УДК 616.988.25-421(1-925.16)
О.В. Сунцова, Г.А. Данчинова, Л.Б. Бадуева, И.А. Хаснатинов, И.О. Горина, О.Л. Богомазова*,
Л.А.Логиновская*
ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ КЛЕЩЕВОГО БОРРЕЛИОЗА В ПРИБАЙКАЛЬЕ
Институт эпидемиологии и микробиологии ГУ НЦ МЭ ВСНЦ СО РАМН (Иркутск), *Центр госсанэпиднадзора в Иркутской области (Иркутск)
В статье рассматривается взаимосвязь между эколого-климатическими характеристиками природного очага и. зараженностью таежного клеща возбудителем, клещевого боррелиоза в условиях Предбайкалья. Показано, что зараженность клещей боррелиями имеет, многофакторную зависимость и. не связана напрямую с численностью. Активность зараженных боррелиями. клещей выше при. оптимальных погодных условиях.
Ключевые слова: экология, природный очаг, иксодовые клещи, численность, боррелии, зараженность, температура, влажность, Прибайкалье
INFLUENCE OF CLIMATE CONDITIONS ON ECOLOGICAL PROPERTIES OF NATURAL FOCI OF LYME DISEASE IN PRIBAIKALYE
O.V. Suntsova, G.A. Danchinova, L.B. Badueva, M.A. Khasnatinov, M.O. Gorina,
O.L. Bogomazova*, L.A. Loginovskaya*
Institute of epidemiology and microbiology SCME ESSC RAMS (Irkutsk), State Centre of sanitary and epidemiological survey in Irkutsk region (Irkutsk).
The interrelations between ecological and climate characteristics of natural focus and prevalence of Borrelia burgdorferi sensu lato in Ixodes persulcatus ticks are discussed, in this paper. It is shown that infectious rate
do not directly depend on tick abundance but is related with many different factors. The activity of infected ticks is higher at optimal climate conditions.
Key words: ecology, Lyme disease, ixodes persulcatus, borrelia burgdorferi, tick abundance, infectious rate, temperature, humidity, Pribaikalye
Важное эпидемическое значение из переносчиков клещевого боррелиоза (КБ) в восточных районах России и на отдельных территориях лесной зоны европейской части имеет таежный клещ — Ixodes persulcatus P. Sch, 1930, в западных регионах — I. ricinus [1, 4, 8]. Они отличаются от остальных иксодид широтой распространения, высокой численностью, способностью активно нападать на человека, полигостальностью. Эта группа играет ведущую роль в эпидемическом процессе КБ [8]. Согласно литературным сведениям, достаточно значимые колебания численности клещей-переносчиков в природных очагах практически не сказываются на уровне их спонтанной инфициро-ванности возбудителем КБ [5]. Известно, что зараженные возбудителями КБ таежные клещи более чувствительны к изменениям температуры (в природных условиях при температуре 30 — 33 °С и сильном прогреве почвы прямыми солнечными лучами активность зараженных клещей подавлялась сильнее, чем незараженных) [2, 3].
Целью наших исследований явились попытки обнаружения связей между активизацией зараженных боррелиями клещей и некоторыми эколо-го-климатическими характеристиками природного очага.
Исследовано 7767 экземпляров I. persulcatus P. Sch., собранных с растительности в природных станциях Прибайкалья на флаг стандартными методами [7]. Возбудителей КБ — боррелий — в клещах обнаруживали индивидуально методом светлопольной микроскопии фиксированных препаратов содержимого кишечника клеща. Степень инфицированности клещей боррелиями оценивали как высокую (ВСИ) при наличии более 50 боррелий на 100 полей зрения, среднюю — от 10 до 49, низкую — до 10 спирохет на 100 полей зрения.
Для оценки влияния климатических факторов использовали метеорологические данные за 1997 — 2002 гг., любезно предоставленные сотрудниками Иркутского Межрегионального Территориального Управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (Иркутское УГМС).
