CC BY
24
УДК 581.5 А.М. Павлова, Н.А. Тихомирова, Н.А. Гаевский,
С.А. Ушакова, И.В. Грибовская, А.А.Тихомиров
ВЛИЯНИЕ КОНЦЕНТРАЦИИ NACL НА РОСТ РАСТЕНИЙ ВОДЯНОГО КРЕСС-САЛАТА (NASTURTIUM OFFICINALE R.BR.) ПРИМЕНИТЕЛЬНО К БИОЛОГО-ТЕХНИЧЕСКОЙ СИСТЕМЕ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА*
A.M. Pavlova, N.A. Tikhomirova, N.A. Gaevsky, S.A. Ushakova, I.V. Gribovskaya, A.A. Tikhomirov
THE INFLUENCE OF NACL CONCENTRATION ON THE GROWTH OF NASTURTIUM OFFICINALE R.BR. PLANTS CONCERNING BIOLOGICAL AND TECHNICAL LIFE SUPPORT SYSTEM OF THE MAN
Павлова А.М. - асп. каф. водных и наземных экосистем Института фундаментальной биологии и биотехнологии Сибирского федерального университета, лаборант лаб. управления биосинтезом фототрофов Института биофизики СО РАН - обособленного подразделения ФИЦ КНЦ СО РАН, г. Красноярск. E-mail: Okcy92@mail.ru Тихомирова Н.А. - канд. биол. наук, ст. науч. сотр. лаб. управления биосинтезом фототрофов Института биофизики СО РАН - обособленного подразделения ФИЦ КНЦ СО РАН, г. Красноярск. E-mail: n.tikhomirova@mail.ru Гаевский Н.А. - д-р биол. наук, проф. каф. водных и наземных экосистем Института фундаментальной биологии и биотехнологии Сибирского федерального университета, г. Красноярск. E-mail: nikgna@gmail.com Ушакова С.А. - канд. биол. наук, ст. науч. сотр. лаб. управления биосинтезом фототрофов Института биофизики СО РАН - обособленного подразделения ФИЦ КНЦ СО РАН, г. Красноярск. E-mail: sofya-ushakova@yandex.ru Грибовская И.В. - канд. биол. наук, ст. науч. сотр. аналитической лаб. Института биофизики СО РАН - обособленного подразделения ФИЦ КНЦ СО РАН, г. Красноярск. Email: gribov@ibp.ru
Тихомиров А.А. - д-р биол. наук, проф., зав. лаб. управления биосинтезом фототрофов Института биофизики СО РАН - обособленного подразделения ФИЦ КНЦ СО РАН, г. Красноярск. E-mail: alex-tikhomirov @yandex.ru
Исследованы пределы солеустойчивости растений Nasturtium officinale R.Br. применительно к биолого-технологической системе жизнеобеспечения человека (БТСЖО), в которой растения выращивали на модельных растворах, имитирующих растворы с добавлением минерализованных экзометаболитов человека. Изучали влияние NaCl в диапазоне концентраций: 0,7; 1,4; 1,6; 1,8; 2,0; 2,1; 2,2 и 2,3 г*л-1 на сухую надземную биомассу и накопление калия и натрия в растениях Nasturtium officinale R.Br., выращенных на модельных растворах, имитирующих растворы с добавлением минерализованных экзометаболитов человека. В качестве контроля использовался модельный раствор при концентрации NaCl, равной 0,02 г*л-1. Растения водяного кресс-салата (Nasturtium officinale R.Br.) выращивали методом водной культуры при интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР), равной 690 умоль*м-2*с-1. Фотопериод составлял 24 ч. В сосуды с растениями, по мере эвапотранспирации раствора, доливали отстоянную водопроводную воду ежедневно в течение 7 суток,
Pavlova A.M. - Post-Graduate Student, Chair of Water and Land Ecosystems, Institute of Fundamental Biology and Biotechnology, Siberian Federal University, Lab. Asst, Lab. of Phototrophic Biosynthesis Management, Institute of Biophysics SB RAS - Separate Division of FIC KSC SB RAS, Krasnoyarsk. E-mail: Okcy92@mail.ru
Tikhomirova N.A. - Cand. Biol. Sci., Senior Staff Scientist, Lab. of Phototrophic Biosynthesis Management, Institute of Biophysics SB RAS - Separate Division of FIC KSC SB RAS, Krasnoyarsk. E-mail: n.tikhomirova@mail.ru Gaevsky N.A. - Dr. Biol. Sci., Prof., Chair of Water and Land Ecosystems, Institute of Fundamental Biology and Biotechnology, Siberian Federal University, Krasnoyarsk. E-mail: nikgna@gmail.com
