CC BY
42
ПОЧВОВЕДЕНИЕ
УДК 631.4+592+551
В. В. Яковлева, О. Г. Растворова, А. Н. Винникова, Л. Б. Воробьева, Л. Н. Шихова
ВЛИЯНИЕ КОЛОНИАЛЬНО ГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ НА ПОЧВУ И БИОЦЕНОЗ ЛЕСОСТЕПНОЙ ДУБРАВЫ (по наблюдениям в 1970-1990-х годах)
Средообразующая и, в частности, почвообразующая деятельность позвоночных животных - неотъемлемая часть комплекса биологических процессов, совершающихся в биогеоценозе и имеющих исключительно важное значение для современного почвообразования. В лесостепных дубравах с их богатой и разнообразной, особенно в условиях заповедного режима, орнито- и териофауной [6-12, 15-18] биогеоценотическая роль позвоночных представляется наиболее значительной. Поэтому изучению взаимовлияний в системе расти-тельность-животные-почва в широколиственных лесах посвящены многие работы как зоологов, так и почвоведов [4, 13, 16-19, 26-28, 30]. Однако применительно к почвам в большей мере исследовано прямое, главным образом педотурбационное влияние крупных копытных (кабаны) и животных-землеросв (кроты, мышевидные грызуны).
Между тем косвенное, без прямого контакта с почвой, влияние на биогеоценозы, оказываемое видами животных, чей образ жизни никак не связан с почвой, может быть не менее мощным, хотя и локальным. Это в первую очередь относится к колониально поселяющимся в дубраве птицам - крупногнездникам (серая цапля Ardea cinerea L., грач Con>us frugilegus L.).
Цапли, как известно, устраивают массивные, более 0,5 м в поперечнике и высотой до 30 см гнезда из сучьев и веток в развилках крон крупных деревьев, обычно над верхней границей крон (одно из таких гнезд экспонируется в музее заповедника). В дубраве «Лес на Ворскле» не было зафиксировано случаев, когда взрослые особи проникали бы под лесной полог, достигая поверхности почвы. На земле оказывались лишь выпавшие из гнезда птенцы, которые погибали от голода или уничтожались хищниками (устное сообщение Н. П. Овчинниковой, А. П. Паринкина, 1960-е гг.).
Не будучи связанными непосредственно с напочвенной растительностью и почвами на участке гнездования, птицы существенно меняют их, изменяя круговорот веществ в биогеоценозе дубравы. На ограниченный участок гнездования с окружающей территории поступает значительная масса вещества (корм, строительный материал), собираемого не только вблизи гнезд. Поэтому на поверхность цапельника регулярно поступает (в убывающем порядке): деревенистый гнездовой материал - источник агрессивных гумусовых кислот типа «ульминовых». экскременты птиц, богатые азотом, мочевой кислотой, а также остатки корма, скорлупа яиц и перья, т. е. материал, богатый азотом, фосфором и кальцием. Размеры этого воздействия на биологический круговорот определяются высокой численностью цапли на небольшой территории и продолжительностью существования колонии (1930— 1980-е гг.) в 10-м квартале заповедника. Такие же факторы (гнездовой материал, экскременты
© В. В. Яковлева, О. Г. Растворова, А. Н. Винникова, Л. Б. Воробьева, Л. Н. Шихова, 2006
и др.) влияют на биогеоценозы и в другом колониальном поселении птиц в «Лесу на Ворск-ле»- грачевнике в 1-м квартале заповедника.
Мониторинг изменений почв и растительного покрова в колониях птиц-крупно-гнездников проводится нами с 1980-х годов [1, 19-21, 29]. В настоящей публикации подводятся итоги этих наблюдений.
Колония серой цапли и ее биогеоценотическая роль. Наблюдения за колонией цапли в перестойном (200-250 лет на момент начала наблюдений) липо-дубняке осоково-снытевом в 10-м квартале заповедника начаты в 1935 г. [6]. Тогда она насчитывала 36 гнезд, а через год - 82. До войны рост численности продолжался, во время войны произошел резкий спад (37 пар в 1945 г.). После войны рост возобновился [18]. В 1975 г. число гнезд, по подсчетам А. С. Карякина [5] составляло 202. Проведенный нами зимой 1980 г. учет [1] выявил 285 гнезд на 51 дереве (в основном - дуб, реже - липа). Из маркированных Карякиным в 1975 г. стволов с гнездами 9 деревьев оказались усохшими, с полностью отпавшими сучьями, т. е. непригодными к заселению, зато на южной границе колонии появилось 21 новое дерево с гнездами. На одном дереве насчитывалось от 1 до 19 гнезд, в среднем 3-5. В
1986 г. в колонии насчитывалось всего 27 пар птиц (В. Н. Булюк, устное сообщение); в
1987 - 3, в 1988 г. цапли не были обнаружены.
