CC BY
41
УДК57: [574/577 +57.04]
ВЛИЯНИЕ ИОНОВ Cd2+ НА СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ГАЛОФИТА SUAEDA SALSA
© 2018 О.А. Розенцвет, В.Н. Нестеров, Е.С. Богданова, В.А. Розенцвет
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Статья поступила в редакцию 29.10.2018
Исследовано влияние ионов Cd2+ и NaCI на структурные и функциональные параметры галофита Suaeda salsa. Установлено, что корни растений накапливали ионы металла в 38 раз больше, чем листья. Реакция пигментного фонда и липидов, ответственных за структуру мембран, на действия Cd2+ в лабораторных экспериментах была аналогична действию засоления почвы на растениях естественных условиях произрастания. Полученные данные позволяют заключить, что механизмы устойчивости к засолению и действию ионов Cd2+ у галофитов, во многом, реализуются за счет структурных перестроек мембранного аппарата и активации окислительных процессов. Ключевые слова: Suaeda salsa, галофиты, засоление, кадмий, липиды, пигменты.
ВВЕДЕНИЕ
Галофиты являются экологически специализированными видами растений с высоким потенциалом биологической устойчивости к засолению. Несмотря на общее название, отражающее отношение к одному экологическому фактору, галофиты представляют крайне неоднородную группу растений, к которым относятся представители разных таксонов, жизненных форм, экологических типов, флор [1]. Принято разделять галофиты в зависимости от способности к накоплению/исключению солей на «соленакапливающие» - эугалофиты, «соле-выделяющие» - криногалофиты, «соленепрони-цаемые» - гликогалофиты и псевдогалофиты. Устойчивость галофитов к ЫаС1 связана с разнообразными физиологическими и молекулярными механизмами. К ним относятся: ограничение поступление ионов; выделение соли через железки; накопление соли в вакуолях; участие ферментов и низкомолекулярных соединений в противостоянии окислительному стрессу анти-оксидантной защите [2-4]. Многие из этих механизмов обнаруживаются и у растений, проявляющих высокую устойчивость к ионам тяжелых металлов (ТМ) [5, 6].
Розенцвет Ольга Анатольевна, доктор биологических наук, главный научный сотрудник. E-mail: olgarozen55@mail.ru Нестеров Виктор Николаевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник. E-mail: nesvik1@mail.ru
Богданова Елена Сергеевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник. E-mail:cornales@mail.ru
Розенцвет Виктор Александрович, доктор химических наук, ведущий научный сотрудник. E-mail: rozentsvet@mail.ru
В настоящее время существуют работы, свидетельствующие о способности галофитов накапливать большие концентрации тяжелых металлов (ТМ) [7]. Существует определенная аналогия в классификации галофитов по признаку накопления ТМ: аккумуляторы; индикаторы; исключате-ли. При этом о степени и характере накопления и распределению металлов по органам растений можно судить по индексу транслокации (отношение содержания металла в надземной части к его содержанию в корнях). Одни виды являются фитоэкстракторами (содержание ТМ больше в листьях), другие - фитостабилизаторами почвы (содержание ТМ больше в корнях). Это дает основание предполагать использование галофитов в технологиях фиторемедиации засоленных почв и загрязненных ТМ [8].
Одним из потенциальных кандидатов для этих целей являются растения Suaeda salsa сем. Chenopodiaceae. Это типичный эугалофит, произрастает на засоленных почвах при большом диапазоне минерализации почвенного раствора. В работах авторов [9, 10] приводятся данные, согласно которым растения S. salsa способны произрастать на почвах, содержащих не только значительные концентрации металлов, но и нефтепродукты. Побеги S. salsa могут содержать ионы Cu2+, Cr3+, Pb2+ и As2+ в концентрации 100, 40, 5 и 2 мг/г сухой массы. Показано также, что клетки корней накапливают ионы Cd2+ через неселективные Са2+-каналы, локализованные в мембранах клеток корней [11]. Результаты полевых исследований показали, что данный эугалофит прекрасно адаптируется к сильно загрязненной среде, коэффициент покрытия растениями составляет более 60%, что способствует постепенному восстановлению растительного покрова и загрязненных земель [4, 10].