На территории Прибайкалья активность таежных клещей проявляется с апреля по сентябрь. Максимальная численность клещей отмечается в последней декаде мая — первой декаде июня. По нашим сведениям, высокая зараженность клещей боррелиями наблюдается в июне [6].
Учет обилия таежного клеща и его зараженности боррелиями проводили в окрестностях крупных промышленных городов в Иркутском и Ангарском районах Иркутской области (табл. 1).
При сравнении показателей численности и зараженности клещей в этих районах корреляционной связи не обнаружено (г = 0,2; Р > 0,05). При изменении среднегодовой численности клещей средняя зараженность находилась примерно на одном уровне, а при одинаковой численности она варьировала. Так, при высоком обилии таежных клещей на Байкальском тракте в 2001 г. отмечалась наименьшая зараженность переносчика, хотя при аналогичных показателях численности в 1992 г. зараженность клещей была высокой. Высокой зараженность клещей была и при наименьшей численности клещей. В Ангарском районе численность и зараженность клещей изменялись незначительно, тем не менее, при большей численности клещей зараженность ниже.
При сравнении численности и зараженности клещей в разных районах Прибайкалья наблюдаются такие же результаты (табл. 2).
В Приангарских районах — в таком, как Усть-Илимский, — при одинаково низкой численности
Таблица 1
Численность и зараженность клещей боррелиями в Иркутской области
Год Средняя численность (экз. на 1 фл/км) % зараженных боррелиями клещей % клещей с ВСИ боррелиями
Иркутский район
1992 79,4 29,5 0,7
199Э 2Э,4 21,6 0
1994 42,8 20,6 1,1
1995 71,4 21 ,Э 2,4
1996 71,1 17,5 1,1
2001 8Э,2 11 ,Э 2,1
Ангарский район
1995 27,7 1 Э,4 1,6
1996 Э5,6 11,5 1,7
Таблица 2
Численность и зараженность клещей боррелиями в различных природных очагах КБ
Район Численность (экз. на 1 фл/км) Количество клещей Количество зараженных % зараженных ВСИ % клещей ВСИ
Усть-Илимский район
Разъезд Начальный 6,2 27 Э 17,7 - -
с. Седаново 6 18 5 2Э,6 2 6,4
Братский район
Тулунский тракт 70 22 1 4,5 - -
Шелеховский район
п. Медвежий 7 -59, Э 1ЭЭ 6 18,7 1 0,9
Култукский тр. 9Э 28 1 Э,6 - -
Ангарский район
Якимовка 15,1 217 16 7,Э - -
Вагонник 8,7-14,8 78 1Э 18,1 Э Э,9
Стеклянка 7,Э 42 6 14,Э 1 2,4
Широкая падь 20,4 49 5 10,2 - -
П/л «Звездный» 22,5 152 18 11,8 Э 1,9
Окр. Ангарска 11,1 51 9 17,6 2 Э.9
Усольский район
Красный остров 12,Э-44,Э 161 70 4Э,4 21 1Э,0
Иркутский район
Байкальский тракт, 47 км 40,Э - 156,0 2ЭЭ ЭЭ 14,2 7 Э,0
Байкальский тракт, 43 км 48,1-128,5 220 58 26,4 Э 1,4
Байкальский тракт, 26 км 16Э 16Э 1Э 7,9 - -
Голоустненский тр. учет 1 10,8 Э7 5 1Э,5 - -
Мельничная падь 20 167 29 17,4 2 1,2
Голоустненский тр. учет 2 120 1Э6 16 11,8 2 1,5
Голоустненский тр. учет 3 8,Э 60 14 2Э,Э 2 Э,Э
с. Московщина 59,Э 7Э 18 24,6 - -
Слюдянский район
т/б Чайка 4,6 1Э - - - -
с-во Муравей 5 14 1 7,1 - -
Тункинский район
п. Аршан 68,4-94,6 Э05 2Э 7,5 - -
Окр. Улан-Удэ 48-140 92 14 15,2 2 2,2
Кабанский район
п. Мишиха 220,1-840,0 107 20 18,7 2 1,9
клещей в мае и июне зараженность клещей была выше в июне. В Братском районе при средней численности клещей в июне зараженность клещей была низкой. В Присаянских районах отмечены сходные результаты: в Шелеховском районе в п. Медвежий численность клещей в апреле была низкой, а зараженность клещей средней. В мае в этом природном очаге КБ при увеличении численности зараженность клещей снизилась. На Култукском тракте при высокой численности клещей зараженность была низкой. В Усольском районе при сред-