На основании приведенной в работе А. С. Карякина [5] карты-схемы колонии нами была составлена новая с нанесением мозаики напочвенного покрова (рис. 1), на которой видно, что площадь колонии в 1970-1980-е годы составляла около 2 га. Около 45% ее находилось вне проекции гнезд, там сохранился исходный снытевый покров; около 35% было занято нитрофильной растительностью (крапива жгучая, бузина травянистая) в окнах древостоя на месте выпавших деревьев. На остальной части, непосредственно под проекцией гнезд, травяной покров либо отсутствовал, либо (под появившимися после 1975 г. гнездами) был представлен сильно угнетенной, изреженной снытью. Мертвопокровные участки в ца-пельнике отличались от обычных мертвопокровников в дубраве: поверхность почвы (и сохранившихся растений) под проекциями гнезд была покрыта сплошным грязно-белым налетом, встречались: скорлупа яиц. перья, оброненный птицами корм (рыба). До недавнего времени отмечалось также наличие большой массы старого гнездового материала - полусгнивших веток толщиной около 1 см, образующего при перегнивании мощный специфический органогенный горизонт ОА, перекрытый с поверхности слоем листового опала последнего года (О).
Из табл. 1 видно, что слой ОА отличается как от обычной лесной подстилки, так и от минерального горизонта А. Остальные горизонты профиля почвы на мертвопокровных участках колонии внешне аналогичны соответствующим горизонтам темно-серой лесной почвы этой части заповедника [23, 24], однако гумусовый горизонт отличался более коричневым цветом. Объективной характеристикой специфичности окраски гумусового горизонта в цапельнике может служить наличие перегиба на кривой спектральной отражательной способности, приуроченного к желтой части спектра, в то время как для ахроматично окрашенного серого горизонта А фоновых почв (с увеличением длины волны) линия поднимается плавно [2]. Рассмотрим динамику напочвенного покрова на учетных площадках.
Площадка 1. Южная (новая) часть колонии, заселенная птицами после 1975 г. Ориентиры дубы 2/106, 3^106, 5/106, 6/107. Деревья маркированы при последнем лесоустройстве черным знаком -р : под чертой указаны: слева номер ствола, справа - выдела.
В 1986 г. на всех четырех деревьях были гнезда. Вокруг каждого ствола наблюдалось четко отграниченное кольцо (.«диск») мертвопокровника радиусом 4-6 м.; на поверхности подстилки и сухих ветках - характерный белый налет. В пределах мертвопокровного кольца - единичные растения купены и сныти. Мощность горизонта ОА 5-15 см.
1988 г. Ствол Д 6/107 - 1-й год отдыха (в 1987 г. были гнезда) чистый незарастающий «диск» радиусом 4-5 м, ветки на земле с белым налетом. Стволы Д 2/106, 3/106 - 2-й год «отдыха», в преды-
Рис. I. Схема колонии серой цапли в 10-м квартале заповедника «Лес на Ворскле» по состоянию на 1980-1984 гг.
Составлена В. В. Яковлевой (Безвиконной) и О. Е. Селиверстовой. Деревья: 1 - заселенные цаплями ранее 1975 г. (с гнездами), 2 - то же, без гнезд, усохшие к 1980 г., 3 - заселенные позже 1975 г., с гнездами; 4 - номера стволов дуба (липы) по маркировке Л. Карякина; 5 - число гнезд па дереве в 1974 г. (числитель) и в 1975 г. (знаменатель). Напочвенный покров: 6 - фоновый (сныть), 7 - мертвопокровник, 8 угнетенная сныть под проекцией «молодых» гнезд, 9 - нитрофильный (крапива, бузина); границы: 10 - контуров напочвенною покрова, II- колонии в 1974 1975 гг., 12 новой части колонии в 1980-1981 гг., 13 - восточная граница пробной площади В. П. Сукачева в 10-м квартале.
сю
душем 1987 г. гнезд не было. Кольцо бывшего мертвопокровника у Д 2/106 завалено ветками липы, зарастает снытью (мелкая угнетенная, проективное покрытие 40%). Вокруг ствола Д 3/106 диск радиусом 5 м хорошо заметен. Появляются куртинки сныти, купены, отдельные экземпляры крапивы, яснотки; молодые кустики бузины высотой менее 1 м. «Диск» вокруг ствола Д 5/106 сократился (радиус 3 м), мертвопокровник без «орнитогенных признаков» (налетов и пр.). Зарастает снытью с крапивой. Самосев клена остролистного с измененными, деформированными листовыми пластинками. В среднем проективное покрытие травяного яруса в южной части круга 30%, в остальной 10%. На подстилке местами густой мицелий, похожий на вату.