Среди металлов Cd2+ относится к высокотоксичным элементам. Значение данного металла
для растений до конца не установлено, но известно, что в небольших концентрациях ионы металла могут стимулировать рост растений [12]. Фитотоксичность проявляется в нарушении активности ферментов, торможении фотосинтеза, нарушении транспирации, а также ин-гибировании восстановления ЫО2 до ЫО. Ионы Cd2+ являются антагонистами ряда элементов питания (Zn, Cu, Mn, Ni, Se, Ca, Mg, P) [13].
Одним из общих проявлений токсического действия NaCl и ТМ является изменение свойств биомембран, вызванных нарушением баланса между генерацией и утилизацией активных форм кислорода, что становится причиной окисления липидов. В результате меняются барьерные и защитные функции мембран, их проницаемость, меняется водный баланс растений; изменяются фотосинтетические процессы [14]. Реакции фотосинтетического аппарата и состояние мембран - важных составляющих адаптационного потенциала на действие NaCl и ТМ, у растений галофитов остаются мало изученными.
Цель работы - провести сравнительный анализ влияния Cd2+ и NaCI на параметры фотосинтетического аппарата и структурные компоненты мембран S. salsa. В задачу исследования входило изучение пигментного фонда, интенсивности перекисного окисления липидов (ПОЛ) и состава липидов мембран.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектами исследования были листья растений S. salsa, выращенные в лабораторных условиях, и дикорастущих (Sw) растений, собранных в естественных условиях произрастания в приустьевых участках рек бассейна оз. Эльтон (Волгоградская обл.) в 2012-2015гг. Содержание соли (NaCI) в почве исследованного района составляло 5-30 г/л. Температура воздуха в период исследования варьировала в интервале +30 - +40оС, а интенсивность солнечной радиации в полдень достигала 2000 мкмоль/м2 с-1.
Постановка эксперимента. Семена S. salsa высевали в сосуды с песком, полив осуществляли питательным раствором Робинсона: (Ca(NO3)2 x 4H2O, KNO3, KH2PO4, MgSO4, H2BO4, FeSO4 x 7H2O, Na2, MnCI2 x 4H2O, ZnSO4 x 7H2O, CuSO4 x 7H2O, MoO4 x 2H2O). Растения выращивали при температуре 20-22оС при освещенности 1200 мкмоль/ м2 с-1. Одновозрастные растения разделяли на две группы: контрольные (SK) и опытные образцы (SCd). К опытным растениям в течение 10 дней добавляли раствор, содержащий Cd (NO3)2 до достижения конечной концентрации 200 мкМ/л.
Для каждого вида анализов отбирались листья, из усредненной массы составляли три независимых биологических пробы по 0,5-2 г сырой массы.
Количество ТМ в тканях галофитов определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии на спектрометре «МГА-915» (Россия) после мокрого озоления [15].
Содержание ионов Na+ определяли в сухом размолотом материале, после минерализации проб с применением метода оптической и эмиссионной спектроскопии с индуктивно связанной плазмой на приборе «SPECTRO CIROS-CCD» [16].
Экстракцию фотосинтетических пигментов проводили общепринятым методом с использованием охлажденного ацетона (90%). Определение концентрации проводили на спектрофотометре ПромЭкоЛаб ПЭ-3000 УФ (Россия) при длине волны X = 662, 645 и 470 нм. Расчет концентрации хлорофиллов а, b (Хл а, b) и ка-ротиноидов (Кар) производили по методу [17].
Интенсивность перекисного окисления липидов (ПОЛ) в листьях растений оценивали по содержанию малонового диальдегида после реакции с тиобарбитуровой кислотой [14], определение проводили на спектрофотометре «Specol» (Германия) при длине волны 532 нм.
Липиды экстрагировали смесью хлороформа и метанола (1:2) с одновременным механическим разрушением тканей. Разделение липидов осуществляли методом тонкослойной хроматографии [18]. Количество фосфолипидов (ФЛ) определяли по содержанию неорганического фосфора, гликолипидов (ГЛ) и нейтральных липидов (НЛ) - денситометрическим методом, используя программу «Денскан-04» (Ленхром, Россия). Хроматограммы анализировали в режиме параболической аппроксимации по градировочным зависимостям, используя монога-лактозилдиацилглицерин (МГДГ) и холестерин в качестве стандартов [14].