Ushakova S.A. - Cand. Biol. Sci., Senior Staff Scientist, Lab. of Phototrophic Biosynthesis Management, Institute of Biophysics SB RAS - Separate Division of FIC KSC SB RAS, Krasnoyarsk. E-mail: sofya-ushakova@yandex.ru Gribovskaya I.V. - Cand. Biol. Sci., Senior Staff Scientist, Analytical Lab., Institute of Biophysics SB RAS - Separate Division of FIC KSC SB RAS, Krasnoyarsk. E-mail: gribov@ibp.ru
Tikhomirov A.A. - Dr. Biol. Sci., Prof., Head, Lab. of Photo-trophic Biosynthesis Management, Institute of Biophysics SB RAS - Separate Division of FIC KSC SB RAS, Krasnoyarsk. E-mail: alex-tikhomirov @yandex.ru
после чего раствор заменяли на свежеприготовленный. Питательные растворы постоянно обогащали кислородом. Растения оценивали по сухой надземной биомассе и по содержанию калия и натрия в надземных органах. Растения убирали через 19 суток после переноса растений на модельный раствор. Показано, что при исследуемых уровнях засоления растения Nasturtium officinale способны поддерживать высокое соотношение K/Na, что является важным параметром в солеустойчивости растений гликофитов. Выявлено, что максимальным уровнем засоления для выращивания водяного кресс-салата в замкнутой экосистеме является 1,8 гт 1 NaCl. Установлено, что критическое засоление для водяного кресс-салата, вызывающее гибель растений, наступает при концентрации NaCl 2,0 гт1.
Ключевые слова: водяной кресс-салат (Nasturtium officinale R.Br.), солеустойчивость, замкнутые экосистемы.
The limits of salt tolerance of Nasturtium officinale R.Br.
*'Данная работа выполнена в рамках программы фундаментальных научных исследований государственных академий наук на 2013-2020 гг. по теме № 56.1.4 «Оценка устойчивости ценозов высших растений замкнутых экологических систем, включающих человека, к выращиванию на питательных средах из минерализованных органических отходов».
Биологические науки
plants as applied to biological-technical life support system for the man (BTLSS), in which the plants were grown on model solutions imitating solutions with addition of mineralized exometabolite were investigated. The influence of NaCl in the concentrations range: 0.7, 1.4, 1.6, 1.8, 2.0, 2.1, 2.2 u 2.3 gxL-1 on dry aboveground biomass and accumulation of potassium and sodium in Nasturtium officinale R.Br. plants, grown on model solutions imitating solutions with addition of mineralized human exometabolite was investigated. Model solution in NaCl concentration equal to 0.02 gxL-1 was used as control. Watercress plants (Nasturtium officinale R.Br.) were grown using method of water culture with photosynthetically active radiation (PAR) intensity equal to 690 ymolexm-2xs-1. Photoperiod was 24 h. Dechlorinated tap water was daily added into the vessels with plants during 7 days as solution evapotranspiration, after this the solution was replaced with a fresh one. Nutrient solutions were continuously enriched with oxygen. The plants were estimated on aboveground dry biomass and the content of potassium and sodium in aboveground bodies. The plants were harvested in 19 days after planting on model solution. It was shown that Nasturtium officinale plants were able to maintain high K/Na ratio at investigated salinization levels, which was important parameter in salt tolerance of glycophyte plants. As a result of investigations carried out it was shown that maximum salini-zation level for watercress cultivation in closed ecosystem was 1.8 gxL-1 NaCl. It was established that critical salinization for watercress provoking death of plants had occurred at NaCl concentration equal to 2.0 gxL-1.