В 1989 г. (3-й год отдыха) у ствола Д 2/106 сохранился сектор мертвопокровника со стороны метки на стволе, куча сухих веток проросла крапивой, справа от метки - заросли герани лесной (проективное покрытие 100%). У ствола Д 3/106 в круге появилась куртина яснотки, клином подступившая к стволу. Бузина выросла до 2 м в высоту. Появился молодой дубок со стороны метки. У ствола Д 5/106 со стороны метки сныть подступила вплотную к стволу. Мощность слоя 0.4 у стволов Д 2/106 и 3/106— 10 см, 5/106- 2-5 см.
В 1998 г. (12-й год без гнезд) диски вокруг стволов 2/106, 3/106 полностью затянулись снытью; единично купена и крапива. Вокруг ствола 5/106 - кольцо мертвопокровника, за ним - сныть, купена и копытень. Горизонт ОА не выражен, лесная подстилка обычная, как на фоновых почвах. К югу от стволов образовалось окно в древостое на месте выпавшего ствола, сплошь заросшее крапивой. У ствола 6/107 - диск не полностью зарос: с южной стороны ствола - мертвопокровник («обычный») с редкой снытью и купеной, мощность горизонта О А 5 - 10 см.
Площадка 2. Основная часть колонии с наибольшим в 1970-е годы числом гнезд на одном стволе. Участок заселен птицами до 1974 г. Ориентиры: Д 4/110 (белой краской - метка А. Карякина № 22) и усохший ствол без маркировки лесоустроителей, мертвая «мачта» без сучьев (метка А. Карякина № 12); в 1975 г. это дерево несло на себе 13 гнезд. Продолжительность заселения к
1986 г. не менее 12 лет, а судя по гибели ствола № 12 - большей давности, десятки лет.
В 1986 г. гнезд нет. Продолжительность «отдыха» - два или три года, мертвопокровный «диск» хорошо заметен, особенно с западной стороны, зарастает снытью и ясноткой. Мощность слоя ОА 5-15 см.
В 1988 г. (без гнезд 4-5 лет) диск у Д 4/110 угадывается, радиус 3-5 м, проективное покрытие травяного яруса 30-50 % (крапива, сныть, с западной стороны - недотрога). С юго-западной стороны ствола свежие кабаньи порой. Мощность слоя ОА около 5 см.
В 1989 году (без гнезд 5-6 лет) у Д 4/110 круга почти нет, небольшой сектор без трав (на бывшем кабаньем порое), сныть подступила к стволу на 1,5 м со стороны Д 3/110, со стороны метки вплотную к Д 4/110, листья крупные. На остальной части бывшего круга - яснотка с проективным покрытием 40%.
У ствола Д 3/107 - куча веток от упавшего гнезда, ветки чистые, сухие, прочные.
В 1998 г. ориентир не найден.
Площадка 3. Самая старая часть колонии («старый центр»), по видимому, заселена цаплями в 1930-е годы. В 1960-е годы в связи с гибелью нескольких стволов появилось обширное окно в древостое, заросшее крапивой (в центре окна) и бузиной. О большом возрасте окна говорит диаметр стволиков бузины (в 1998 г. более 10 см) и высота (более 4 м), местами стволики наклонились и переплелись, образуя своего рода тоннели.
Ориентиры - клен 9/100 к северо-востоку от Д 4/110, мертвый ствол дуба с мет кой «Карякин 12».
В 1986 г. («отдых» около 25 лет) - заросли крапивы. Участок с самой иссушенной почвой (см. ниже).
В 1988 г. среди зарослей крапивы появилось окошко площадью 2x3 м, в котором сформировалась ку ртина сныти.
В 1998 г. напочвенный покров мозаичен: есть пятна крапивы, мертвопокровные и снытевые участки. Горизонт ОА отс>тствует, а мощность подстилки менее 1 см (на «фоне» - 2-3 см). При отборе проб почвы из слоя 0-10 см обнаружены клубни хохлатки (на площадка с меньшей продолжительностью отдыха они не встречались). Вокруг окна несколько мертвых дубовых стволов - «мачт» без стандартных номеров, т. е. погибших ранее последнего лесоустройства.
Динамика химических свойств почв цапельника изучалась в пределах пространственно-временного ряда объектов (табл. 2), охватывающего учетные площадки с разным сроком влияния гнезд (от 5 лет до нескольких десятилетий) и разным сроком «отдыха» (2-40 лет) после прекращения этого влияния.
Таблица /. Характеристика поверхностных горизонтов почвы в цапельнике и рядом с ним (1981)
Показатели Контроль (вне колонии) Мертво-покровник Нитрофильная растительность
Мощность горизонта О. см 1-2 2-3 1-2
Запас подстилки, т/га 2,3 47,0 2,5
В том числе ветки 0,3 43,5 0,6
Мощность горизонта ОА, см нет 0-20 0-5
О 0,13 0,15 0,15
Объемная плотность (г/см ) горизонтов ОА горизонт отсутствует 0,45 не опр.