них показателях численности клещей в июне зараженность их была очень высокой. В Иркутском районе на Байкальском тракте в разные годы при высокой численности клещей зараженность клещей была низкой, а в годы со средней численностью клещей зараженность была высокой. На Голоуст-ненском тракте в разные годы с разной численностью клещей зараженность была примерно одинаковой. А в округе Мельничной пади при низкой численности клещей зараженность их была средней, а при средней численности клещей в округе
села Московщина зараженность была высокой. В Ангарском районе численность клещей была невысокой, однако зараженность клещей была выше в очагах с низкой численностью, а при увеличении численности зараженность снижалась.
В Слюдянском районе отмечена самая низкая численность клещей в двух природных очагах, в первом зараженных клещей не обнаружено, а во втором отмечена низкая зараженность.
В Тункинском районе Бурятии численность клещей за 1 год изменилась от средней до высокой, однако зараженность клещей боррелиями была одинаково низкой. В Кабанском районе численность клещей в Байкальском заповеднике варьировала от высокой до очень высокой, а зараженность клещей — от низкой (при высокой численности клещей) до высокой (при очень высокой численности клещей).
В связи с тем, что корреляционная связь между численностью клещей и их зараженностью борре-лиями не выявлена, нами сопоставлен анализ погодных условий и инфицированности клещей борре-лиями в природных очагах Иркутского района
Среднесуточная температура воздуха в дни учетов и сборов таежных клещей в Мельничной пади была одинаковой (15,9 °С; 15,7 °С). В каждом случае в предыдущие дни выпадали незначительные осадки, тем не менее, влажность воздуха была низкой при обоих учетах (36 %), особенно в июне (17 %). Зараженность клещей при таких погодных условиях была одинаковой (17,8 %, ВСИ 1,2 % и 16,9 %, ВСИ 1,3 %) и не зависела от месяца исследований.
На Голоустненском тракте в мае 1996 г. влажность воздуха была самой низкой (21 %), несмотря на незначительные осадки в предыдущий день. Зараженность клещей была средней (13,5 %) и одинаковой, когда температура была такой же (17,2 °С), а влажность воздуха была выше (49 %). Самая низкая зараженность (10 %, ВСИ 1,7 %) отмечалась в мае 1997 г. при среднесуточной температуре 16 °С и влажности воздуха 46 %. Максимальная зараженность (16 %) отмечалась при невысокой температуре (10,8 °С), незначительных осадках (0,1 мм) и самой высокой влажностью (56 %).
На Байкальском тракте в апреле 1996 г. при низкой среднесуточной температуре (4,2 °С), достаточной влажности воздуха (54 %) без осадков, зараженность клещей была низкой (7,1 %). В мае того же года при повышении температуры (12,9 °С) и уменьшении влажности (33 %) без осадков зараженность клещей была высокой (24,2 %, ВСИ 2,0 %). Высокой была зараженность клещей и в июне (21,75 %, ВСИ 2,2 %), при достаточно высокой среднесуточной температуре (15,5 °С), с достаточной влажностью (45 %), с незначительными осадками (1,1 мм).