Метанолиз жирных кислот (ЖК) осуществляли кипячением в 5% -ном растворе HCl в метаноле. Полученные эфиры анализировали на хроматографе «Хроматэк Кристалл 5000.1» (Россия) в изотермическом режиме с использованием капиллярной колонки длиной 105 м и диаметром 0.25 мм «RESTEK» (США). Температура колонки - 180оС, испарителя и детектора - 260оС, скорость тока газа-носителя (гелий) - 2 мл/мин.
Для оценки достоверности различий между разными видами использовали критерии Стью-дента при доверительном интервале P < 0.05. Значения в таблицах и рисунках представляют средние арифметические из трех биологических повторностей и их стандартные ошибки.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Оценка влияния NaCI на растения S. salsa в естественных условиях произрастания и ионов Cd2+ в условиях эксперимента не выявила каких-либо визуальных признаков, свидетельству-
ющих о токсичности этих двух абиотических факторов. По данным атомно-абсорбционной спектрометрии установлено, что общее содержание Cd2+ в почвенном субстрате, на котором выращивали экспериментальные растения, составляло 0,020 мг/г сухой массы почвы. В корнях S. salsa содержалось 0,12 мг/г Cd2+, а в листьях -0,0032 мг/г сухой массы, что в 38 раз ниже показаний, полученных для корней. Концентрация ионов Na+ в листьях составляла 150,0 мг/г сухой массы.
Данные о влиянии NaCI и ионов Cd2+ на оводненность тканей разных органов растений приведены на рисунке 1. Листья растений SK, SCd и Sw характеризовались высоким уровнем оводненности - 91,0-94,0% от сырой массы. В корневой части галофитов содержание воды было не только ниже в сравнении с листьями, но существенно различалась между контрольными образцами, растениями, обработанными Cd2+, и дикорастущими растениями. Так в растениях SK уровень оводнености соответствовал значению 82,1%. Внесение Cd2+ в почву приводило к снижению данного параметра в корнях растений SCd в 1,2 раза. Аналогичные результаты были получены и для корней растений Sw, содержание воды в них в 1,3 было ниже, по сравнению с галофитами SK.
120i
100 -
J2
и
О ni
Ж О
Оч
3 о н о
0х
□ SCd
□ Sw
i
Листья
Корни
Рис. 1. Содержание воды в листьях и корнях S. salsa. Обозначения: S^ контроль, SCd -растения, выращенные на среде с добавлением Cd2+, Sw -дикорастущие растения засоленных почв
Одним из основных параметров, характеризующих процесс фотосинтеза, является кон-
центрация пигментов. В листьях исследованных растений сумма зеленых пигментов составляла 0,17-0,49 мг/г сырой массы (табл. 1). Наибольшее содержание Хл и Кар отмечено у растений, выращенных на среде, содержащей Cd2+. Галофи-ты, произраставшие в естественных условиях, характеризовались более низким содержанием фотосинтетических пигментов по сравнению с лабораторными растениями.
В листьях растений, выращенных на среде, содержащей ионы Cd2+, отмечали двукратное увеличение интенсивности ПОЛ по сравнению с контролем, что свидетельствует об окислительном стрессе, вызванном действием ионов металла (Рис. 2). Аналогичные данные были получены и для Бш растений.
0,025
hQ
О О стЗ
о
Со и
J
I-,
о
0,02
0,015
0,01
0,005
0
SK SCd Sw
Рис. 2. Интенсивность перекисного окисления липидов в листьях S. salsa.
Обозначения как на рис. 1
Суммарное содержание липидов в листьях исследованных растений составляло от 4,2 до 6,0 мг/г сырой массы. (Рис. 3 а). Для дикорастущих растений выявлено высокое содержание НЛ, за которыми следуют ГЛ и ФЛ, а в контрольных вариантах - ГЛ, затем НЛ и ФЛ. В присутствии Cd2+ увеличивалось содержание всех типов липидов (Рис. 3 а).