А 0,89 0,76 »
О 81,0 89,0 »
Потеря при прокаливании, % ОА горизонт отсутствует 22,0 »
А 9,0 10,0 »
Как видно из табл. 3, физико-химические показатели гумусового горизонта почвы контрольного варианта достаточно типичны для темно-серых лесных почв средне- и тяжелосуглинистого состава: содержание гумуса свыше 5%, емкость поглощения 25-30 мг-экв/100 г, реакция слабокислая или близкая к нейтральной, степень насыщенности основаниями около 90%. В 1981 и 1987 гг. показатели на контроле не различались, в 1999 г. обнаружено более высокое содержание гумуса, что в значительной мере может быть связано с условиями отбора образцов. В 1999 г. они отбирались из индивидуальных разрезов, а в предшествующие сроки были смешанными из 10 точек, что, по данным И. А. Терешенковой для «Леса на Ворскле» [25], обеспечивает точность не хуже 2% от измеряемой величины. При сопоставлении показателей для контрольных и орнитогенно-измененных почв видно, что общее содержание гумуса и емкость катионного обмена (ЕКО) являются относительно консервативными свойствами, однако выявляется тенденция к снижению этих показателей в почвах колонии: содержание гумуса составляет 87-95% от контроля, а ЕКО 70-92%, т. е. порядок величин сохраняется, что говорит о сохранности системы почвенных коллоидов в целом. Гораздо более лабильными оказались катионная часть почвенного поглощающего комплекса (ППК) и величина pH, снижение которой в почвах старой части колонии достигало трех единиц (!), т. е. концентрация водородных ионов возросла на 3 порядка. В период активного влияния колонии гидролитическая кислотность возрастала в 4,4- 5,3 раза, а содержание обменных кальция и магния сокращалось в 2-3 раза. Соответственно в твое снизилась и насыщенность основаниями.
С возрастанием срока орниюгенного влияния на почву перечисленные показатели сильнее отклоняются от фоновых. После исчезновения колонии кислотность медленно нейтрализуется, доля оснований в поглощающем комплексе возрастает. Несколько быстрее нормализация физико-химических свойств почвы идет в «молодом» участке колонии, где влияние птиц продолжалось не более 5 лет, там за 2 года отмечается такой же эффект, как за 5 лет на участке с более давним воздействием птиц. Однако даже за 40 лет не происходит полной нормализации состава ППК, почва остается более кислой и менее насыщенной, но разница с контролем по величине pH не превышает единицы. Намечается тенденция к возрастанию содержания гумуса и величины ЕКО, пока статистически не подтвержденная.
Орнитогенный эффект проявляется не только в слое подстилки и гумусовом горизонте, но затрагивает весь профиль почвы (рис. 2).
По-видимому, именно усиление актуальной и потенциальной кислотности почв в пределах колонии способствует усилению их элювиально-иллювиальной дифференциации, выщелачиванию оснований. Сильнокислая среда может быть также одним из факторов угнетения и гибели древостоя. Напомним, что оптимальное значение солевого pH почвы для
№ п/п Наименование объекта и главные ориентиры Время появления гнезд Время ухода птиц Про должител ы юсть Исследователь и годы отбора проб
влияния гнезд «отдыха» от гне ід
к 1987 г. к 1999 г. 11рн «жизни» колонии После ухода птиц
1 Старый центр колонии; большое окно в древостое со старыми деревцами бузины Около 1950 г. Около 1965 г. Более 10 лет Около 25 Около 40 - Винникова, 1987 Воробьева, 1999
2 Основная часть колонии. Дубы №4/110 (22), № 12 Ранее 1974 г. Между 1981 и 1986 гг. Более 10 лет Около 5 Около 20 Безвиконная, 1980 1981 Шихова, 1984 Винникова, 1987
3 Южная (молодая) часть колонии. Дубы №2/106, 3/106, 5/106 Между 1975 и 1980 гг. 1986 г. Около 5 лет 2 14 Безвиконная, 1980-1981 Винникова, 1987 Воробьева, 1999
4 а) контроль 1981 г. в 100 м к юго-западу о г № 4/110 - - - Безвиконная, 1980 1981
б) контроль 1987 г. - там же Винникова, 1987
в) контроль 1999 г. --200 м к западу от № 4/110 (у так паз. Ямы Роде-2) Воробьева, 1999
Таблица 3. Многолетняя динамика физико-химических показателей г оризонта А (2 10 см) темно-серой лесной почвы капельника и пне его
(цифры в знаменателе % к контрольному участку за пределами колонии)
Объекты
Г у мус, %
pH
водный
солевой
Нг
Са+М?