В 1997 г. в конце апреля, при низкой температуре (11 °С) и низкой влажности (24 %), зараженность клещей была низкой (10,3 %). Высокая зараженность переносчика (22,2 %, ВСИ 7,4 %) отмечалась в конце мая при средней температуре (12,4 °С), низкой влажности (24 %), но во время не-
значительных осадков (0,5 мм), и в начале июня при температуре 9,6 °С, влажности 40 %, после осадков 4,9 мм. В начале мая (17,5 %; ВСИ 5,0 %) и в конце июня (17,6 %, ВСИ 8,8 %) зараженность клещей была средней, несмотря на разность в температуре (май — 7,2 °С, июнь — 19,7 °С) и влажности (май — 25 %, июнь — 35 %), осадки в эти дни отсутствовали.
Наибольший процент зараженных боррелиями клещей (20,9 %, ВСИ 4,6 %) в 1998 г. наблюдался в день со средней среднесуточной температурой (12 °С), средней влажностью (48 %) с осадками (3,5 мм). Низкой зараженность переносчика (9,5 %) была в начале мая при низкой температуре (7,1 °С) и низкой влажности (24 %). Средняя зараженность клещей наблюдалась в дни с разной среднесуточной температурой и влажностью (27 мая — зараженность клещей 18,8 %, 1° — 6,2 °С, влажность 31 %; 10 июня — зараженность 13,0 %, ВСИ 2,2 %, 1° — 16,1 °С, влажность 31 %; 2 июля — зараженность 12,5 %, 1° — 20,6 °С, влажность 41 %).
Высокая зараженность клещей отмечалась в 2000 г. в дни после выпадения незначительных осадков, при почти одинаковой температуре и влажности (4 мая — зараженность клещей 21,2 %, ВСИ 2,0 %, 1° — 8,1 °С, влажность 50 %; 11 мая — зараженность 22,2%; ВСИ 11,1%, 1° — 11,1 °С, влажность 54 %; 16 мая — зараженность 22 %; ВСИ 7,5 %, 1° - 11,5 °С, влажность 55 %. Средняя зараженность переносчика (16,7 %) отмечалась в конце апреля при температуре 10,3 °С и влажности воздуха 44 %.
В мае 2001 г. наибольший процент зараженных клещей (26,7 %, ВСИ 9,3 %) отмечался в день с высокой температурой (23,5 °С) и достаточной влажностью (58 %). Почти такой же высокой была зараженность клещей (20,7 %, ВСИ 3,4 %) в день со средней температурой 13,5 °С и достаточной влажностью (60 %), после осадков 4,6 мм. Низкая зараженность переносчика (8,9 %, ВСИ 1,8 %) отмечалась в день, с высокой температурой 20,9 °С и низкой влажностью 29 %.
В 2002 г. при невысокой температуре (9,8 °С), с высокой влажностью воздуха (83 %) с небольшими осадками (0,1 мм) зараженность клещей была низкой (10,0 %, ВСИ 1,0 %).
Но, как известно, главными ограничивающими климатическими факторами активности клещей в природе служат температура и влажность в их местообитаниях [1]. Далее, логично сопоставить вместе все интересующие нас факторы с численностью и зараженностью клещей. Такая попытка предпринята нами по материалам, полученным из природного очага КБ, находящегося на Байкальском тракте Иркутского района (табл. 3).
Аномалия тепла, наблюдавшаяся весной 1997 г., обусловила необычно раннее начало вегетационного периода (на 3 — 4 недели раньше многолетних средних сроков). Высокой для апреля была и средняя температура 6,9 °С. Однако, при отсутствии осадков влажность была низкой, низкой была и зараженность клещей боррелиями. Максимальная
Таблица 3
Погодные условия, численность и зараженность клещей боррелиями на Байкальском тракте
(1997-2002 гг.)