При этом наблюдали перестройки в составе основных компонентов, образующих мембраны тилакоидов. Так, в листьях SK растений они располагались в следующем порядке: МГДГ - 53,9%, дигалактозилдиацилглицерин (ДГДГ) -33,9% и сульфолипид (СХДГ) - 12,2% (Рис. 3 б). В растениях SCd и Sw содержание МГДГ существенно
Таблица 1. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях S. salsa (мг/г сырой массы).
Параметры SK SCd Sw
Хл а 0,33±0,01 0,35±0,05 0,11±0,03
Хл b 0,12±0,02 0,14±0,01 0,05±0,01
Кар 0,09±0,01 0,10±0,01 0,04±0,01
Примечание: БК- контроль, SCd - растения выращенные на среде с добавлением Cd2+, Бш -дикорастущие растения засоленных почв.
Рис. 3. Соотношение разных групп и содержание индивидуальных липидов листьев S. salsa.
Обозначения как на рис. 1
снижалось, при этом увеличивалась доля ДГДГ и СХДГ. Подобные изменения в соотношении между МГДГ и ДГДГ рассматриваются, как ответная реакция на изменение факторов внешней среды.
Структурными компонентами плазмалем-мы и эндомембран являются ФЛ. Среди них основную часть составляет фосфатидилхолин (ФХ). За ним следуют фосфатидил- глицерол (ФГ), -этаноламин (ФЭ) и -инозит (ФИ). Сравнение данных по составу ФЛ показывает, что в листьях растений, выращенных на среде, содержащей ионы Cd2+, количество ФХ было выше, чем в контроле (Рис. 3 в). В листьях Sw растений содержание ФХ было самым низким. Однако у этих же растений содержание ФЭ и ФИ было в 2 раза выше, а количество ФГ в 1,3 раза ниже по сравнению с растениями SK и SCd.
Как известно, функции биологических мембран зависят от их текучести, которая определяется составом ЖК, входящих в молекулы липидов [19]. Количество насыщенных ЖК в листьях исследованных растений варьировало от 22,0 до 28,7% от суммы ЖК (Табл. 2). У всех растений основными насыщенными кислотами (НЖК) были пальмитиновая (16:0) и стеариновая (18:0) кислоты, их содержание составляло от 18,3 до 21,3% и от 1,8 до 2,8%, соответственно. Суммарное ко-
личество ненасыщенных ЖК (ННЖК) было существенно выше и составляло от 69,5 до 78,0%. В исследованных растения главными ННЖК являются линолевая (18:2n6c) и линоленовая (18:3n3) кислоты. Внесение ионов Cd2+ в корнеобитаемую среду приводило к увеличению концентрации 18:3n3 в липидах листьев S. salsa. Результаты таблицы 2 показывают, что естественные условия в большей степени влияли на количественный и качественный состав ЖК. Это проявлялось в низком содержании 18:3n3 и образовании кислот с большей длиной углеводородной цепи (С 20:0).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Способность растений поглощать ионы Cd2+ во многом зависит от их видовых особенностей. Обычно большая часть металла задерживается корнями растений, и лишь небольшое количество может поступать в надземную часть [12]. Проведенные исследования показали, что выращивание растений в среде, содержащей ионы Cd2+, не обнаружило видимых симптомов токсичности, подобно растениям, произраставших в естественных условиях, что говорит об устойчивости S. salsa к действию данных абиотических факторов. Количество накопленного Na+ в надземной части растений, свидетельствует о
Таблица 2. Состав жирных кислот листьев S. salsa, % от суммы
Кислоты SK SCd Sw
> С16 1,03±0,03 0,8±0,1 0,9±0,1
С16:0 20,3±2,0 18,3±1,3 21,3±1,3
С18:0 2,1±0,1 1,8±0,3 2,8±0,8
С16:1 2,1±0,3 1,8±0,3 2,2±0,2
C18:1n9c 2,9±0,5 2,0±0,4 5,1±0,1
C18:2n6c 14,0±1,4 15,2±1,2 17,4±0,4
C18:3n3 56,3±6,0 58,5±1,5 40,5 ±
< С20 0,4±0,01 0,4±0,02 5,9±0,1
Е НЖК 24,3±0,4 22,0±0,1 28,7±0,7
Е ННЖК 75,3±0,5 78,0±0,8 69,5±0,5
Примечание: обозначения как в таблице 1.
