Влияние ионов меди на физиологические процессы в культуре клеток и растениях огурца Текст научной статьи по специальности «Агробиотехнологии»

ÂËÈßÍÈÂÈMI 1ÀÂÈ Í ÀOÈÇÈIËIÂÈxÂNÊÈ ÏDI0ÁÑÑU ÂÊÔËÜOÔDÂÊËÂO I Ê ÈDÀÑOÂÍÈßÖ I ÂÔDÔÀ*

È. Ä. Ëàô^ê, À. Ñ. Ëôêàôêèf

A ñôàôüâ ïЭèââäâíû ñЭàâíèôâëüíûâ äàííûâ ÏÎ Эâàêöèè êàëëóñíîé ôêàíè è '|^ЭШ-êÎâ ÎàóЭöà íá Эàçëè-нûâ êїíöâíôЭàöèè èїíїâ Cu2+. Aûÿâëâíї Эàçëè-нїâ äâéñôâèá èїíїâ Cu2+ â ïЭїЭїñùêàö è êàëëóñàö ÎàóЭöà íá èçTâíâíèÿ àêôèânnôè êàôàëàçû, ñóÏaЭїêñèääèñTóôàçû (ÑTÄ) è àñêїЭáàô-ÏaЭїêñèäàçû (ÂlI), à ôàêæâ íá ÏàЭàTâôЭû їêèñëèùâëüíїàї ñôЭâññà (óñèëâíèâ àâíâЭàöèè O è^â^èâ^ôè ÏâЭâêèñíїàї îêè^

ëâíèÿ ëèïèäїâ (lIË)).

Ôÿæâëûâ iâôàëëû (Öl) ëç ïЭëЭїäíûö ë àíööїïїàâííûö ëñôї^íëêїâ ÿâëÿ^öñÿ ïîë-ë^àmàiè, iMàëâ ëç íëö â âMÎêëô êîb öâíööàöëÿö HàM îêàçûâàôü öїêñë^âñêїá âëëÿíëâ íá öàñöâíëÿ. Îâêîoîôûâ ëç Öl, íá-ïôëlâô ^äü, ÿâëÿ^öñÿ íâїáöїäëшTë iëê-ЭїÿëâTâíôàTë â æëâîé ñëñôâTâ; їíë ÿâëÿ^ô-ñÿ êÎ-ôàêôÎôàTë ëëë âöїäÿö â ñîñöàâ ïôî-ñöâöë^âñêëö àöóïï ôâЭTâíôїâ, âîâëâ^âííûö â Tâôàáїëë^âñêëâ ïóöë. Ñ äöóàîé ñöїöїíû, ôÿæâëûâ iâôàëëû ^óó îêàçàôü ïààóáíїá âїçäâéñöâëâ íá êîëë^ôâî ë êà^ânôâî óЭї-æàÿ öàñôâíëé. Èçó^âíëâ TâöàíëçTїâ ë ïôâ-äâëїâ öâçëñôâíôí їñôë êóëüôóöíûö öàñôâíëé ê äâéñôâë^ Öl ÿâëÿâôñÿ їäíїé ëç âàæíâé-0ëo çàäà4■ ñїâЭâTâííїé ÿêîëîàë^êîé ôë-çëîëîàëë öàñôâíëé. ÖÏЭÏ0Ó^ Tїäâëü äëÿ

ëçó^âíëÿ TїëâêóëÿЭíûö ë êëâôîê Шб iâôà-íëçTїâ óñôїé^ëâїñôë ê àëîùè^ânêëi ë àaëî-ôë^êëi ñôЭâññàT ïöâäñôàâëÿâô êóëüôóöà

êëâôîê âM0ëô öàñôâíëé [б]. Dàíââ àûëà ïїêàçàíà â^îæ^ôü ëñïїëüçїâàíëÿ êàë-ëóñíûö êóëüôóö їàóööà â êà^âmââ îàùâêôà äëÿ ëçó^âíëÿ öїëїäїâїàї ïїâöâæäâíëÿ [В]. Iöîââäâíû ôàaîôû ÏÎ ëçó^âíë^ âëèÿíèÿ

öâàóëÿôїöїâ öїñôà íá TїЭôїàâíâç ë öîëîäî-óñôїé^ëâїñôü ÿïëàâíâôë^âñêë öàçëë^íûö êàëëóñíûö ëëíëé їàóööà [S], i^ó^íCi

êóëüôóöû ñ ïÎâû0âMÎé öїëїäїóñôїé^ëâї-

ñóü^ [4]. I äíàêî ïôë àíàëëçâ ñôЭâññїóñôїé-■^ëâmôë íá êëâôîê ni ë î ôàà T èç T â T T î i óöîâíÿö íâÎáöÎäèTÎ çíàôü ñöîäñôâà ë ôàç-ëë^ëÿ â öâàêöèè öàçíûö îàùâêôîâ.

A ôàaîôâ ïЭëââäâíї ëçó^âíëâ âëëÿíëÿ

ëїíїâ Tâäë íá ôèçèîëîàè^êèâ ïöїöâññû â êóëüôóöâ êëâôîê in vitro ë öàñôâíèÿö їàóЭ-öà in vivo.