Дата Численность клещей % зараженных клещей % клещей с ВСИ T средняя Влажность (%) Осадки накануне или в день сбора клещей (мм)
2Э.04.1997 Э0 10,Э - 11,0 24 -
4.06.1997 47 40 - 9,6 40 0,1
18.06.1997 15 24 6,1 19,7 Э5 0,1
7.05.1998 45 14,0 0,6 7,1 27 -
14.05.1998 49 20,9 4,6 12,0 48 Э,5
27.05.1998 69 18,8 0,8 6,2 Э1 0,4
9.06.1998 60 17,8 Э,4 14,Э 25 4,2
6. 05.1999 10Э 9,1 4,5 16,0 Э8 -
26. 04.2000 17 20 - 10,Э 44 Э,4
4.05.2000 50 21,2 2,0 8,1 50 0,4
16.05.2000 1Э2 22,0 6,0 11,5 55 0,1
11.05.2001 Э0 8,9 0,9 20,9 29 -
21.06.2001 80 27,4 8,2 2Э,5 58 -
17.05.2002 16Э 10,0 1,0 9,8 8Э 0,1
численность клещей в этом году отмечалась в конце мая (27 мая) — 60 экз. на фл/км при средней температуре 13,2 ° и влажности 25 %. В начале июня после осадков влажность повысилась, высокой была и зараженность клещей, а численность по сравнению с последней декадой мая снизилась. В середине июня при повышении температуры численность клещей была низкой. Несмотря на это, при достаточной влажности после незначительных осадков, зараженность клещей оставалась высокой, хотя и снизилась по сравнению с 4 июня.
Апрель в 1998 г. был не таким теплым, как в 1997 г. Минусовая средняя температура суток отмечалась 21 и 22 числах, а средняя температура месяца составила 4,1 °С, численность клещей в этом месяце составила 3 — 10 экз. на фл/км. В начале и середине мая численность клещей была примерно одинаковой, несмотря на разности в температуре и влажности, а также вне зависимости от наличия или отсутствия осадков в эти дни. Однако зараженность клещей была выше в день с достаточной температурой и влажностью во время осадков, чем при низкой температуре, низкой влажностью и без осадков. В конце мая при низкой температуре, достаточной влажности и после незначительных осадков численность клещей была максимальной в этом году, почти такой же высокой была численность клещей и в начале июня при достаточной температуре и низкой влажности после осадков. Зараженность клещей в эти дни учета тоже была примерно одинаковой, но ниже, чем в середине мая, что связано, вероятно, с низкой температурой (27 мая) и низкой влажностью (9 июня).
С начала апреля 1999 г. установилась очень теплая погода. В конце апреля (108 экз. на фл/км) и начале мая (103 экз. на фл/км) численность клещей была высокой. Зараженность клещей при до-
статочной температуре и влажности воздуха, но без осадков, была низкой.
Интенсивные похолодания, наблюдавшиеся в первой декаде апреля 2000 г., сдерживали освобождение от снежного покрова. Начиная со второй декады апреля, с установлением теплой погоды, сход снежного покрова ускорился. Апрель был контрастным, средняя месячная температура воздуха оказалась на 1—3 °С выше средних многолетних значений. Самые теплые дни наблюдались в конце апреля. Однако численность клещей была низкой, а зараженность высокой при достаточной температуре, влажности воздуха и после осадков. Такая же высокая зараженность переносчика отмечена и в начале мая при увеличении численности клещей, при невысокой температуре, высокой влажности воздуха, после осадков. Однако минимальная влажность в эти дни составила всего 25 %. В конце мая при увеличении численности клещей, с достаточной влажностью и температурой, после незначительных осадков зараженность клещей осталась высокой.
В 2001 г. минусовые средние температуры воздуха отмечались даже 2 и 3 мая. Снежный покров наблюдался до 10 апреля, а 27 — 29 апреля снова выпали осадки в виде снега. Численность клещей в апреле была низкой (2 — 7 экз. на фл/км), однако и в начале мая она составила всего 12 экз. на фл/км. В начале мая при высокой температуре и низкой влажности воздуха численность клещей была средней, а зараженность низкой. Высокая численность в этом году наблюдалась в конце мая (26 мая — 151 экз. на фл/км) и середине июня (18 июня — 108 экз. на фл/км). В середине июня, при численности клещей 80 экз. на фл/км, при высокой температуре и влажности зараженность была высокой.