высокой транслокационной способности растений в отношении соли. В свою очередь, многократно более низкая концентрация ионов Cd2+ в листьях растений SCd по сравнению с корнями говорит о том, что данный металл практически не транспортируется в надземные ткани, а накапливается в корнях. С позиций фиторемеди-ации растения S. salsa следует отнести к растениям аккумуляторам катионов Na+ и Cd2+, но по отношению к Cd2+ S. salsa является фитостабили-затором почвы, загрязненной ионами Cd2+, а по отношению к Na+ - фитоэкстрактором.
Устойчивость S. salsa к NaCI и Cd2+ обеспечивается разными механизмами. Прежде всего, это касается различий в ион-транспортных процессах - катионы Na+ и Cd2+ транспортируются различными семействами транспортных белков и разными ионными каналами [20-22].
Несмотря на различия, связанные с поглощением и дальнейшей транспортировкой ионов Na+ и Cd2+, выявлены одинаковые изменения водного статуса корневой системы S. salsa. В обоих случаях наблюдали снижение оводнености тканей и увеличение сухой массы растений, что может свидетельствовать о замедления роста корня, уменьшении числа корневых волосков, что влияет на всасывающую поверхность корней и, как следствие, на поступление воды и необходимых элементов питания.
Фотосинтез, как правило, отличается очень высокой чувствительностью к воздействию ТМ, которые влияют на многие стороны этого процесса - снижение скорости ассимиляции СО2, структурные и функциональные изменения в фотосинтетическом аппарате растений [12, 23]. Следует отметить, что ионы Cd2+, накапливаемые в корнях, не влияли на содержание пигментов в листьях в условиях эксперимента. Листья растений в естественных условиях отличались более низким количеством пигментов. Данное обстоятельство, по-видимому, связано с тем, что галофиты в естественных условиях кроме засоления испытывают действие высоких уровней инсоляции и температуры. Не исключено, что более низкий уровень пигментов является реакций растений, направленной на защиту фотосинтетического аппарата.
Недостаток влаги и элементов питания могли стать причиной окислительного стресса. Одной из первых реакций растений на стресс является индукция окислительных процессов, включая процессы ПОЛ. В нашем исследовании показано, что окислительный стресс был вызван как действием Cd2+, так и NaCI. Окислительный стресс тесно связан с повреждениями мембран. Действительно, в составе липидов и ЖК обнаружены существенные изменения, свидетельствующие о структурных перестройках, как в плазмалемме, так и эндомембранах. Поскольку
ГЛ являются структурными компонентами мембран тилакоидов, то выявленные изменения в содержании МГДГ и ДГДГ имеют компенсаторный характер, что позволяет сохранять физические свойства мембраны, плавно корректировать фазовые переходы и изгибы мембраны, при этом сохранять фотосинтетическую активность растений [24]. Структурные перестройки затрагивают и непластидные мембраны, особенно в растениях в естественных условиях. В частности для этих растений выявлены более существенные изменения в составе ФЛ по сравнению с растениями лабораторных экспериментов. Полученные данные согласуются с известными из литературных источников фактами. При сравнении разных видов растений, различающихся по степени солеустойчивости (устойчивые - Salicornia europaea и Atriplex gmelinii; средне-устойчивые - Gossypium arboreem, Spinacia olearacea и Lycopersicum esculentum; чувствительные - Cucumis sativus), также были обнаружены существенные различия в составе мембранных липидов, особенно в корневых тканях. При этом мембраны солеустойчивых видов были более проницаемы для ионов, чем мембраны чувствительных растений. По мере возрастания гало-фильности снижалось отношение МГДГ/ДГДГ и содержание ФЛ, но увеличивалось соотношение ГЛ/ФЛ [25]. В совокупности с результатами нашей работы это доказывает участие мембран в ответе на действие NaCl и ионов металлов.