ІІКО
мг-экв/100 г
V, %
2Л ' 26.8
100 100 100 100
¡1.0 11.0 22.0 50
440 45 82 55
¡3.3 21.8 13
530 35 81 43
М 27.1 29.5 92
100 100 100 100
м 11.7 20.7 56
380 43 70 61
12.0 14.3 26.3 54
500 53 89 59
11 20.4 24.7 83
180 74 84 90
10 24.7 28.7 М
100 100 100 100
17.2 26.3 66
230 70 92 77
М 18.5 26.4 20
190 75 92 82
Вне колонии (контроль -¡981)
Под проекцией гнезд: менее 5 лет (№ 3/106)
То же, дольше 10 лет (№ 4/110)
Вне колонии (контроль - 14 87)
В пределах бывшей колонии:
2-й год без гнезд (№ 3/106)
То же, 5-й год без гнезд (X? 4/110)
То же, 25 лет без гнезд («Карякин 12»)
Вне колонии (контроль - 1999)
В пределах бывшей колонии:
14 лет без гнезд (№ 3/106)
Го же, 40 лет без гнезд (окно)
В период расцвета колонии (1980 ¡981) 5Л
100
5.50 94
5.51
94
6,8
4,3
3,9
6,4
3.9
3,4
После исчезновения колонии (1987-1999) 59
100
5.06
86
5.16
87
5.33
90
7.03
100
6.85
97
ьл.
95
6,5
4,7
4,8
5,8
не опр.
6,0
4.1 4,0
5.2 5,7 4,9 4,6
Глубина, см Глубина, см Глубина, см
50 -
100
Нг, мг-экв/100 г 4 8 12
_1_
pH н2о
ЫОз, мг/100 г 10 20
30
40
Са, Мд, мг-экв/100 г 10 20
30
Р2О5, мг/100 г 20 40
гумус, %
2 4 6
Рис. 2. Изменение некоторых химических показателей по почвенному профилю на территории колонии цапли и вне ее.
/ - вне колонии (контроль). Под проекцией гнезд: 2 - угнетенный снытевый покров (Д 3 106); 3 - мертвопокровник (Д 4/110); 4 - окно в древостое с нитрофильной растительностью (Д «Карякин 12»),
дуба по А. Ф. Иванову [3] - 5,5-6,2, водного - 6,2-7,2. Кислотность может быть губительной и для других компонентов биоценоза, в частности, дождевых червей, популяция которых практически исчезает в почвах колонии (рис. 3).
г/м
экз./м
200
150
100
50
400
300
200
100
Рис. 3. Живая биомасса (.-I) и численность (Б) дождевых червей в почве капельника:
1-3 - участки бывшей колонии цапли со сроком «отдыха» соответственно 2, 5 и 25 лет; 4 - фон.
Колонки в целом - слой почвы 0-30 см, заштрихованная часть - 10-30 см.
Неблагоприятным почвенным фактором орнитогенного происхождения является и избыточное накопление нитратов и фосфатов, во много раз превышающее фоновое (табл. 4, рис. 2). Если нитраты довольно быстро вымываются, то фосфаты надолго сохраняются в почве, при этом высокая их концентрация обнаруживается и в иллювиальном горизонте до глубины 1 м [19].
Таблица 4. Динамика содержания в почве нитратного азота и подвижных (растворимых в 0.2 >1 НСЛ) фосфора н калия в гумусовом горизонте почв (А) под колонией цапли
Элементы Фон, мг/кг % к фоновому содержанию
под гнездами в разные годы после ухода птиц
2 года 5 лет 25 лет
N - N0, 10 500-1400 350 170 100
Р 43 800-1450 700 600 150
К. 100 нет данных 390 200 200
Специфичность биологического круговорота в колонии цапли отражается на энергии минерализации органических остатков, о чем свидетельствует изменение интенсивности «дыхания» почвы, измеренного по методу Штатнова летом 1981 г., и протеолитической (протеазной) активности, которая учитывалась по степени разрушения желатинового слоя фотопленки в натурных условиях (актуальная активность) и в контролируемых условиях при заданной влажности (70-100% от наименьшей влагоемкости) и температуре 20 °С (потенциальная активность). Данные приведены в табл. 5, 6.
