больше ошибки измерения, и достоверной направленной асимметрии не наблюдается. Значимой разницы между ФА контроля и варианта после пожарища не обнаружено. Тест Колмогорова-Смирновой в контроле дает распределение, отличное от нормального; в варианте после пожарища - нормальное распределение, для объединенных данных - отличие от нормального распределения.
В контроле нет направленной асимметрии, в варианте после пожарища - есть, как следует по критерию Уилкоксона и данным дисперсионного анализа. Если считать распределение величин (Ь-Я) отличным от нормального, то в отсутствие направленной симметрии и антисимметрии для сравнения ФА варианта после пожарища и контроля можно применять критерий Манна-Уитни, при сравнении двух групп по одному или нескольким количественным признакам. Различия между ФА в варианте после пожарища и контроля оказались незначимыми. Однако необходимо провести дополнительные исследования, которые могли бы ответить на вопрос о применении критерия Манна-Уитни при наличии направленной асимметрии. Важно отметить, что на пожарище у листьев осины меняется тип симметрии признака, появляется направленная асимметрия, а это свидетельствует о наличии стресса.
Литература
1. В.В. Владимиров, Урбоэкология. Курс лекций. Изд-во МНЭПУ, Москва, 1999. 204 с.
2. Е.Н. Перцик, Города мира. География мировой урбанизации. Международные отношения, Москва, 1999. 384 с.
3. Экологическое состояние территории России. Учебное пособие. ACADEMA. Москва, 2002. 128 с.
4. Экология крупного города (на примере Москвы). Учебное пособие. Изд-во «ПАСЬВА», Москва, 2001. 192 с.
5. О.Н. Яницкий, Россия: экологический вызов (общественные движения, наука, политика). Сибирский хронограф, Новосибирск, 2002. 426 с.
6. В.Н. Меженский, Растения - индикаторы. Изд-во АСТ, Москва, 2004. 89 с.
7. В.И. Артамонов, Зеленые оракулы: (О растениях-индикаторах). Мысль, ,Москва, 1989. 188 с.
8. Н.Ф. Винокурова, В.В. Трушин, Экологический практикум «Изучение состояния почв в городе». Просвещение, Москва, 1998. С. 265.
9. А.С. Степановских, Экология: Учебник для вузов. ЮНИТИ-ДАНА, Москва, 2001. 703 с.
10. А.С. Боголюбов, Оценка экологического состояния леса по асимметрии листьев. Экосистема, Москва, 2002. 10 с.
11. А.Д. Булохов, Фитоиндикация и ее практическое применение. Изд-во БГУ, Брянск, 2004. 245 с.
12. К.С. Бурдин, Основы биологического мониторинга. Изд-во МГУ, Москва, 1985. 158 с.
13. В.Г. Розенберг, Теория биоиндикации. Высшая школа, Москва, 1994. 141 с.
14. Е.И. Кошкин, И.В. Андреева, С.Л. Белопухов, Агрохимия, 8, 79-87 (2014).
15. Г.П. Акимова, М.Г. Соколова, В.В. Верхотуров, С.Л. Белопухов, Известия ТСХА, 2, 50-56 (2014).
16. V. Pavlova, E. Vasichkina, S. Belopuhov, A. Kolotvin, V. Lysak, European Journal of Molecular Biotechnology, 2, 2, 79-84 (2013).
17. М.Д. Маслова, Т.В. Шнее, И.С. Прохоров, С.Л. Белопухов, Агрохимический вестник, 1, 30-32 (2014).
18. В.И. Савич, С.Л. Белопухов, Д.Н. Никиточкин, А.В. Филиппова, Известия Оренбургского государственного аграрного университета, 6, 203-205 (2013).
19. Е.А. Гришина, М.А. Яшин, И.С. Прохоров, С.Л. Белопухов, Агрохимический вестник, 6, 39-40 (2013).
20. С.Л. Белопухов, П.Д. Бугаев, М.Е. Ламмас, И.С. Прохоров, Агрохимический вестник, 5, 19-21 (2013).
21. В.И. Савич, С.Л. Белопухов, В.А. Седых, Д.Н. Никиточкин, Известия ТСХА, 6, 5-11 (2013).
22. С.Л. Белопухов, И.И. Дмитревская, В.Г. Лабок, Ю.В. Кулемкин, Г.П. Толмачев, Бутлеровские сообщения, 31, 7, 124-128 (2012).
23. Т.И. Шатилова, И.С. Витол, Я.П. Герчиу, С.Л. Белопухов, В.Т. Семко, Достижения науки и техники АПК, 12, 47-48 (2010).
24. Н.А. Савельева, А.А. Колонцов, С.Л. Белопухов, А.В. Филиппова, Известия Оренбургского государственного аграрного университета, 4, 149-151 (2014).
25. В.И. Глазко, С.Л. Белопухов, Нанотехнологии и наноматериалы в сельском хозяйстве. Изд-во РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева, Москва, 2008. 228 с.
26. М.В. Тютюнькова, С.Л. Белопухов, Н.К. Сюняев, К. Л. Анфилов, Химия агросферы. Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, Москва, 2012, 232 с.
27. С.Л. Белопухов, Н.П. Буряков, Т.В. Шнее, Химическая сертификация сельскохозяйственной продукции. Изд-во РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева, Москва, 2012, 160 с.
28. В.Н. Гукалов, В.А. Черников, В.И. Савич, С.Л. Белопухов, И.Г. Шайхиев, Вестник Казанского технологического университета, 17, 21, 178-183 (2014).
29. В.И. Савич, С.Л. Белопухов, В.Н. Гукалов, К.С. Елисеев, Е.Э. Нефедьева, И.Г. Шайхиев, Вестник Казанского технологического университета, 17, 22, 194-197 (2014).
30. Дым из космоса видать // http:// www.gazeta.ru/social/2013/12/24/5817581.shtml
31. Рослесхоз: необходимо увеличить финансирование профилактики и тушения природных пожаров // http://itar-tass.com/obschestvo/1642863
32. Пожары торфяников в Московской области // http://ria.ru/spravka/20100714/254723376.html.
© Е. Е. Белова - аспирант, Московский государственный областной гуманитарный институт, dekanatbioeco@yandex.ru; С. Л. Белопухов - д-р с.-х. наук, профессор, зав. кафедрой физической и органической химии РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, belopuhov@mail.ru; Е. Э. Нефедьева - д-р биол. наук, профессор кафедры «Промышленная экология и безопасность жизнедеятельности» Волгоградского государственного технического университета; И.Г. Шайхиев - д-р техн. наук, зав. каф. инженерной экологии КНИТУ, ildars@inbox.ru.
© E. E. Belova - Post graduate student of Moscow State Regional Humanitarian Institute, Moscow, dekanatbioeco@yandex.ru; S. L. Belopukhov - Dr of Agricultural Sciences, Head of Physical and Organic Chemistry Dept. of Russian State Agrarian University - Moscow Agricultural Academy named after K.A. Timiryazev, belopuhov@mail.ru; E. E. Nefedyeva - Dr of Biological Sciences, Prof. of Industrial Ecology and Safety of Volgograd State Technical University; I. G. Shaykhiev - Dr of Technical Sciences, Head of Engineering Ecology Dept. of Kazan National Research Technological University, ildars@inbox.ru.