ВЫВОДЫ
Проведенными исследованиями показано, что растения S. salsa устойчивы не только к действию NaCI, но и к действию ТМ. Выявлены существенные различия в параметрах фотосинтетического аппарата и составе липидов у растений S. salsa, выращенных в лабораторных и естественных условиях произрастания. Реакция пигментного фонда и липидов, ответственных за структуру мембран, на действия ионов Cd2+ в лабораторных экспериментах была аналогична действию засоления почвы на растениях естественных условиях произрастания. Полученные данные позволяют заключить, что механизмы устойчивости к засолению и действию ионов ТМ у галофитов, во многом реализуются за счет структурных перестроек мембранного аппарата и активации окислительных процессов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Шамсутдинов З.Ш., Савченко И.В., Шамсутдинов
Н.З. Галофиты России, их экологическая оценка и
использование. Москва: Эдель-М, 2001. 399 с.
2. Thapa G., Sadhukhan A., Panda S.K., Sahoo L.
Molecular mechanistic model of plant heavy metal
tolerance // BioMetals. 2012. Vol. 25. Pp. 489-505.
3. Flowers T.J., Colmer T.D. Salinity tolerance in halophytes // New Phytologist. 2008. Vol. 179. Pp. 945-963.
4. Manousaki E., Kalogerakis N. Halophytes-an emerging trend in phytoremediation // International Journal of Phytoremediation. 2011. Vol. 13. Pp. 959-969.
5. Thomas J.C., Malick F.K., Endreszl C., Davies E.C., Murray K.S. Distinct responses to copper stress in the halophyte Mesembryanthemum crystallinum // Physiologia Plantarum. 1998.Vol. 102. Pp. 360-368.
6. Przymusinski R., Rucinska R., Gwozdz EA. Increased accumulation of pathogenesis-related proteins in response of lupine roots to various abiotic stresses // Environmental and Experimental Botany. 2004. Vol. 52. Pp. 53-61.
7. Van Oosten M.J., Maggio A. Functional biology of halophytes in the phytoremediation on heavy metal contaminated soil // Environmental and Experimental Botany. 2015. Vol. 111. Pp. 135-146.
8. Shabala S., Bose J., Hedrich R. Salt bladders: do they matter? // Trends Plant Science. 2014. Vol. 19. Pp. 687-691.
9. ZhuM.H., Ding Y.S., ZhengD.C., Tao P., Ji Y.X., Cui Y., Gong W.M., Ding D. W. Accumulation and tolerance of Cu, Zn, Pb and Cd in plant Suaeda heteroptera Kitag in tideland // Journal Marine Environmental Science. 2005. Vol. 24. Pp. 13-16.
10. Xu C., Liu X., Liu Z., Wang J., Jiang Z., Cao J. Remedial effect of Suaeda salsa (L.) Pall. planting on the oil-polluted coastal zones // Journal Safety Environmental. 2007. Vol. 7. Pp. 37-39.
11. Flowers T.J., Galal H.K., Bromham L. Evolution of halophytes: multiple origins of salt tolerance in land plant // Functional Plant Biology. 2010. Vol. 37. Pp. 604-612.
12. Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайди-нен Г.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2007. 172 с.
13. Яхин О.И., Лубянов АА., Серегин И.В., Яхин И.А. Влияние регуляторов роста на накопление тяжелых металлов и проявление их токсического действия у высших растений // Агрохимия. 2014. № 12. С. 61-78.
14. Rozentsvet OA., Kosobryukhov A.A., Zakhozhiy I.G., Tabalenkova G.N., Nesterov V.N., Bogdanova E.S. Photosynthetic parameters and redox homeostasis of Artemisia santonica L. under conditions of Elton region // Plant Physiology Biochemistry. 2017. Vol. 118. Pp. 385-393.
15. Голубкина Н.А. Флуорометрический метод определения селена // Журнал аналитической химии. 1995. Т. 50. С. 492-497.
16. Методические указания по проведению разрушения органических веществ в природных, питьевых, сточных водах и пищевых продуктах на микроволновой системе «Минотавр-2». Спб.: юмэкс, 2005. 20с.
17. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and carotenoids pigments of photosynthetic biomembranes. Dous R., Packer L. (Eds.), Methods in Enzymology. Academic Press Inc, New York (1987), pp. 350-382.
18. КейтсМ. 1975. Техника липидологии. М. 323 с.