Таблица 5. Продуцирование СОг с поверхности подстилки (в числителе - мгм 2 ч~', в знаменателе - в % от контрольного участка)
Контроль (вне колонии) В пределах колонии цапли
Сроки определения Сныть угнетенная (Д 3/106) Мертвопокровник (Д 4/110) Окно в древостое («Корякин 12»)
Июнь, 1981 г. 443,1 100 531,7 120 985,8 223 819,7 185
Август, 1981 г. 110,8 100 228,0 260 247,3 220 265,8 240
Таблица 6. Степень разрушения (% от общей площади) желатинового слоя фотопленки в почках фонового участка и пятна мертвопокровника иод темами (лабораторный опыт при 20 °С)
Горизонты почвы
Потенциальная протеазная активность
Фон
Под проекцией гнезд
А
АЕЬ
В
А
АЕЬ
В (40-50 см) В (50 60 см)
Цапельник
85-90
15-20
5-10
Грачевник
55-60
25-35
3-5
0-5
90-95
55-60
5-10
70-75
45-55
40-60
5-10
Большее количество С02 (120-185% от контроля) выделилось с поверхности тех участков, которые находились под проекцией гнезд. К концу лета эмиссия ССЬ значительно снижалась по абсолютной величине, но по-прежнему оставалось более высокой, чем на контроле.
Актуальная протеолитическая активность определялась в три срока (4-14,06, 7-17,07, 20-30,07) путем закладки полосок фотопленки в свежие почвенные разрезы. В цапельнике по-прежнему выделялось пятно мертвопокровника, причем высокая активность там сохранялась до глубины 40 см, тогда как в остальных вариантах имелась тенденция к ее снижению. К третьему сроку произошло снижение влажности почвы, что привело к затуханию биологической активности. Исключение составляло пятно под нитрофильной растительностью (пятно крапивы в окне древостоя), где постоянно наблюдалась более высокая влажность в связи с тем, что исключалось влагопотребление (в связи с гибелью деревьев).
Потенциальная протеазная активность (табл. 6) была также более высокой в почве колонии птиц (цапельника и грачевника). Она превышала этот показатель на контрольном участке в 1,1-3 и даже в 12 раз, особенно в горизонте АЕЬ и в верхней части горизонта В.
На гистограмме (рис. 3) показана динамика численности и биомассы дождевых червей в почвах бывшей колонии цапли, в разное время высвободившихся из-под влияния гнезд. В первые два года после прекращения деятельности птиц популяция люмбрицид была на порядок меньше фоновой, через 25 лет различия фона и бывшего цапельника стали недостоверными. Следует добавить, что во время существования колонии в почве под гнездами птиц дождевые черви вообще не были нами обнаружены [20, 21].
О влиянии колонии грача на почву и фитоценоз. В первом квартале заповедника, близ его северо-западной границы, имеется участок перестойной дубравы, деревья которой издавна использовались грачами для устройства гнезд. Образцы почв отобраны в июле 1984 г. О. Г. Растворовой, Л. С. Счастной и А. И. Нуретдиновой. В момент отбора образцов (середина лета) гнезда не были обитаемыми, поэтому учета численности «жилых» деревьев и гнезд мы не проводили. Колония выглядела следующим образом: несколько старых, 250-300 летних дубов, верхняя часть ствола которых и сучья буквально обшиты десятками сливающихся друг с другом прутяных гнезд, находятся частично на поляне, частично поднимаются над пологом более молодого леса с труднопроходимым подлеском из бузины и покровом из крапивы. Образцы взяты из разрезов, заложенных на поляне под проекцией кроны дуба, несущего гнезда, и под «чистым» дубом (контроль). Дополнительно к индивидуальным разрезам из верхнего полуметра послойно отбирали смешанные пробы с помощью бура в 10-кратной повторности. Почва серая лесная среднеоподзоленная суглинистая на лессовидном суглинке. Под проекцией кроны с гнездами выражен органогенный горизонт АО, аналогичный обнаруженному в цапельнике, мощностью до 7-12 см, состоящий из перегнивших веток. На фоновом варианте в условиях поляны верхние горизонты представлены дерниной Л\>, между куртинками трав сохраняются «островки» листового опада дуба предыдущего года - фрагментарного горизонта О. Минеральные горизонты: А 2-10, АЕЬ+ЕЬВ 10-30, В1 30-55. В2 55-80 имеют типичные для серой лесной почвы признаки и мощность.
Физико-химические показатели почвы под грачевником изменяются аналогично тому, как это происходит в цапельнике (снижается величина pH и степень насыщенности основаниями, увеличивается гидролитическая кислотность, правда не в 3-5 раз по сравнению с контролем, а в 1,5-2 раза). По-видимому, подкисление почв под колониями двух видов птиц объясняется одними и теми же факторами: это мочевая кислота экскрементов птиц и органические кислоты (в том числе перегнойные), образующиеся при разложении масс веточного материала гнезд.
Содержание нитратов в гумусовом горизонте почвы грачевника в 20 раз превышает фоновое, фосфора - в 6 раз. Повышенное содержание фосфора прослеживается по всему профилю. В горизонте АЕЬ превышение составляет 400, в В1 и В2- 150 и 180% от фоновых значений.