Keywords: watercress (Nasturtium officinale R.Br.), salt tolerance, closed ecosystems.
Для выявления пределов солеустойчивости растений водяного кресс-салата использовали следующие варианты засоления: 0,7; 1,4; 1,6; 1,8; 2,0; 2,1; 2,2 и 2,3 гхл-1. В контрольном варианте растения водяного кресс-салата выращивали при концентрации ЫаО! в модельном растворе, равной 0,02 гхл-1.
Объем исходного раствора составлял 2 л. Питательный раствор заменяли свежеприготовленным раствором 1 раз в 7 суток. В сосуды с растениями ежедневно добавляли отстоянную водопроводную воду в течение 7 суток по мере эвапотранспирации растворов. Питательные растворы постоянно обогащали кислородом. Уборку растений водяного кресс-салата проводили через 19 суток после переноса растений на модельный раствор.
Состояние растений оценивали по сухой надземной биомассе и по содержанию К и № в надземных органах растений.
Содержание К, № определяли методом пламенной фотометрии на приборе Р!ар1ю-4 [3]. На рисунках представлены данные в виде средних значений и стандартной ошибки. Достоверность различий между средними определяли по критерию Стьюдента при уровне значимости р < 0,05 [4].
Введение. В замкнутых искусственных экосистемах (ЗЭС) актуальна проблема включения хлористого натрия, содержащегося в экзометаболитах человека, во внутрисистемный массообмен. Согласно исследованиям, выполненным в ИБФ СО РАН, наиболее подходящими кандидатами для включения в растительное звено биолого-технологической системы жизнеобеспечения человека (БТСЖО), с целью вовлечения хлористого натрия во внутрисистемный массообмен, являются растения водяного кресс-салата и солероса европейского [1]. Если рас-тение-галофит солерос европейский хорошо изучен при культивировании в БТСЖО при высоких уровнях засоления питательных растворов [2], то солеустойчивость гликофита водяного кресс-салата мало изучена применительно к условиям БТСЖО.
Цель исследования. Изучить пределы солеустойчивости растений Nasturtium officinale R.Br. применительно к условиям БТСЖО.
Объекты и методы исследования. Растения водяного кресс-салата (Nasturtium officinale) выращивали в вегетационной камере в сосудах из нержавеющей стали, с посевной площадью 0,032 м2. Растения водяного кресс-салата культивировали методом водной культуры в 2,5-литровых сосудах. Плотность посадки соответствовала 3 растениям на сосуд. Температуру воздуха в камере поддерживали на уровне 24+1°C при естественной концентрации СО2. Источником освещения являлись металлога-логенные лампы ДМ3-3000. Интенсивность ФАР соответствовала 690 мкмоль*м-2*с-1. Фотопериод составлял 24 ч. Относительная влажность воздуха - 60-70 %. Минеральный состав питательного раствора представлен ниже [1].
Результаты исследования и их обсуждение. В результате выращивания водяного кресс-салата на модельных растворах, имитирующих растворы с добавлением минерализованных экзометаболитов человека, сухая съедобная биомасса растений была максимальной в варианте без засоления (рис. 1).