19. Лось Д.А. Десатуразы жирных кислот. М. : Изд. Научный мир, 2014. 370 с.
20. Rozema J., Schat H. Salt tolerance of halophytes, research questions reviewed in the perspective of saline agriculture // Environmental and Experimental Botany. 2013. Vol. 92. Pp. 83-95.
21. Li L, Liu X., Peijnenburg W.J.G.M., Zhao J., Chen X., Yu J., Wua H. Pathways of cadmium fluxes in the root of the halophyte Suaeda salsa // Ecotoxicology and Environmental Safety. 2012. Vol. 75. Pp. 1-7.
22. BlumwaldE., Aharon G.S., ApseM.P. Sodium transport in plant cells // Biochimica et Biophysica Acta. 2000. Vol. 1465. Pp. 140-151.
23. Vassilev A., Yordanov I., Tsonev T. Effect of Cd2+ on the physiological state and photosynthetic activity of young barley plants // Photosynthetica. 1997. Vol. 34. Pp. 293-302.
24. Dowhan W., Bogdanov M. Functional roles of lipids in membranes. Vance D.E., Vance J.E. (Eds.), Biochemistry of Lipids, Lipoprotein and Membranes (4th Edn.) Elsevier Science (2002) Pp. 1-34.
25. Hirayama O., Mihara M. Characterization of membrane lipids of higher plants different in salt tolerance // Agricultural and Biological Chemistry. 1987. Vol. 51. Pp. 3215-3221.
INFLUENCE OF Cd2+ ON STRUCTURAL AND FUNCTIONAL PARAMETERS OF HALOPHYTE SUAEDA SALSA
© 2018 O.A. Rosentsvet, V.N. Nesterov, E.S. Bogdanova, V.A. Rosentsvet
Institute of Ecology of the Volga Basin of the Russian Academy of Sciences, Togliatti
The effect of Cd2+ ions on the structural and functional parameters of the halophyte Suaeda salsa was studied. The roots of plants accumulated Cd2+ ions in 38 times more than the leaves. The reactions of the pigments and membrane lipids were similar to the effects of Cd2+ and soil salinity. The mechanisms of resistance to salinity and the action of Cd2+ ions in halophytes are realized due to structural rearrangements of the membrane apparatus and activation of oxidative processes. Keywords: Suaeda salsa, cadmium, halophyte, lipids, pigments, salinization
REFERENCES
1. SHamsutdinov Z.SH., Savchenko I.V., SHamsutdinov N.Z. Galofity Rossii, ih ehkologicheskaya ocenka i ispol'zovanie. Moskva: EHdel'-M, 2001. 399 s
2. Thapa G., Sadhukhan A., Panda S.K., Sahoo L. Molecular mechanistic model of plant heavy metal tolerance // BioMetals. 2012. Vol. 25. Pp. 489-505.
3. Flowers T.J., Colmer T.D. Salinity tolerance in halophytes // New Phytologist. 2008. Vol. 179. Pp. 945-963.
4. ManousakiE., Kalogerakis N. Halophytes-an emerging trend in phytoremediation // International Journal of Phytoremediation. 2011. Vol. 13. Pp. 959-969.
5. Thomas J.C., Malick F.K., Endreszl C., Davies E.C., Murray K.S. Distinct responses to copper stress in the halophyte Mesembryanthemum crystallinum // Physiologia Plantarum. 1998. Vol. 102. Pp. 360-368.
6. Przymusinski R., Rucinska R., Gwozdz E.A. Increased accumulation of pathogenesis-related proteins in response of lupine roots to various abiotic stresses // Environmental and Experimental Botany. 2004. Vol. 52. Pp. 53-61.
7. Van Oosten M.J., Maggio A. Functional biology of halophytes in the phytoremediation on heavy metal contaminated soil // Environmental and Experimental Botany. 2015. Vol. 111. Pp. 135-146.
8. Shabala S., Bose J., Hedrich R. Salt bladders: do they matter? // Trends Plant Science. 2014. Vol. 19. Pp. 687-691.
9. Zhu M.H., Ding Y.S., ZhengD.C., Tao P., Ji Y.X., Cui Y., Gong W.M., Ding D.W. Accumulation and tolerance of Cu, Zn, Pb and Cd in plant Suaeda heteroptera Kitag in tideland // Journal Marine Environmental Science. 2005. Vol. 24. Pp. 13-16.