В верхних горизонтах почвы грачевника отмечено более высокое содержание гумуса (7,45% в А и 1,6 в АЕЬ) по сравнению с фоновым (соответственно 3,30 и 0,69%). Обилие органического вещества определяет более высокую потенциальную протеазную активность почвы грачевника (см. табл. 6)
Выводы. Многолетние наблюдения за состоянием почв и фитоценозов на территории колониальных поселений серой цапли (в 10-м квартале) и грача (в 1-м квартале) показали, что в период существования колонии цапли (с начала 1930-х до конца 1980-х годов) существенно изменились:
• морфологические свойства почв: на поверхности сформировался мощный специфический буроокрашенный горизонт АО с признаками органогенного и минерального горизонтов; перегнойно-аккумулятивный горизонт А приобрел выраженную коричневую окраску.
• химические параметры почв: а) содержание главнейших биофильных элементов -азота (нитратного) и подвижного фосфора увеличилось в 5-15 раз по сравнению с почвами вне колонии, что многократно превысило предельно допустимые концентрации (ПДК);
б) потенциальная (гидролитическая) кислотность возросла в 4-5 раз, а pH снизился на 2-3 единицы, что соответствует увеличению концентрации водородного иона на 2-3 порядка;
в) содержание обменных кальция и магния сократилось в 2-3 раза, емкость катионного обмена - на 20%, что говорит не только о выносе оснований, но и о некотором разрушении коллоидного комплекса почв.
• биологические параметры почв: а) возросли интенсивность выделения СОч, скорость разрушения тест-материалов; б) сократилась (практически исчезла) группа животных, доминирующая в составе зональной почвенной фауны - дождевые черви.
• характеристики фитоценоза: а) в верхнем ярусе древостоя произошел существенный отпад, причем в связи с первоначальной утратой сучьев и соответственно с сокращением парусности мертвые стволы («мач ты») в основном сохранили вертикальное положение, а не упали, как это происходит обычно вне колонии; б) исходный снытевый покров сменился мертвопокровником или нитрофильной растительностью; в) отмирание стволов и соответственно исчезновение мест для строительства гнезд в центре колонии привело к ее расши-рению.
После прекращения орнитогенного влияния на отдельных участках колонии (а с
1987 г. - на всей территории колонии) напочвенный растительный покров, морфология почвенного профиля постепенно нормализуются. Но и через десятилетия сохраняется более высокая кислотность, повышенное содержание фосфатов; численность и биомасса почвенных беспозвоночных восстанавливается примерно через 20-25 лет.
Изменения свойств почв в колонии грача подчиняются в основном тем же закономерностям. что и в цапельной колонии.
Статья рекомендована проф. Б. Ф. Апариным.
Summary
Yakovleva Г. V., Rastvorova О. С., Vinnikova А. N.. Vorobiova L. ВShikhova L. N. The influence of colonial nesting birds on soil and biocenosis of forest steppe oakery (on observing 1970-1990 years).
The results of long monitoring of changing soil property and plant cover of some oak forest parts (reservation «Belogor’e», part «Dubrava», Belgorod region), where there were colonies of gray herons (Ardea cinerea L.) and rooks (Con ns sp.) are presented.
The authors founded, that morphology properties of soil have been changed, emission of CO;, speed of test-material destruction and content of nitrates and phosphates were increased, but hydrolytic acidity, volume pH and content of Ca~" plus Mg"" were decreased, the population of rain worms was significantly reduced. The oak-trees lost a lot of branches. Usual grass cover was dead. In some cases nitrophilic plants appeared. After the end of ornithology influence (from 1987 year) the plant cover and soil properties are restored.
Литература
1. Безвиконная (Яковлева) В. В.. Раствороеа О. Г. Изменение свойств ¡ючз лесостепной дубравы «Лес на Ворскле» на территории колонии серой цапли /7 Вести. Ленингр. ун-та. Сер. 3. ¡982. № 15. С. 113. 2. Горшкова Н. А.. Попова ¥.. Н„ Раствороеа О. Г. Лабораторное моделирование спектральной отражательной способности почв // Вест и. Ленингр. ун-та. 1986. Вып. 1. JS'a 4. С. 114-115. 3. Иванов Л. Ф. Рост древесных растений и кислотность почв. Минск, 1970. 4. Карпачевский.//. О. Лее и лесные почвы. М., 1981. 5. Карякин Л. С. Материалы по биологии серой цапли учлесхоза «Лес на Ворскле». Дипломная работа. Рукопись. (Кафедра зоологии позвоночных СПбГУ). СПб., 1976. 49 с. 6. Крень А. К. Позвоночные животные заповедника «Лес на Ворскле» Ч Учен. зап. ЛГУ. 1939. № 28.