A êà^ôââ îàùâêôà ëññëâäїâàíëÿ àûë

âûáöàí îàóöâö Cucumis sativus L. «^ëb

ñôâî». A öїäâ ôàaîôû ïàöàëëâëüíї ïЭїâїäë-ëëñü äâà ÿêñïâЭëTâíôà: 1) îïôâäâëâíèâ âëë-ÿíëÿ ëїíїâ Cu2+ íà ôëçëîëîàë^êëâ ïîêà-çàôâëë ó ôàñôâíèé їàóôöà in vivo; 2) ïîëo-^âíëâ êàëëóñíїé êóëüôóôû їàóôöà ë îïôâäâ-ëâíëâ âëëÿíëÿ ëїíїâ Cu2+ íà ôëçëîëîàë^â-ñêëâ ïîêàçàôâëë ó îàóôöà in vitro.

I âôâûé ÿêñïaôèTâíô âêë^àë â ñâáÿ ñëâäó^ùëâ ÿôàïû:

1) âûôàùëâàíëâ ôàñôâíëé їàóôöà â êîb ñôàíôíûö óñëїâëÿö (їñââùâííїñôü 2 000 ëê, ôâTïâôàôóôà 2В °Ñ, ôїôїïâôëїä 12 ^) íà Эàçëë^íûö êїíöâíôôàöëÿö CuSO4 x SH2O (10 Têl, 0,1 il, 1 il);

2) îïôâäâëâíèâ àêôèâíîñôè _àíôëїêñè-äàíôíûö ôâôTâíôÎâ (êàôàëàçû, ÑIÄ, Âl I) ë ñêîôîñôè àâíâôàöëë ñóïâôїêñëäí îàî àíë-îí-ôàäèêàëà (O-) ë ëíôâíñëâíїñôë Ï IË.

Aî âôїôїT ÿêñïâЭëTâíôâ äëÿ ïїëó^âíëÿ êàëëóñíîé êóëüôóôû ïôїâїäëëë ñôâЭëëëçà-öë^ ñâTÿí, âûôàùëâàíëâ ñôâôëëüíûö Эàñôâ-íëé íà i môëêàô ë ÿêñïeàíôàöë^ ôàñôâíëé ÏÎ Tâôîäèêâ, ïôëââäâííїé â [2]. ÇàôâT mó-ùâñôâëÿëë âûôàùëâàíëâ êàëëóñíûö ëèíèé їàóôöà â ôâôTїñôàôâ ïôë ôâTïâôàôóôâ 21— 22 °Ñ â ôâ^âíèâ 4—б íâäâëü íà ñôâäâ l óЭà-ñèàâ — Ñêóàà (lÑ) ñ äÎáàâëâíèâT Эàçëë^-íûö êїíöâíôôàöëé CuSO4 x SH2O (10 Têl, 0,1 il, 1 il). I î ïôî0âñôâèè âôâTâíè âûôàùèâàíèÿ â êàëëóñíûö ëëíëÿö їïЭâäâ-ëÿëë àêôèâíîñôü àíôëїêñëäàíôí ûô ôâôTâí-ôîâ (êàôàëàçû, ÑIÄ, ÂI I), à ôàêæâ ñêî-ôîñôü àâíâôàöëë ñóïâЭїêñë_äí îàî àíëїí-ôà-äèêàëà ë ëíôâíñëâíїñôü I I Ë ÏÎ Tâôîäèêá Â. Ñ. Ëóêàôêëíà ñ TÎäèôèêàöèÿTè [7]. Añá їïôâäâëâíëÿ ïôїâїäëëë â 3—4 îôäáëüíûö îïûôàô, êàæäûé ëç êїôїôûö ñїñôїÿë ëç íá-ñêїëüêëö àëîëîàë^êëô ïїâôїôíїñôâé. Çíà-^âíëÿ íà ôëñóíêàö ïЭâäñôàâëÿ^ô ñôâäíëá

* Ëññëàälâàíèà âûïiëfàfi ïôè ïiaaàôæêà Oàâàôàëüfiai àäàíöñöâà ïî làôàçiâàfèp (ÀAÔÏ «Dàçâèôèà iàô+iîâî ïîöàíöèàëà âûñ0àé 0êîëû», ïöîàêö 2.1.1/624).

© È. Ä. Ëàô^ê, Â. Ñ. Ëóêàôêèí, 2010

àЭëô i âôë^âñêëâ ëç âñáö îïûôîâ ñ èô ñôàí-äàЭôíûTë Ï0ëáêàTë. Ñôàôëñôë^âñêó^ ÏáЭà-áїôêó ïэїâїäëëë ñ ïîiîùü^ ïЭїàЭàTTû Miñrosoft Exñel 2003.

A Эáçóëüôàôá ïâЭâÏé ñâЭëë îïûôîâ ïî-ëó^âíû äàííûâ ÏÎ âëëÿíë^ ëїíїâ Cu2+ ía ôëçëÏëÏàë^êëâ ïîêàçàôâëë ó ñáTèäíáâíûö ïэїэїñôêїâ ÏàóЭöà, âûЭàùâííûö íà ñЭáäá ñ äÏáàâëâíëâT ëїíїâ Tâäë.