Таблица 4
Зараженность таежных клещей боррелиями при разных гидротермических условиях
Норм. 1, норм V* Норм 1, низк. V Низк. 1, выс V Низк. 1, низк. V
Кол-во исследованных клещей 829 448 806 325
Зараженность боррелиями (%) 19,8 ± 1,4 13,8 ± 1,6* 14,7 ± 1,2* 12,0 ± 1,8*
Примечание: t - среднесуточная температура; V - влажность в %; * - Р <0,01 (* - норм. t норм. V - t = 15,2-23,5°, V = 3558 %; норм. ^ норм. V, ос. - t = 12,0-15,5°, V = 44-48 %, осадки - 0,1-3,5 мм; норм. t низк. V, п/о - t = 14,317,2°, V = 17-25 %, после осадков - 0,1-4,2 мм; норм. ^ низк. V, ос. - t = 12,4°, V = 24 %, осадки - 0,5 мм; норм. ^ низк. V - t = 15,7-20,9°, V = 17-29 %; низк. ^ низк. V - t = 7,1-11,0°, V = 24-27 %; низк. ^ выс. V, п/о
- t = 4,5-8,1°, V = 55-62 %, после осадков - 0,1-0,4 мм; низк. ^ выс. V, ос. - t = 7,7-9,8°, V = 52-83 %, осадки
- 0,1-2,1 мм; низк. ^ выс. V - t = 4,2-11,1°, v = 44-54%; низк. ^ выс. V, ос. - t = 9,8°, v=83%, осадки -0,1 мм).
Таблица 5
Зараженность клещей при различных гидротермических условиях с учетом осадков
Норм. 1, норм. V* Норм. 1, норм. V, ос. Норм. 1, низк. V, п/о Норм. 1, низк. V, ос. Норм. 1, низк. V Низк. 1, низк. V Низк. 1, выс. V, п/о Низк. 1, выс. V, ос. Низк. 1, выс. V
Кол-во исследованных клещей 683 146 140 27 281 325 324 339 143
Зараженность боррелиями (%) 16,8 ± 1,4* 33,6 ± 3,9 15,0 ± 3,0* 22,2 ± 7,9 12,4 ± 1,9* 12,0 ± 1,8* 18,8 ± 2,2* 10,0 ± 1,6* 16,9 ± 3,1*
Примечание: t - среднесуточная температура; V - влажность в %; п/о - после осадков; ос. - осадки; *- Р< 0,01 (* -норм. t норм. V - t = 15,2-23,5°, V = 35-58 %; норм. ^ норм. V, ос. - t = 12,0-15,5°, V = 44-48 %, осадки - 0,13,5 мм; норм. t низк. V, п/о - t = 14,3-17,2°, V = 17-25 %, после осадков - 0,1-4,2 мм; норм. ^ низк. V, ос. -t = 12,4°, V = 24 %, осадки - 0,5 мм; норм. ^ низк. V - t = 15,7-20,9°, V = 17-29 %; низк. ^ низк. V - t = 7,111,0°, V = 24-27 %; низк. ^ выс. V, п/о - t = 4,5-8,1°, V = 55-62 %, после осадков - 0,1-0,4 мм; низк. ^ выс. V, ос. - t = 7,7-9,8°, V = 52-83 %, осадки - 0,1-2,1; низк. ^ выс. V - t = 4,2-11,1°, V = 44-54 %; низк. ^ выс. V, ос. - t = 9,8°, v = 83%, осадки - 0,1мм).
В 2002 г. в мае при высокой численности клещей, низкой температуре и высокой влажности во время незначительных осадков зараженность клещей была низкой.
Для более детального анализа полученных результатов мы распределили исследованных клещей по 4 разным гидротермическим категориям (табл. 4).