Вып. 7. Сер. биол. науки. (Цит. по [11]). 7. Мальчевский А. С.. Покровская И. В., Овчинникова Н. П., Геракова Т. Н. Об экологических закономерностях распределения птичьих гнезд в лесу. Учен. зап. ЛГУ. 1954. № 181. (Цит. по [11]). 8. Нешатаев Ю. Н., ПетровО. В., СчастнаяЛ. С.. Хантулев А. А. «Лес на Ворскле» (краткий естественно-научный очерк)// Учен. зап. Ленингр. ун-та. 1967. №331. Вып. 50. С. 11-36. 9. Новиков Г. А. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Л., 1959.
10. Новиков Г. А. Географическая изменчивость плотности населения лесных птиц в европейской части СССР и сопредельных странах // Зоол. журн. 1960. Т. 39. Вып. 3. (Цит. по [1 1]). 11. Новиков Г. А. Краткий обзор работ по зоологии позвоночных в учлесхозе «Лес на Ворскле» // Учен. зап. ЛГУ. 1967. Вып. 50. №331. С. 154-162. 12. Новиков Г. А., ПетровО. В. К экологии подземной полевки в лесостепных дубравах // Зоол. журн. Т. 32. Вып. 1. (Цит. по [1 1]). 13. Новиков Г. А.. Тимофеева Е. К. Об экологии косули в лесостепных дубравах// Зоол. журн. 1965. Т. 44. Вып. 3. (Цит. по [11]). 14. Новиков Г. А., Мальчевский А. С.. Овчинникова Н. П., Иванова Н. С. Птицы учлесхоза «Лес на Ворскле» и его окрестностей // Вопр. экол. и биоценол. 1963. Вып. 8. (Цит. по [11]). 15. Петров О. В. Хозяйственное значение мышевидных грызунов лесостепных д\ брав// Тез. докл. науч. сессии биол. ин-та ЛГУ. 1962. С. 18-20. 16. Петров О. В. О стациях сосредоточения мышевидных грызунов лесостепных дубрав// Вестн. Ленингр. ун-та. 1964. Сер. 3. № 21. С. 28-33. 17. Петров О. В. Роющая деятельность мышевидных грызунов учлесхоза «Лес на Ворскле» // Учен. зап. ЛГУ. 1967. Вын. 50. № 331. С. 163-
1 78. 18. Петров О. В. О воздействии мышевидных грызунов на фитомассу растений лесостепной дубравы // Учен. зап. ЛГУ. 1974. № 367. С. 153-169. 19. Покровская И. 8. Материалы по экологии птиц, связанных гнездованием с древостоем (по наблюдениям в заповеднике «Лес на Ворскле») // Учен. зап. Лен. гос. пед. ин-та им. А. И. Герцена. 1953. Т. 91. (Цит. по [11]). 20. Раствороеа О. Г. Влияние позвоночных животных на почву в лесостепной дубраве // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л., 1986. С. 169-179. 21. Раствороеа О. Г. Дождевые черви дубравы «Лес на Ворскле», их численность и биомасса в связи с природными и антропогенными факторами // Вестн.
С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 1993. Вып. 4 (№ 24). С. 78-85. 22. Раствороеа О. Г.. Воробьева Е. Б. Мониторинг зоогенных изменений лесной почвы // Тез. докл. III съезда Докучаевского об-ва почвоведов: В 3 кн. Кн. 3. М., 2000. С. 209-210. 23. Счастная Л. С. О диагностических признаках серых лесных почв Средне-русской лесостепи // Почвоведение. 1969а. № 3. С. 21-25. 24. Счастная Л. С. Серые лесные почвы юго-западной части Средне-Русской возвышенности /У Учен. зап. Ленингр. ун-та. 19696. № 348. Вып. 51. С. 88-109. 25. Терешенкова И. А. Запасы органического вещества и азота в серых лесных почвах основных типов леса учлесхоза «Лес на Ворскле» // Учен. зап. Ленингр. ун-та. 1971. № 351. Вып. 52. С. 23-31. 26. Тимофеева Е. К. Влияние кабана на растительность лесостепных дубрав // Копытные фауны СССР. М., 1980. С. 207-208. 27. Тимофеева Е. К. Роль кабана в биоценозе лесостепных дубрав /У Млекопитающие. Тез. докл. III съезда Всесоюзн. Териологич. об-ва. 'Г. 1. М., 1982. С. 307. 28. Тимофеева Е. К. Роль косули в биоценозе лесных дубрав// Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л., 1986. С. 105-113. 29. Шилова Л. Н., Раствороеа О. Г. Характеристика орнитогенных почв старовозрастных участков лесостепной дубравы // Вестн. Ленингр. ун-та. 1986. № 1. С. 118. 30. Эйгелис Ю. К. Питание и хозяйственное значение галки в условиях лесостепной дубравы «Лес на Ворскле» // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. Вып. 3. № 15. 1958. (Цит. по [11]).
Статья поступила в редакцию 1 декабря 2005 г.