Полученные результаты согласуется с результатами наших предыдущих исследований [1] и подтверждают, что максимальную съедобную биомассу водяной кресс-салат накапливает в отсутствии хлорида натрия в питательном растворе, так как данный вид зеленного растения является гликофитом. Внесение 0,7 гхл-1 ЫаО! в питательный раствор снижает сухую надземную биомассу растений водяного кресса в 1,6 раза. Увеличение концентрации ЫаО! от 0,7 до 1,4 гхл-1 привело к снижению сухой съедобной биомассы растений в 1,7 раза, что может быть связано как с повреждением корневой системы [5], так и со снижением интенсивности фотосинтеза [6]. Дальнейшее увеличение концентрации хлорида натрия до 2,1 гхл-1 не оказывало значимого влияния на накопление сухой съедобной биомассы. Повышение концентрации ЫаО! в питательных растворах от 2,1 до 2,2-2,3 гхл-1 привело к резкому снижению сухой надземной биомассы растений в
Минеральный состав питательного раствора для культивирования водяного кресс-салата, мг*л-1
Ca K Mg Na P S N
229 216 41 263 41 86 150
3,8 раза. Учитывая высокие ошибки среднего арифметического при расчете биомассы, начиная с варианта с засолением 2,0 г*л-1 NaCl (рис. 1), можно предположить, что
Показано, что с увеличением концентрации хлорида натрия в растворе от 0,02 до 1,4 г*л-1 относительное содержание Na в съедобной биомассе растений повысилось в 8 раз (рис. 2). Увеличение концентрации NaCl в растворе от 1,4 до 1,6 W не оказало значимого влияния на относительное содержание натрия в надземной биомассе растений. При концентрации 1,8 г*л-1 NaCl наблюдали увеличение содержания натрия в съедобной биомассе в 1,4 раза по сравнению с вариантом 1,4 г*л-1 NaCl. Дальнейшее повышение концентрации NaCl не оказало значимого влияния на накопление натрия в съедобной биомассе растений водяного кресс-салата. Следует отметить, что при концентрациях NaCl от 0,02 г*л-1 до 1,6 г*л-1 соотношение K/Na в надземных органах растений снизи-
растения уже находились в состоянии стресса, и различия в индивидуальной устойчивости сказались на биомассе растений [7].
лось от 21 до 1,6 соответственно. При засолении 1,8 г*л-1 NaCl и выше относительное содержание калия и натрия в надземной биомассе растений достоверно не отличалось и было равно 1 (рис. 2). Известно, что поддержание высокого цитозольного соотношения K/Na (особенно в надземных органах) является важным параметром в соле-устойчивости растений гликофитов [8]. В работе Kaddour с соавторами [9] было показано, что растения N. officinale способны поддерживать высокое соотношение K/Na (0,7) до засоления 100 mM (5,8 г*л-1) NaCl. Наши результаты согласуются с результатами данных исследователей [9] и показывают, что исследуемые уровни засоления не оказывают влияния на поглощение калия растениями.
Рис. 1. Сухая надземная биомасса растений Nasturtium officinale при выращивании на модельных растворах, имитирующих раствор с добавлением минерализованных экзометаболитов человека
Рис. 2. Относительное содержание Na и К в надземной биомассе растений Nasturtium officinale при выращивании на модельных растворах, имитирующих раствор с добавлением минерализованных экзометаболитов человека
На основании данных по сухой надземной биомассе натрия в надземной биомассе растений на площади 1 м2 растений и по относительному содержанию натрия в над- (рис. 3). земной биомассе было рассчитано общее содержание
Биологические науки
Рис. 3. Содержание Na в надземной биомассе растений Nasturtium officinale (aw2) при выращивании на модельном растворе, имитирующем раствор с добавлением минерализованных экзометаболитов человека, с разными
уровнями засоления
Показано, что содержание натрия в надземной биомассе растений при концентрациях NaCl от 0,7 до 1,8 гхл-1 достоверно не отличалось. Вынос натрия с 1 м2 растениями водяного кресс-салата при концентрации NaCl 2,1 гхл-1 был в 1,5 раза выше, чем при 1,8 гхл-1 NaCl, и достоверно не отличался от варианта 2,0 гхл-1 NaCl. Поскольку сухая надземная биомасса растений резко снижалась при повышении концентрации NaCl от 2,1 до 2,2 гхл-1, а относительное содержание натрия в надземной массе растений данных вариантов достоверно не отличалось, то и вынос натрия с 1 м2 значительно снижался в вариантах 2,2 и 2,3 гхл-1 NaCl. Следует отметить, что при концентрации NaCl 2,0 гхл-1 и далее, по мере повышения концентрации NaCl, происходила гибель отдельных растений, в связи с чем данный уровень засоления является критическим для выращивания водяного кресс-салата в искусственных условиях применительно к БТСЖО.
Выводы
1. Растения Nasturtium officinale можно выращивать в условиях применительно к БТСЖО с целью вовлечения NaCl во внутрисистемный массообмен.
2. При уровне засоления 2,0 гхл-1 NaCl и выше происходит гибель растений Nasturtium officinale, в связи с чем при таких концентрациях нецелесообразно выращивать данный вид растений применительно к условиям БТСЖО.
