CC BY
49
Влияние корневой и световой конкуренции древостоя-эдификатора Pinus sylvestris L. на рост можжевельника обыкновенного*
Н.В. Дюбанова, И.В. Петрова, д.б.н., Н.С. Санникова,
к.б.н., Ботанический сад УрО РАН
В настоящее время, в условиях глобального техногенного кризиса, особую актуальность приобретают исследования в области популяционной биологии ресурсных видов с целью сохранения стабильной структуры и функций, восстановительного потенциала природных популяций и прогнозирования их изменений под влиянием природных и антропогенных факторов, а также обоснования технологий воспроизводства полезных дикорастущих растений местной флоры. Одним из таких перспективных видов на Урале и в смежных регионах является можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.).
Как и другие хвойные виды с большим географическим ареалом, можжевельник обыкновенный обладает широкой экологической амплитудой и генетической изменчивостью, являясь характерным компонентом или даже доминируя в подлеске хвойных лесов разных типов и выполняя важную роль в средообразовании.
Некоторые особенности географического и экологического (лесотипологического) ареала, морфологической и анатомической структуры и ход роста можжевельника обыкновенного
были изучены в лесах Русской равнины [1], на Урале [2, 3] и в Средней Сибири [4, 5]. Однако ценоэкологические связи структуры ценопопуля-ций можжевельника со структурой и функциями древостоя-эдификатора — сосны обыкновенной (Pinussylvestris L.), определяющие их выживание, рост, продуктивность и стабильность, вообще не изучены.
К числу актуальных проблем экологии в целом и экологии возобновления и роста можжевельника обыкновенного в частности следует отнести необходимость выявления в комплексе факторов среды биогеоценоза относительной роли отдельных ведущих факторов — фотосинтетически активной радиации (ФАР) и корневой конкуренции древостоя-эдификатора [6].
Цель настоящего сообщения — экологический анализ связи жизненности можжевельника, выраженной в приросте стволика в высоту, с внутриценотическими изменениями структуры и конкуренции древостоя-эдификатора в трёх типах сосновых лесов.
Объекты и методы исследования. В качестве объекта для сравнительного изучения влияния древостоя-эдификатора на рост можжевельника обыкновенного нами избран Припышмин-ский боровой массив подзоны предлесостепи
* Работа выполнена при поддержке программы президиума РАН (проект № 12-П-4-1060)
24
Западной Сибири. Исследования проведены в 60—80-летних сосняках-зеленомошниках (бруснично-черничном и черничнике) и в сосняке злаково-мелкотравном. Для выявления ценотических связей пробные площади закладывали с колебаниями полноты древостоя от 0,5 до 0,9 и высокими диапазонами изменчивости проективного покрытия можжевельника.
Количественную оценку структуры древостоя определяли на круговых учётных площадках с радиусом, равным максимальной длине главных латеральных корней деревьев сосны (10 м). У всех деревьев на круговой площадке измерялись диаметр ствола (на высоте 1,3 м) и расстояние до центра площадки. Таким образом, учитывали все деревья, корни которых могут оказывать конкурентное влияние на рост можжевельника, находящегося в центре круга. На центральной микроплощадке размером 2 х 2 м определяли проективное покрытие можжевельника и у лидирующего экземпляра измеряли средний (за последние 3 года) прирост стволика в высоту.
Измерение относительной ФАР проводили на высоте расположения терминальных побегов можжевельника в пасмурный день (облачность 10 баллов) в 12—14 часов люксметром «ТКА-ЛЮКС» и выражали в процентах от интенсивности ФАР на открытом месте. Для оценки световой конкуренции древостоя по отношению к растениям нижних ярусов лесного фитоценоза, к которым относится и можжевельник обыкновенный, мы рассчитали долю перехвата пологом древостоя ФАР (дефицит ФАР). Индекс световой конкуренции на уровне растений нижнего яруса: 1ск = (1-ФАРпд/ФАРнд) • 100%, где ФАРнд — Фар открытого места (над древостоем), приходящая к пологу леса, ФАРпд — ФАР, поступающая под полог древостоя.
Индекс корневой конкуренции древостоя вычислен как сумма отношений площадей поперечного сечения стволов всех деревьев на круговой площадке к расстояниям до них (ХБ/Б) [7].
Результаты исследования и их обсуждение. На
рисунке 1 показана зависимость среднего приросту осевого побега можжевельника от относительной ФАР в сосняках бруснично-черничном, черничном и злаково-мелкотравном.
Положительная корреляция прироста можжевельника в высоту с относительной ФАР, измеренной на высоте расположения терминальных побегов, оказалась самой высокой в сосняке-черничнике (г = 0,64), несколько ниже — в сосняке бруснично-черничном и злаково-мелкотравном (коэффициенты корреляции соответственно равны 0,59 и 0,61). В сосняке-черничнике изучением был охвачен широкий диапазон изменения относительной ФАР, включая близкие к минимуму её значения в максимально плотных биогруппах деревьев вдали от опушки, в которых уровень освещённости не превышал 35%. В сосняке бруснично-черничном минимальные пределы относительной ФАР равны 53,8%, в сосняке злаково-мелкотравном — 52,3%.