Зараженность клещей, собранных при достаточной (нормальной) температуре и влажности, была достоверно (Р < 0,01) выше, чем у собранных при достаточной температуре и низкой влажности, низкой температуре и высокой влажности, а также при низкой температуре и влажности. Анализ исследованных клещей по гидротермическим категориям с учетом осадков (табл. 5), выявил, что достоверно высокая зараженность клещей наблюдается при достаточной температуре и влажности во время незначительных осадков.
Высокая зараженность клещей при достаточной температуре и низкой влажности во время незначительных осадков достоверно не отличалась от зараженности клещей при других условиях влажности и температуры. Вероятно, высокая зараженность клещей при таких климатических параметрах связана с довольно необычными гидротермическими условиями — низкая влажность при осадках. Самая низкая зараженность переносчика наблюдалась в дни с низкой температурой, высокой влажностью, во время незначительных осадков. Однако достоверно ниже зараженность клещей в такие дни отмечалась только при нор-
мальной температуре и влажности во время осадков или без них, а также при низкой температуре и высокой влажности после осадков (уровень достоверности — Р < 0,01) и при низкой температуре и высокой влажности (уровень достоверности — Р< 0,05).
Таким образом, в районах Прибайкалья между численностью клещей и их зараженностью боррелиями корреляционной связи не наблюдается. Высокая зараженность переносчика наблюдается при низкой, средней и высокой их численности, а при высокой численности клещей их средняя зараженность может колебаться от низкой до высокой. Вероятно, степень инфицированности боррелиями популяций таежного клеща имеет многофакторную зависимость и не имеет взаимосвязи с численностью. При сравнении погодных условий конкретного дня обнаружено, что достоверно высокие показатели инфицированности клещей возбудителями КБ отмечаются в дни с оптимальной температурой, влажностью с небольшими осадками (нормальная температура — 15,2 — 23,5 °С; нормальная влажность — 35 — 58 %, осадки — 0,1 — 3,5 мм).
ЛИТЕРАТУРА
1. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций / Ю.С. Балашов. — СПб.: Наука, 1998. - 125 с.
2. Васильева И.С. Паразитарная система болезни Лайма, состояние вопроса: Сообщение 1. Возбудители и переносчики / И.С. Васильева, Р.Л. Наумов // Леаппа. - 1997. - 4 (1 -2). - С. 53-75.
3. Васильева И.С. Паразитарная система болезни Лайма, состояние вопроса Сообщение II. Позвоночные животные - прокормители клещей и резервуары возбудителей / И.С. Васильева // Леаппа. - 1998. - 6 (1 -2). - С. 77-100.
4. Коренберг Э.И. Границы ареала и его тип /
Э.И. Коренберг // Таежный клещ I. persulcatus. -Л.: Наука, 1985. - С. 188-199.
5. Лобзин Ю.В. Болезнь Лайма (иксодовые клещевые боррелиозы) / Ю.В. Лобзин, А.Н. Усков, С.С. Козлов // Серия: актуальные инфекции. -СПБ., 2000. - 156 с.
6. Многолетняя и сезонная динамика зараженности таежного клеща возбудителями клеще-
вого боррелиоза в Прибайкалье / О.В. Сунцова, Г.А. Данчинова, Л.Б. Бадуева, М.А. Хаснатинов и др. // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. — Иркутск, 2004. - №1, Т. 3. - С. 159-165.
7. Нецкий Г.И. Учет и прогноз изменений численности клещей Ixodes persulcatus P. Sch. и Dermacentor pictus Herm. в природных очагах клещевого энцефалита, омской геморрагической лихорадки и туляремии в Западной Сибири / Г.И. -Нецкий, И.И. Богданов // Метод. указания. — Омск, 1972. — 13 с.
8. Piesman J. Transmission of Lyme disease
spirochetes (Borrelia burgdorferi) / J. Piesman. // Exp. Appl. Acarol. - 1989. - Vol. 7, N 1. - P. 71 ■