3. Максимальным уровнем засоления для выращивания растений Nasturtium officinale в искусственных условиях применительно к БТСЖО, не вызывающим гибель растений, является 1,8 гхл-1 NaCl.
Литература
1. Тихомирова Н.А., Павлова А.М., Ушакова С.А. [и др.]. Продукционные характеристики зеленных растений при выращивании на жидких продуктах переработки экзометаболитов человека применительно к биолого-технической системе жизнеобеспечения // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2017. - № 1. - С. 51-57.
2. Тихомирова Н.А., Ушакова С.А., Шклавцова Е.С. [и др.]. Влияние интенсивности ФАР и концентрации NaCl на рост растений Солероса европейского применительно к искусственным экологическим системам // Физиология растений. - 2016. - № 4. - С. 1 -10.
3. Полуэктов Н.С. Методы анализа по фотометрии пламени. - М.: Химия, 1959. - 230 с.
4. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1973. - 344 с.
5. Касумов Н.А. Физиолого-биологические аспекты механизма действия солей на растительный организм. - Баку: Элм, 1983. - 142 с.
6. Lebaudy A., Very A., Sentenac H. K+channel activity in plants: genes, regulations and functions // FEBSLetters.
- 2007. - V. 581. - P. 2357-2366.
7. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Власенко В.В. [и др.]. Вариабельность как тест перехода клетки в состояние стресса в условиях интоксикации // Физиология растений. - 1990. - Т. 37. - С. 733-738.
8. Hauser F., Horie T.A conserved primary salt tolerance mechanism mediated by HKT transporters: a mechanism for sodium exclusion and maintenance of high K+/Na+ ratio in leaves during salinity stress // Plant Cell Environment. - 2010. - V. 33. - Р. 552-565.
9. Kaddour R., Draoui E., Baatour O. [и др.]. Assessment of salt tolerance of Nasturtium officinale R. Br. using physiological and biochemical parameters // Acta physiology plant. - 2013. - V. 35. - Р. 3427-3436.
Literatura
1. Tihomirova N.A., Pavlova A.M., Ushakova S.A. [i dr.]. Produkcionnye harakteristiki zelennyh rastenij pri vyrashhivanii na zhidkih produktah pererabotki jekzometabolitov cheloveka primenitel'no k biologo-tehnicheskoj sisteme zhizneobespechenija // Aviakosmicheskaja i jekologicheskaja medicina. - 2017.
- № 1. - S. 51-57.
2. Tihomirova N.A., Ushakova S.A., Shklavcova E.S. [i dr.]. Vlijanie intensivnosti FAR i koncentracii NaCl na rost rastenij Solerosa evropejskogo primenitel'no k iskusstvennym jekologicheskim sistemam // Fiziologija rastenij. - 2016. - № 4. - S. 1-10.
3. Polujektov N.S. Metody analiza po fotometrii plameni. -M.: Himija, 1959. - 230 s.
4. Lakin G.F. Biometrija. - M.: Vyssh. shk., 1973. - 344 s.
5. Kasumov N.A. Fiziologo-biologicheskie aspekty mehanizma dejstvija solej na rastitel'nyj organizm. -Baku: Jelm, 1983. - 142 s.
6. Lebaudy A., Very A.., Sentenac H. K+channel activity in plants: genes, regulations and functions // FEBSLetters. - 2007. - V. 581. - P. 2357-2366.
7. Veselova T.V., Veselovskij V.A., Vlasenko V.V. [i dr.]. Variabel'nost' kak test perehoda kletki v sostojanie
stressa v uslovijah intoksikacii // Fiziologija rastenij. -1990. - T. 37. - S. 733-738.
8. Hauser F., Horie T.A conserved primary salt tolerance mechanism mediated by HKT transporters: a mechanism for sodium exclusion and maintenance of high K+/Na+ ratio in leaves during salinity stress // Plant Cell Environment. - 2010. - V. 33. - P. 552-565.
9. Kaddour R., Draoui E., Baatour O. [i dr.]. Assessment of salt tolerance of Nasturtium officinale R. Br. using physiological and biochemical parameters // Acta physiology plant. - 2013. - V. 35. - P. 3427-3436.