Сравнительный анализ связей среднего годичного (за последние 3 года) прироста в высоту терминальных побегов можжевельника с корневой конкуренцией древостоя-эдификатора сосны, выраженной индексом ХБ/Б, приведён на рисунке 2 (а, в, д). С увеличением индекса корневой конкуренции древостоя прирост осевого побега можжевельника более или менее быстро падает. Связь отражается гиперболическим уравнением вида у = а • Ь-х и отрицательными коэффициентами корреляции (р во всех случаях не превышает величины 0,05). Во всех трёх типах леса влияние показателя Штерна на рост осевых побегов примерно одинаковое. Коэффициенты корреляции в ряду от относительно сухого типа леса (сосняка бруснично-черничного) к более влажному сосняку-черничнику и достаточно обеспеченному влагой сосняку злаковомелкотравному достоверны и соответственно равны: -0,59; -0,64; -0,61 (р < 0,01).
б
12
у = 10,371_п(х) - 36,76 г = 0,59; р <0,05
50 60 70 80 90
ФАР, %
о
ФАР, %
ФАР, %
Рис. 1 - Связь годичного линейного прироста (711, см) лидирующего терминального побега можжевельника обыкновенного с относительной ФАР (%) в трёх типах сосновых лесов. Сосняки: а - бруснично-чернично-зеленомошный; б - чернично-зеленомошный; в - злаково-мелкотравный
а
в
9
6
3
0
Рис. 2 - Связь годичного линейного прироста терминальных побегов подроста сосны (7И, см) в сосняках брусничночерничном (а-б), черничном (в-г) и мелкотравно-злаковом (д-ж) с индексами корневой (а, в, д) и интегральной (б, г, ж) конкуренции древостоя-эдификатора
И наконец, высокую экологическую информативность показало использование предложенного авторами [8] комплексного индекса общей корневой и световой конкуренции древостоя по отношению к подросту (/кскд). Во всех трёх ценоэкосистемах сосновых лесов теснота корреляционных связей текущего годичного прироста подроста с комплексным индексом интегральной конкуренции древостоя выше, чем с частными индексами его корневой конкуренции. Так, в сосняке бруснично-черничном коэффициент корреляции прироста в высоту терминальных побегов можжевельника с показателем Штерна составляет -0,45, а с интегральным индексом, учитывающим влияние как корневой, так и световой конкуренции -0,54 (рис. 2а, б); превышение составляет около 17%.
В двух других типах леса (сосняке-черничнике и злаково-мелкотравном) сохраняется та же тенденция: теснота связи параметров роста подроста с частным индексом корневой конкуренции (Is/d ) меньше, чем с индексом интегральной конкуренции древостоя (/кскд); превышение составляет 14 и 8% соответственно.
В целом достоверная и достаточно высокая положительная корреляция прироста терминальных побегов главной оси стволов можжевельника с относительной ФАР, которая максимальна в сосняке-черничнике (г = 0,64), несколько ниже (г = 0,59) в сосняках бруснично-черничном и злаково-мелкотравном (г = 0,61), свидетельствует о значительном вкладе этого фактора в жизненность этого вида.
Отрицательные корреляционные связи (г от -0,45 до -0,58), выявленные между приростом главных терминальных побегов можжевельника и индексом конкуренции древостоя (Ls/d ), абсолютных величинах несколько ниже, чем с относительной освещённостью, но также достоверны (р < 0,01—0,05).
Во всех изучавшихся типах леса теснота связи параметров роста можжевельника с индексом корневой конкуренции на 8—17% меньше, чем с индексом интегральной конкуренции древостоя (1кскд), который отражает совместное влияние факторов его корневой и световой конкуренции.
Литература
1. Аксёнова Н.А. Можжевельник обыкновенный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Московского ун-та, 1976. Вып. 3. С. 28-35.
2. Аши М. Биология, экология и фитоценотическая роль можжевельника обыкновенного в лесах южнотаёжной подзоны // Флора и растительность южной тайги. Тверь, 1991. С. 24-26.
3. Бакланова Е.Г. Можжевельник обыкновенный на Среднем Урале // Ботанические исследования на Урале. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. С. 10-11.
4. Князева С.Г. Изменчивость и морфоструктура природной популяции можжевельника сибирского // Автореф. дис. ... кан,д. биол. наук: 03.00.05. Красноярск, 2000. 21 с.
5. Михеева Н.А. Изменчивость жизненных форм можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в условиях болота и суходола // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 11. Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 2002. С. 105-110.
6. Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений //Екатеринбург: Наука, 1992. 54 с.
7. Stern K. Vollständige Varianzen und Kovarianzen in Pflanzenbastanden // Silv. Gen. 1966. Bd. 15. H. 1. S. 6-11.
8. Санникова Н.С., Санников С.Н., Петрова И.В., Мищихина Ю.Д., Черепанова О.Е. Факторы конкуренции древостоя-эдификатора: количественный анализ и синтез // Экология, 2012. № 6. С. 1-7.