Àêôèâíîñôü êàôàëàçû â ñâTÿäÏëüíûö ëëñôüÿö ÎàóЭöà in vivo âÏçЭàñôàëà ïî^ôè ëèíáéíî ñ óââëë^âíëâT êÏíöâíôЭàöëë ëїíїâ Cu2+ (Эëñ. 1). Yôî iÏæâô êїñââííї ñâëäâ-ôâëüñôâїâàôü Ï ôîi, ^ôî óââëë^âíëâ äїçû ôÿ-æâëîàî iâôàëëà (Tâäë) ïЭë âûЭàùëâàíëè Эàñôáíèé ÏàóЭöà âûçûâàâô ñëëüíûé їêëñëë-ôâëürné ñôЭâññ â Эàñôâíëÿö, ëíäóöëЭó^ùëé óñëëâííó^ àâíâЭàöë^ àêôëâëЭїâàí í ûö ôїЭT êëñëїЭїäà. Èçâáñôíî, ^ôî êàôàëàçà ÿâ-ëÿâôñÿ ë í äóöëáâëü í û i ôâЭTâíôÏT, ô. â. ôâЭTâíôÏT, àêôèâíîñôü ë ñÏäâЭæàíëâ áâëêà êїôїэїàї Эáçêî óââëë^ëâàâôñÿ ïЭë ïîâû0â-íëë êÎíöáíôЭàöèè ñóáñôЭàôà â ñЭâäâ [7]. I îñêîëüêó ñóáñôЭàôÏT äëÿ êàôàëàçû ÿâëÿ-âôñÿ ïâЭїêñëä âїäїэїäà, ї^ââëäíї, ^ôî ëїíû Cu2+ âûçûâà^ô_ ñóùâñôââííїâ óââëë^âíëâ їá-Эàçїâàíëÿ Í2I2 â ôêàíÿö ëëñôüââ ÏàóЭöà, ^ôî çàñôàâëÿâô êàôàëàçó Эàáїôàôü áїëââ ëb ôâíñëâíї. I Эè yôî i ïЭїñTàôЭëâàâôñÿ i&/TT ïЭїïїЭöëÏíàëüíÏâ óââëë^âíëâ àêôëâíїñôè

êàôàëàçû ñ âÏçЭàñôàíëâT äїçû CuSO4 x x 5HL.O â ñЭâäâ.

Iñíїâíїé ëñôї^íëê ÏáЭàçÏâàíëÿ ïâЭїê-ñëäà âїäїэїäà â Эàñôëôâëüíûö ôêàíÿö ïЭè ñôЭâññÏâûö âîçäáéñôâèÿö — ôâЭTâíô ñóïâ-ЭїêñëääëñTóôàçà, êîôîэàÿ êàôàëëçëЭóâô äëñ-Tóôàöë^ O- ñ ÏáЭàçÏâàíëâT Г2T2 [7].

Èç Эèñ. 2 âëäíї, ^ôî àêôëâíїñôü ÑÎÄ, âûЭàæâííàÿ â ïЭїöâíôàö ê âÏäíÏTó êїíôэї-ë^, ëçTâíÿëàñü in vivo i^è âíâñâíëë â ñЭâ-äó ëїíїâ Tâäë Ï^âíü ñóùáñôâáííî. Öàê, ïЭè êÏíöâíôЭàöëë 10 iêl Ïôiâ^âíî ñíèæáíèá àêôëâíїñôë íà 7В %. A îñôàëüíûö ñëó^àÿö àêôëâíїñôü Эáçêî âÏçЭàñôàëà — íà 114 è б9 % ê âÏäíÏTó êî^îë^ ïЭë êÏíöâíôЭàöë-ÿc> Cu2+ 0,1 i l ë 1 il ñîîôâáôñôâáí í Ï. Yôî iîæâô óêàçûâàôü íà ôî, ^ôî íëçêàÿ êîmâm-Эàöèÿ ëїíїâ Cu2+ (10 iêl) âûñôóïàáô äëÿ Эàñôâíëé ÏàóЭöà â êà^ôââ TëêЭїyëâTâJôà [1] ë ïÏôÏTó íá ôîëüêî íá àêôèâèЭóáô ÑIÄ, и ë ñíëæàâô ââ. ÀÏëââ âMÏêëâ êÏíöâíôЭà-öëë Cu2+ âûçûâàëë Эáçêîá óââëë^âíëâ àê-ôëâíїñôë Ñ IÄ, ^ôî ôàêæâ ñâëäâôâëüñôâóâö їá ëíäóêöëë îêèñëèôáëüíîàî ñôЭâññà â '^'Эь Эїñôêàö ÎàóЭöà, âûЭàùâííûö íà ЭàñôâїЭàö CuSO4 x 5H2O ñ ôàêëië ^ÏíöâíôЭàöëÿTë. I Îâû0áíèá àêôëâíїñôë ÑIÄ ïЭëâÏäëô ê óñèëáííîé äëñTóôàöëë O- ñ ÎáЭàçÎâàíèáT áїëü0ëö êîëë^ôâ ïâЭїêñëäà âїäїэїäà.

£ 250 S 200 150

<0

5? 100

5 50

z

0

Aîaà 10 iêl 0,1 il 1 il

EîíöâíôЭàöèÿ iâôàëëà

Dèñóíîê 1

AêôèâíTñôü êàôàëàçû â ñà¡ÿäTëüíûô ëèñôüÿô ñà i èä iàâ íûö ï5T5TñôêTâ Tâó5öà, âû5àùàííûö ñ äTáàâëàíèà¡ öàçëè+íûö êTíöàíô5àöèé èTíTâ iààè

Dèñóíîê 2

AêôèâíTñôü ÑIÄ â ñà¡ÿäTëüíûö ëèñôü-ÿô ñà¡èäíàâíûö ï5T5TñôêTâ Tióööà, âû5àùàííûö ñ äTáàâëàíèà¡ Зàçëè+íûô êTíöàíô5àöèé èTíTâ i ààè

I^ë èçó^áíèè ÂII íá âûÿâëâu ^âôêîé çàâèñèTїñôë àêôëâíїñôë ôâЭтâíôà in vivo Ïô êÎíöáíôЭàöèè ëїíїâ Cu2+: îrà їñôàâàëàñü âî âñâö âàЭëàíôàö ïЭëтâЭíÏ їäëíàêїâїé ñ êÏíôЭїëâT, êЭїTâ êÏíöâíôЭàöëë 0,1 il, àäá àêôëâí їñôü âїçэїñëà íà 20 % _ (Эëñ. 3). l îæn ïЭâäïÏëÏæëôü, ^ôî ÂI I ÿâëÿâôñÿ

ôâЭтâíôÏт, íá ^óâñôâëôâëüíûT ê Cu2+, ë Эà-áїôàâô íâçàâëñëT Ï Ïô âàî êÏíöâíôЭàöëë.