УДК 633.2.03 Л.Ф. Шепелева, А.Н. Черепинская, Е.С. Рабцевич,
Л.Г. Колесниченко, А.А. Бакланова
СОДЕРЖАНИЕ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В ТРАВОСТОЯХ ЛУГОВ ДОЛИНЫ р. БОЛЬШОЙ ЮГАН*
L.F. Shepeleva, A.N. Cherepinskaya, E.S. Rabtsevich, L.G. Kolesnichenko, A.A. Baklanova
THE CONTENT OF CHEMICAL ELEMENTS IN HERBAGES OF THE MEADOWS OF THE VALLEY
OF THE RIVER BOLSHOY YUGAN
Шепелева Л.Ф. - д-р биол. наук, проф., ст. науч. сотр. НИИ биологии и биофизики Национального исследовательского Томского государственного университета, г. Томск. E-mail: shepelevalf@mail.ru Черепинская А.Н. - асп. каф. биологии и биотехнологии Сургутского государственного университета, г. Сургут. E-mail: inspiredsoul5@mail.ru
Рабцевич Е.С. - асп., инженер-исследователь каф. аналитической химии Национального исследовательского Томского государственного университета, г. Томск. E-mail: Evgenia882-a@mail.ru
Колесниченко Л.Г. - канд. биол. наук, ст. науч. сотр. НИИ биологии и биофизики Национального исследовательского Томского государственного университета, г. Томск. E-mail: klg77777@mail.ru
Бакланова А.А. - асп. каф. биологии и биотехнологии Сургутского государственного университета, г. Сургут. E-mail: xz6z8x@mail.ru
Методом ICP-масс-спектрометрического анализа получены данные о количественном содержании макроэлементов в сухих растительных образцах луговых травостоев приустьевой части долины реки Большой Юган (окрестности п. Юган Сургутского района Ханты-Мансийского автономного округа - Югры). Изучено содержание Ca, K, Mg, Р, Mn, Fe, Na, Al, Si, Ti, Rb в шести фитоценозах, три из которых (осоковый, водноосо-ковый и осоково-хвощевый) развиты в пойменных ложбинах, два (разнотравно-осоковый и василистниково-двукисточниковый) - на гривах поймы и один (разно-травно-пырейный) - во внепойменных условиях. Отбор образцов травостоя производился по окончании длительного затопления поймы в 2015 году. Установлены
Shepeleva L.F. - Dr. Biol. Sci., Prof., Senior Staff Scientist, Research and Development Institute of Biology and Biophysics, Tomsk National Research State University, Tomsk. E-mail: shepelevalf@mail.ru
Cherepinskaya A.N. - Post-Graduate Student, Chair of Biology and Biotechnology, Surgut State University, Surgut. E-mail: inspiredsoul5@mail.ru
Rabtsevich E.S. - Post-Graduate Student, Research Engineer, Chair of Analytical Chemistry, National Research Tomsk State University, Tomsk. E-mail: Evgenia882-a@mail.ru
Kolesnichenko L.G. - Cand. Biol. Sci., Senior Staff Scientist, Research and Development Institute of Biology and Biophysics, National Research Tomsk State University, Tomsk. E-mail: klg77777@mail.ru
Baklanova A.A. - Post-Graduate Student, Chair of Biology and Biotechnology, Surgut State University, Surgut. E-mail: xz6z8x@mail.ru
существенные различия элементного состава травостоев в зависимости от условий местоположения луговых сообществ. Наиболее ярко эта зависимость прослеживается в повышенной концентрации содержания большинства из обнаруженных веществ в составе травостоя длительнозаливаемого осоково-хвощевого фитоценоза. Количественное распределение макроэлементов в надземной фитомассе различных видов растений выявляет закономерности индивидуального накопления определенных элементов. При этом повышенное содержание отдельных элементов в составе растений не всегда объясняется избирательной аккумуляцией. Так, высокие показатели содержания Mn и Fe указывают на наличие загрязнений на местах участков
*Работа выполнена в рамках выполнения государственного задания Минобрнауки России, проект № 5.4004.2017/4.6.
298