10. Xu C., Liu X., Liu Z., Wang J., Jiang Z., Cao J. Remedial effect of Suaeda salsa (L.) Pall. planting on the oil-polluted coastal zones // Journal Safety Environmental. 2007. Vol. 7. Pp. 37-39.
11. Flowers T.J., Galal H.K., Bromham L. Evolution of halophytes: multiple origins of salt tolerance in land plant // Functional Plant Biology. 2010. Vol. 37. Pp. 604-612.
12. Titov A.F., Talanova V.V., Kaznina N.M., Lajdinen G.F. Ustojchivost' rastenij k tyazhelym metallam. Petrozavodsk: KarNC RAN. 2007. 172 s.
13. YAhin O.I., Lubyanov A.A., Seregin I.V., YAhin I.A.
Vliyanie regulyatorov rosta na nakoplenie tyazhelyh metallov i proyavlenie ih toksicheskogo dejstviya u vysshih rastenij // Agrohimiya. 2014. № 12. S. 61-78.
14. Rozentsvet O.A., Kosobryukhov A.A., Zakhozhiy I.G., Tabalenkova G.N., Nesterov V.N., Bogdanova E.S. Photosynthetic parameters and redox homeostasis of Artemisia santonica L. under conditions of Elton region // Plant Physiology Biochemistry. 2017. Vol. 118. Pp. 385-393.
15. Golubkina N.A. Fluorometricheskij metod opredeleniya selena // ZHurnal analiticheskoj himii. 1995. T. 50. S. 492-497.
16. Metodicheskie ukazaniya po provedeniyu razrusheniya organicheskih veshchestv v prirodnyh, pit'evyh, stochnyh vodah i pishchevyh produktah na mikrovolnovoj sisteme «Minotavr-2». Spb.: yumehks, 2005.20s
17. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and carotenoids pigments of photosynthetic biomembranes. Dous R., Packer L. (Eds.), Methods in Enzymology. Academic Press Inc, New York (1987), pp. 350-382.
18. Kejts M. 1975. Tekhnika lipidologii. M. 323 s.
19. Los' D.A. Desaturazy zhirnyh kislot. M. : Izd. Nauchnyj mir, 2014. 370 s.
20. Rozema J., Schat H. Salt tolerance of halophytes, research questions reviewed in the perspective of saline agriculture // Environmental and Experimental Botany. 2013. Vol. 92. Pp. 83-95.
21. Li L., Liu X., Peijnenburg W.J.G.M., Zhao J., Chen X., Yu J., Wua H. Pathways of cadmium fluxes in the root of the halophyte Suaeda salsa // Ecotoxicology and Environmental Safety. 2012. Vol. 75. Pp. 1-7.
22. BlumwaldE., Aharon G.S., ApseM.P. Sodium transport in plant cells // Biochimica et Biophysica Acta. 2000. Vol. 1465. Pp. 140-151.
23. Vassilev A., Yordanov I., Tsonev T. Effect of Cd2+ on the physiological state and photosynthetic activity of young barley plants // Photosynthetica. 1997. Vol. 34. Pp. 293-302.
24. Dowhan W., Bogdanov M. Functional roles of lipids in membranes. Vance D.E., Vance J.E. (Eds.), Biochemistry of Lipids, Lipoprotein and Membranes (4th Edn.) Elsevier Science (2002) Pp. 1-34.
25. Hirayama O., Mihara M. Characterization of membrane lipids of higher plants different in salt tolerance // Agricultural and Biological Chemistry. 1987. Vol. 51. Pp. 3215-3221.
Olga Rosentsvet, Doctor of Biology, Chief Research Fellow. E-mail: olgarozen55@mail.ru Viktor Nesterov, Candidate of Biology, Research Fellow. E-mail: nesvik1@mail.ru
Elena Bogdanova, Candidate of Biology, Research Fellow. E-mail: cornales@mail.ru Viktor Rosentsvet, Doctor Chemistry, Leading Research Fellow. E-mail: rozentsvet@mail.ru