I^ë ëçó^âíëë çàâëñëтїñôë ñêîЭîñôè àâ-íâЭàöëë ñóïâЭїêñëäíîàî àíèÎí-Эàäèêàëà Ïô ñÏäâЭæàíëÿ ëїíїâ Cu2+ â ñЭáäá iÏæfÏ_ âë-äâôü, ^ôî óЭїââíü ÏáЭàçÏâàíëÿ yôîé ÂOE in vivo âÎçЭàñôàë їôíїñëôâëüíї êÏíôЭїëÿ âî

âñáö âàЭèàíôàö îïûôà (Эëñ. 4). Íàèáîëü0áá óââëë-âíëâ äàííїàї ïîêàçàôâëÿ (áїëââ -âi â 4 Эàçà ê âїäíїló êT^Të^) ïЭїëçÏ0ëT íà ñЭâäâ ñ êÏíöâíôЭàöëâé ëїíїâ lâäë, Эàâ-íTé 1 il. Ñàlїâ iàëîâ óââëë-âíëâ ÏáЭàçÏ-âàíëÿ O- їôíїñëôâëüíї êÎíôЭîëÿ íàáë^äà-ëë íà ñЭâäâ ñ êÏíöâíôЭàöëâé ëTuâ Cu2+, Эàâíїé 0,1 il, — íà 92 %. EîíöáíôЭàöèÿ 10 iêl ïîêàçàëà ñЭáäíáá óñëëâíëâ àâíâЭà-öëë O- ïî ÏôíÏ0âJë^ ê âїäíїló êî^î-ë^ — â 2,б Эàçà. I-ââëäíÏ, -ôî âñâ êїíöâí-ôЭàöëë ôÿæâëîàî iâôàëëà (lâäë) ëíäóöëЭó-^ô â êëâôêàc> Эàñôâíëé ÏàóЭöà â^èê^â-

íèá їêëñëëôâëüí Ïàî ñôЭâññà; ïЭë yôîi íá-âûñїêëâ äїçû iâôàëëà (0,1 ë 10 iêl) óñè-ëëâà^ô àáíáЭàöè^ ÂOE â íâáїëü0їé ñôâïâ-íè ë, ñëâäїâàôâëüíї, âûçûâà^ô ñëàáûé îêè^ ëëôâëüíûé ñôЭâññ, à âûñїêàÿ äTgä ëїíїâ lâäë (1 il) ïЭèâÎäèô ê ñëëüíїló ñôЭâññó. A ôî æâ âЭáiÿ ëç íà0ëö îïûôîâ íá ñїâñâl ï Ï í ÿô í T, N-áió áîëáá ñëëüíàÿ àâíâЭàöëÿ O- '^'Эё äїçâ Cu2+ 10 iêl ñîïэîâîæäàëàñü çíà-ëôâëüíûl ïїäàâëâíëâl àêôëâíїñôè ÑIÄ (ñi. Эëñ. 2). Aâэїÿôíї, çäâñü ïэîèñöî-äëëї íâñïâöëôë-âñêїâ âїçäâéñôâëâ ëїíїâ Öl íà áâëїê ôâЭlâíôà [7].

140 !g 120

£ 100

ê

«d В0 ^ б0 :£ 40 ÂI20

! 0

500

450

400

350

300

250

200

150

100

50

0

5 Aîaà 10 iêl 0,1 il 1 il

< ÊÎíöâíôЭàöèÿ iâôàëëà

DèñóÍTê 3 AêôèâíTñôü AÏI â ñà¡ÿäTëüíûö ëèñôüÿö ñà¡èäíàâíûö ïдTдTñôêTâ Täóдöà, âû5àùàííûö ñ äTáàâëàíèà¡ дàçëè+íûö êTíöàíô5àöèé èTíTâ ¡àäє

I Эè ëçó-âíëë ëíôâíñëâí їñôë I T Ë â Эàñôáíèÿö ÎàóЭöà áûëî óñôàíîâëáíî, -ôî yôîô ïîêàçàôâëü ïЭë âûñїêëö äTgäö ëїíїâ lâäë â ñЭâäâ âÎçЭàñôàë їôíїñëôâëüíї êîm-Эїëÿ (Эëñ. 5). I Эè yôÏi ñ óââëë-âíëâl äїçû Cu2+ â ñЭâäâ èíôáíñèâímôü I IË ïî-âû0àëàñü, äїñôëààÿ làêñëlólà ïЭë êîmâm-Эàöèè 0,1 il — íà 197 % ê óЭîâí£> âїäíї-àî êÎíôЭîëÿ. Yôî ñâëäâôâëüñôâóâô Ï íááëà-

àÏïЭëÿôíÏl âëëÿíëë ëїíїâ lâäë (TñTááííT âûñїêëö êÏíöâíôЭàöëé)_ íà Эàñôâíëâ ÎàóЭöà, ïїñêїëüêó óñëëâíëâ I I Ë ÿâëÿáôñÿ ïîêàçà-ôâëâi çíà-ëôâëüíїàї ïÏâЭâæäâíëÿ íâíàñû-ùâí íûö lâláЭàí íûö ëèïèäîâ ë, ñëâäїâà-ôâëüN, êëâôї-íûö lâláЭàí [7]. A yôTi_îïû-ôâ âèäíÏ ïÏ-ôë ëëíâéíÏâ óñëëâíëâ I IË è ñїїôââôñôââííї ïÏâЭâæäâíëÿ lâláЭàí â ñá-lÿäїëüíûö ëèñôüÿö ÏàóЭöà ïЭë ïїâû0âíëè êÏíöâíôЭàöëë ëїíїâ Cu2+ â ñЭâäâ, -ôî nä-ôââЭæäàâô äàííûâ ëëôâЭàôóЭû Ï ôїêñë-â-ñêїi äâéñôëë ëїíїâ lâäë íà Эàñôâíëÿ [9]. Aî âôîЭîé ñâЭëë îïûôîâ ëçó-àëë âëëÿ-

íëâ ëїíÏâ Cu2+ íà ôëçëÏëÏàë^êëâ ïîêàçà-ôâëë ó ïÿôëíâäâëüíûö êàëëóñíûö êóëüôóЭ ÏàóЭöà, ïїëó-âííûö Ïô yêmeàrnà àèïîêî-

Aîaà

10 iêl 0,1 i l

1 il

Eî mâ íôЭàöèÿ i âôàëëà Dèñóíîê 4

ÑêT5Tñôü äàíàдàöèè ñóïàдTêñèäíTäT àíèTí-öàäèêàëà â ñà¡ÿäTëüíûö ëèñôüÿô ñà¡èäíàâíûö ïдTдTñôêTâ Täóдöà, âûдàùàííûö ñ äTáàâëàíèà¡ дàçëè+íûô ê T íöà íôдàöèé èTíTâ ¡àäє

ôèëünàî ë ëèñôîâîàî ïэîèñöîæäáíèÿ. Öÿ-æâëûé iâôàëë âїçäâéñôâїâàë íà àíôèîêñè-äàíôíûâ ôâЭlâíôû Эàçëë-íї, íT â â^îêîé êÏíöâíôЭàöëë -àùâ ïîâû0àë àêôèâíîñôü.

Öàê, àêôëâíїñôü êàôàëàçû â êàëëóñíîé êóëüôóЭâ ÏàóЭöà àëïїêїôëëüí Ïàî ïэїëñöїæ-äáíèÿ íá ëçlâíÿëàñü ïЭë ñàlїé íèçêîé êîb öâíôЭàöëë lâäë, ñëâàêà ñíèæàëàñü ïЭë äїçá

0,1 il ë âÎçЭàñôàëà ïЭë ñàlїé âûñїêїé êÎíöáíôЭàöèè (1 il) (Эëñ. б). YôÏ ñâèäá-ôâëüñôâóâô Ï ôїêñë-íїl âëèÿíèè âûñїêëö êÏíöâíôЭàöëé Cu2+ íà êàëëóñíó^ êóëüôóЭó ÏàóЭöà.

Âêôëâí môü ÂI I â êàëëóñâ ÎàóЭöà, âû-Эàùâí í Ïi íà ñЭáäá lÑ ñ äїáàâëâíëâl CuSO4 x 5H2O, їñôàâàëàñü ïЭëlâЭíÏ íà Tä-íTi óЭїâíâ ñ êÎ^Teâi, êЭїlâ êT^^à-öëë 1 il, àëâ àêôëâíїñôü ôâЭlâíôà â^m-ëà íà 73 % (Эëñ. 7). YôÏ âùâ Эàç ïÏäôââЭæ-äàâô ôîêñè-í Ïâ äâéñôâëâ äàííїé êmâ^à-öëë íà êàëëóñíó^ êóëüôóЭó ÏàóЭöà àèïîêî-ôëëüMàÏ ïэїëñöїæäâíëÿ.

Âêôëâí môü Ñ I Ä ïїíëæàëàñü âî âñáö âàЭëàíôàö îïûôà їôíїñëôâëüíї êT^Të;/ (^ñ. В). Aїçlїæíї, yôî ñâÿçàíї ñ ôâi, -ôî

èîiû Iâaè ïSÿïî èTàèaèSîâàëè ôâSïâTô çà

n^âô ôîêjnè^ânêîàî aâénôâèÿ ià nôSôêôôSô aâëêà NIA [6]. I Sàâaà, înôàâônÿ Tââûÿn-TâJTûT, ïî^âïô nôâïâTü èTàèaèSîâàTèÿ NIA â SàçTûô âàSèàTôàô iâ ïSîïîSôèî-TàëüTà êîTôâTôSàôèè èîiîâ Iâaè.

ISè èçô^âTèè âîçTîæTîàî ïSîîênèaàTô-iîàî aâénôâèÿ èîiîâ Iâaè îéTàSôæâTî, ^ôî è nêîSînôü àâiâSàôèè nôïâSTênèaмàî àTè-îT-Sàaèêàëà, è àêôèâiînôü I I Ë ïîTèæàëènü ïSè aâénôâèè Cu2+ â êàëëônàô îàôSôà ëènôî-âîàî ïSîènôîæaâTèÿ îôiînèôâëüiî êîTôSî-ëÿ. lîæTî ïSâaïîëîæèôü, -H>î èîiû Iâaè Tâ âûçûâàëè nôSânnîâîé Sâàêôèè â êàëëônTîé êôëüôôSâ îàôSôà.

Ôàê, nêîSînôü àâiâSàôèè nôïâSîênèaTî-àî àTèîT-Sàaèêàëà nTèæàëànü îôTmèôâëüM êîiôSîëÿ âî ânâô âàSèàTôàô îïûôà (Sèn. 9). IàaâTèâ îaSàçîâàTèÿ O- Tàôîaèëînü â ïSâaâëàô 40—60 % ê âîaTnô êîTôSîë^ è aûëî nàïm aîëü0èï ïSè TèTèïàëüTîé aîçâ Cu2+ â nSâaâ.

ÈTôâTnèâTînôü I IË ïîTèæàëànü îôTî-nèôâëüTî êîTôSîëÿ âî ânâô âàSèàTôàô îïûôà (Sèn. 10). IàaâTèâ aûëî â ïSâaâëàô îô 55 aî 30 %. ISè^èTû ôàêîàî nTèæâTèÿ àâ-TâSàôèè nôïâSîênèaTîàî àTèîT-Sàaèêàëà è èTôâTnèâTînôè IIË â êàëëônàô îàôSôà ïSè aâénôâèè èîTîâ Iâaè Tâ ÿnTû.

UJ

350

300

250

200

150

100

50

1

s

¿Jj

EîTôâTôôàôèÿ iâôàëëà

160 S 140

5 120 .0 100

^ 80

60

40

20

0

Dènôfîê 5

Erôârnèârînôü ÏIË â nâiÿâîëürûO ëènôüÿO nâièârâârûO ïdîdînôêîâ îâôdôà, âûdàùârrûO n âîâàâëârèâi dàçëè+rûô êî rôârôdàôèé èîrîâ iââè

Aîaà

10 iêl 0,1 il 1 il

EîTôâTôôàôèÿ iâôàëëà

Dènôfîê 6

Âêôèârînôü êàôàëàçû â ïÿôèrâââëürîé êàëëônrîé êôëüôôdâ îâôdôà, âûdàùârrîé n â îâàâëâ rèâ i dàçëè+ rûO ê î rôâ rôdàôèé èîrîâ iâaè

0

io

250

200

■0 150 ê

5? 100 t: 50 <

=, 0

ê

<

Aîaà

10 iêl 0,1 i l 1 il EîTôâTôôàôèÿ Iâôàëëà

Dènôfîê 7

Âêôèârînôü ÂÏ I â ïÿôèrâââëürîé êàëëonrîé êôëüôôdâ îâôdôà ièïîêîôèëürîiî ïdîènOîæâârèÿ, âûdàùârrîé n âîâàâëârèâi dàçëè+rûô ê î rôâ rôdàôèé èîrîâ i ââè

Dènôfîê 8

Âêôèârînôü NIA â ïÿôèrâââëürîé êàëëônrîé êôëüôôdâ îâôdôà âè ï îê îôèëü r îâ î ïd îènO îæââ rèÿ, âûdàùârrîé n âîâàâëârèâi dàçëè+rûô ê î rôâ rôdàôèé èîrîâ i ââè

и ff 100 s

й 80 ê б0

SS , 40

о 20

:|ë 0

Aîæ 10 iêl 0,1 il

EîíöâíôЭàöèÿ iâôàëëà

1 i l

H

ë

Ë

Dèñóílê 9

ÑêTдTñôü äàíàдàöèè ñóïàдTêñèäíTäî àíèTí-дàäèêàëà â ïÿôèíàäàëüíTé êàëëóñíTé êóëüôóдà Täóдöà ëèñôTâTäî ïдTèñöTæäàíèÿ, âûдàùàííTé ñ ä Téàâëà íèà i dàçëè+ íM ê T ö íoдàöèé èTíTâ ¡àäє

100

В0

б0

40

20

0

Aîaà

10 iêl 0,1 i l

1 il

Eî mâ íôЭàöèÿ i âôàëëà

DènoUê 10 AêöèâíTñöü lIË â ïÿöèíàäàëüíTé êàëëóñíTé êóëüöóдà Täóдöà ëèñöTâTäî ïd Tèñö Tæäà íèÿ, âûdà ùà í í Té ñ ä Téàâëà íèà i dàçëè+ íM ê T íöà íöдàöèé èTíTâ ¡àäè

Èñöîäÿ ëç ïїëó-âííûö Эáçóëüôàôîâ, iîæn ñäáëàôü ñëáäó^ùèá âûâîäû.

1. Èîrn Cu2+ â êÏíöâíôЭàöëë 1 i l óàíâôà^ùâ äâéñôâїâàëë íà ààáëôóñ ïЭîЭîñô-êîâ ÏàóЭöà ë êàëëóñíїé ôêàíè, â ôî âЭâlÿ êàê êÎíöáíôЭàöèÿ 10 iêl ñôëlóëëЭó^ùá âëëÿëà íà Эàñôâíëÿ ë êóëüôóЭó êëâôîê

ÎàóЭöà.

2. I Эë äâéñôâëë Эàçëë-íûö êÎíöáíôЭà-öëé ëїíїâ Cu2+ íàáë^äàëë ïїâû0âíëâ àê-ôëâíїñôë êàôàëàçû ë ñóïáЭîêñèääèñióôàçû â ïЭїЭїñôêàö ÏàóЭöà, ïЭїàЭâññëЭó^ùââ ñ óââëë-âíëâl êÏíöâíôЭàöëë, ë їôñóôñôâëâ èç-iâíâíëÿ àêôëâíїñôë àñêїЭáàô-ïâЭїêñëäàçû. A êàëëóñá ïїâû0âíëâ àêôëâíїñôë àíôëїêñë-

äàíôíûö ôâЭlâíôÏâ ïэїëñöїäëëї ôîëüêî ïЭë ñàiîé âûñїêїé êÏíöâíôЭàöëë Cu2+ (1il).

3. I îêàçàn óñëëâíëâ àâíâЭàöëë O- ë ëíôâíñëâíїñôë ïâЭâêëñíÏàÏ їêëñëâíëÿ ëè-ïëäїâ â ñâlÿäїëüíûö ëëñôüÿö ÎàóЭöà, ñâëäâ-ôâëüñôâó^ùââ Ï âїçíëêí îâáíèè їêëñëëôâëü-íÏàT ñôЭâññà, ïЭîàЭáññèЭó^ùáàÎ ñ ïîâû0â-íëâl êÏíöâíôЭàöëë Cu2+. A ôî æâ âЭálÿ â êàëëóñíîé êóëüôóЭâ ÏàóЭöà їêëñëëôâëüí ûé ñôЭáññ ïЭë äâéñôâëë ëїíїâ Cu2+ íá ÏáíàЭó-æâí.

4. Èїíû Cu2+ Ïêàçûâà^ô áїëü0ââ âëëÿ-íëâ íà ïЭїЭїñôêë ÏàóЭöà, -âi íà êàëëóñíó^ êóëüôóЭó.

ÂÈÂËÈ I Ä0ÄOÈxANEÈÉNÏÈNIE

1. Aààââ N. N. lèêЭїyëâlâíôû â ñâëüñêїl öîçÿéñôââ è lâäèöèíâ / Ñ. Ñ. Àáàââ. — l. і ÀäЭî-ïЭїlèçäàô, 19В2. — 13В ñ.

2. Aââäâíèâ Эâäèñà è ÎäóЭöà â êóëüôóЭó in vitro / È. A. AäîЭîâà, È. Ä. Ëàô^ê, A. A. l Îê0èí,

Â. Ñ. Ëóêàôêèí // Aârën. l їэäїâ. óí-ôà. — 2009. — î 1. — Ñ. 200—205.

3. ÂëàâêTâ A.Ä. Eëâôî-Hàÿ ñâëâêöèÿ äàçїííûö ôЭàâ, ôÏëâЭàíôíûö ê êÏlÏëâêñíÏló â^sâéreMèla

ôîêñèêàíôîâ / A. Â. ÂëàaêÏâ // AèÏëÏàèÿ êëâôîê Эàñôâíèé in vitro è áèîôâöíîëîäèÿ: IX lâæäóíà-Эîäíàÿ êÏíôâЭâíöèÿ — ôâçèñû (à. lmêâà, 13—15 íїÿá.). — l. і OAE-IDAÑÑ, 200В. — Ñ. 123—

130.

4. ËóêàùêèíÀ. N.Aëèÿíèâ ЭâäóëÿôїЭїâ Эїñôà íà lїэôїäâíâç è öїëїäїóñôїé-èâїñôü yïèäâíâôè--^êè Эàçëè-íûö êàëëóñíûö ëèíèé ÏäóЭöà / Â. Ñ. Ëóêàôêèí, Â. Г. ÄâЭÿáèí // Iÿôàÿ lâæäóíàЭїä-íàÿ êÏíôâЭâíöèÿ «DâäóëÿôїЭû Эїñôà è Эàçâèôèÿ Эàñôâíèé» (29 è^ÿ — 1 è^ëÿ 1999 à.) і ôâç. aîêë. — x. 1. — l., 1999. — Ñ. 327—32В.

5. Ëóêàùêèí Ä. N. Èñïîëüçîâàíèâ êàëëóñíûö êóëüôóЭ ÏäóЭöà aëÿ èçó-âíèÿ öїëїäїâїäї ÏÏâЭâæ-

äâíèÿ / Â.^ Ëóêàôêèí // Èçâ. ÀÍ. ÑâЭ. áèїë. — 1999. — î 3. — Ñ. 304—30В.

6. ËóêàùêèГÄ.N. Eàëëóñíûâ êóëüôóЭû ôâÏëÏë|эáèâûö Эàñôâíèé êàê їáúâêô èçó-âíèÿ ^ëTeÎâT-àî ÏÏâЭâæäâíèÿ // Aë lôâöílëläèÿ íà Эóáâæâ äâóö ôûñÿ-âëâôèé і iàôâЭèàëû lâæäóíàЭlä. íàó-. êїíô. (ÑàЭàíñê, 12—15 ñám. 2001 à.). — ÑàЭàíñê, 2001. — Ñ. 23В—240.

7. Ëóêàùêèí Ä. N. Öїëїäїâїâ ÏÎâЭâæäâíèâ ôâÏëÏë|эáèâûö Эàñôâíèé è їêèñëèôâëüíûé тЖ™ / Â. Ñ. Ëóêàôêèí. — ÑàЭàíñê і Èça-âî l îэäîâ. óí-ôà, 2002. — 20В ñ.

8. EoeaoeeT A. N. NeSeTeTa eeaoT-Huo eoeuooS TaoSoa Ta VTauaaTio^ oTeTaTonoTe+eaTnou / A. N. EoeaoeeT, A. A. AaSanueeTa // AeToaoTTeTaey. — 2003. — 1 3. — N. 65—73.

9. The effect of copper on growth, soluble proteins and peroxidase activity of maize plants : The role of succinate in tolerance to copper / R. Dikova, S. Doncheva, D. Nedeva, A. Nicolova // Bulgar. J. Plant Physiol. — 2003. — V. 14, 1 5. — P. 387—388.

ITnooYeea 19.12.09.

I I I ÍÓÉBOÉBODAAEEOÁÉAIÁ ORCHIDACEAE JUSS.

Á IEDAÑOÍJ ÑOBOÁÉIÑOÁÍOÉÉ IIDAIÁÑElAI AIÑÓAÁDÑOÁA ÍÍIÁI ÓÍÉÁADÑÉOAOÁ el. Í. I. IÁÁDAÁÁ

Á. A. 0eáááaá, O. Á. Ñeeááaá

ÑTaáSffiáoñy ñaáaáíey T +eñéáííTñóe _i'M'óéyóéé Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm. é Lunaria rediviva L., aóTayüéó a E9áñíó|3 éíéáó Dáñ'i'óáéééé 1 TSaTaéy. ISéaTayó-ñy láóáSéáéü VT ñTñóáaó Sáñóéóáéüíüo ñTTáüáñóa, a éTóTSüo VSTégSáñóá^ó Sáñóáíéy, éo lT9óTláó9é+áñééá i'Téácáóáéé.

Ääffifäy gäää-ä áéTááéüíTé ñóSáóááéé ToSaíü TéSóffiá^üáé nöääü — ñToSaíáíéá ááíáoé-áñéTáT é óáéñTíT i é-áñéTáT SagíTTá-Sagéy SáñóéóáéüíTáT iéSa. ISääTäüie äT-éóiáíoaié, ía Tñmáíéé eTöTöüö iSTegäT-aéoñy ToSaía öTät ééé éíTáT äeäa, ñéóffiáó ESañíüá éíéáé. I íé TSáäóñläöSéää^ö iST-äáäá í éá láSTíSéyoéé ÍT ñTóSáíáíé^ Sáä-ééo äéäTä, TSááíégáoé^ iTíéoTSéíáa éo ñT-ñoTyíéy. Qáíáñáíéá äéäTä ä ESañíüá éíéáé íá yäéyáöñy éTíá-íTé iáSTé, oaé éaé íáTá-c^éiT ñToSaíáíéá íá Töäáéüíüö äéäTä, a iáño éo TSTégSáñóáíéy. ITyöTio ää^rni yöäni yäéyáöñy ñTgääíéá TñTáT ToSaíyá-iüo '^^STärnC oáSSéoTSéé (I I IO). Oüa-oáéüíTá égó-áíéá éo áéTSagíTTáSagéy ääáö äTgl Tffií Tñoü iTíéoTSéíáa íTñéáäó^üéö ég-iáíáíéé oéTSü [5].

Ä Dáñíóáéééá 1 TSäTäéy gaSááéñoSéST-äan 25 äéäTä ñá^áéñöää Orchidaceae Juss. ég 17 STäTä, íSé-ái 19 äéäTä ég íéo gaíáñá-íü ä ESáñíó^ éíéáó Dáñíóáéééé 1 TSäT-äéy. ÁTéü0éi äéäTäül SagíTTáSagéá i TS-öéäáé óáSáéóáSégó^óñy TéSáñoíTñoé áéT-ñoaíoéé 1 TSäTäñéTáT áTñóääSñöäáí í TáT óíéäáSñéöáöä él. Í. I. I áäSáää, SañíTéT-ffiáííüá ä éáäTááSáffií Té -áñóé äTééíü

S. ÑóSü ä ÁTéü0áááSágíééTäñéTl SaéTíá. ^áñü gäSááéñöSéSTääí T 19 äéäTä TSöéäíüö,

eg eTöTöüö 5 äee^-äiü ä Eöäniö^ eieäö DTnneeneTe Oäääöäöee (2008) [2; 4].

Ä öä-äieä iTeääTäT nägTiä 2009 ä. äüeT egö-äiT nmöTyieä iTiöeyöee öänöäiee nä-iäenöää Tööeäiüö ä Teöänöimöyö äeTnöäi-öee. läüäeöäie iä0eö enneääTääiee äüee Cypripedium calceolus L. (äää öäiT'moey-öee), C. guttatum Sw. (äää öäTTiTiöeyöee), Malaxis monophyllos (L.) Sw. e Neottianthe cucullata (L.) Schlechter (IT TäiTe öäiTIT-löeyöee). EniTeügTääiü ööääeöeTiiüä lä-öTäü äTöäie-äneeö enneääTääiee: gäeTsä-ieä ääTäTöäie-äneeö leTüääTe, ääöääöegä-öey, öTöTäöäöeöTääieä öänöäiee, -öT TnT-ääiiT ääffiiT löe egö-äiee äeäTä, äee^-äi-iüö ä Eöäniüä eieäe. löTäTäeeenü Tiöäää-eäieä ieTüääe iTiöeyöee, ö-äö -eneäiiTn-öe e_ nTnöTyiey TnTääe [1, 9].

Ääiäöei ää0lä-Te iänöTyüee Cypripedium calceolus äee^-äi ä Eöäniö^ eieäö DTnneeneTe Oäääöäöee (2008 ä.), ä öäesä ä löeeTffiäieä II ETiääiöee NEÖÄN. Ä EöäniTe eieää Däniöäeeee 1 TöäTäey öä-nöäieä eiääö eäöääTöe^ öääeTnöe 1 — en-ä-gä^üee äeä. YöT ääöTägeäöneee eäniTe äeä, iöTegöänöä^üee ä öäTeiüö e niä0äiiüö eänäö, iT Teöäeiäi äTeTö, ä iääTöiüö äöä-öäääö e ääöägiyeäö n äeegeei gäeäääieäi eäöäTiäöTä. läiä eg näiüö öääeeö eäniüö

© A. Ä. 0eäääää, Ö. A. Neeääää, 2010