CC BY
1О. А. Орловская, Л. В. Хотылёва, А. В. Кильчевский
ВЛИЯНИЕ ИНТРОГРЕССИИ ЧУЖЕРОДНОГО ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА НА ОСНОВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА
МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
Государственное научное учреждение «Институт генетики и цитологии Национальной академии наук Беларуси»
Республика Беларусь, 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27 e-mail: O.Orlovskaya@igc.by
Исследованы основные признаки качества зерна (содержание белка, массовая доля и качество клейковины, стекловидность, масса 1 000 зерен) сортов яровой мягкой пшеницы, образцов тетраплоидных и гексаплоидных видов рода Triticum, а также 32 интрогрессивных линий, полученных с их участием. В среднем за пятилетний период наблюдений сородичи пшеницы значимо превосходили сорта мягкой пшеницы по содержанию белка и клейковины в зерне, качеству клейковины, но уступали по массе 1 000 зерен. В группе интрогрессивных линий содержание белка и клейковины, индекс деформации клейковины, стекловидность, масса 1 000 зерен были ближе к значениям сортов. Выделены линии с чужеродным генетическим материалом, превышающие исходные сорта по изученным признакам качества зерна и представляющие интерес для селекции мягкой пшеницы.
Ключевые слова: сородичи пшеницы, интрогрессивные линии мягкой пшеницы, качество зерна.
Введение
Зерно пшеницы является основой для таких продуктов питания, как крупы, мука, хлеб, хлебобулочные и кондитерские изделия, которые входят в ежедневный рацион питания каждого человека. В связи с этим качеству зерна данной культуры уделяется пристальное внимание. К наиболее важным признакам, на основе которых можно проследить формирование и изменчивость качества зерна мягкой пшеницы T. aestivum L., относятся стекловидность, содержание белка, массовая доля и качество клейковины, масса 1 000 зерен. Стекловидность в первую очередь имеет большое значение для оценки мукомольных свойств зерна. Стекловидный эндосперм обладает большей механической прочностью и крупообразующей способностью, чем мучнистый, и позволяет получать муку высокого качества. Кроме того, стекловидные зерна отличаются повышенной углеводно-амилазной активностью, что связано с разрушением крахмальных зерен в процессе помола и большей их доступностью к действию амилаз [1]. Хлебопекарные свойства мягкой пшеницы в значительной степени определяются ее белковостью и коррелирующим с этим пока-
зателем количеством клейковины. Содержание общего белка у сильных пшениц должно быть не менее 13,5%, а клейковины — не менее 28% [2]. Большую роль играет также качество клейковины, определяемое ее физико-химическими показателями (растяжимость, упругость, эластичность, вязкость). Одним из методов, позволяющих быстро и точно установить хлебопекарные достоинства пшеницы, является метод определения качества клейковины по величине деформации ее шарика под действием нагрузки сжатия с использованием прибора ИДК (измеритель деформации клейковины). Прибор фиксирует упругие свойства клейковины, по результатам которых производится классификация ее на группы качества. Наиболее ценными для производства хлебопекарной муки являются сорта мягкой пшеницы с сильной клейковиной (I группа качества по прибору ИДК). Однако в мировом производстве пшеницы на долю «сильных» сортов приходится всего лишь 15-20%, на долю «слабых» — 50-55%, то есть половина объема производимого в мире зерна пшеницы может давать качественный хлеб только при добавлении к нему высококачественного зерна пшеницы [1]. Одним из способов улучшения
пшеницы по биологической ценности и хлебопекарным свойствам зерна является использование дикорастущих и культурных сородичей T. aestivum для расширения генофонда пшеницы. Однако оценке признаков качества зерна сородичей пшеницы посвящено пока немного работ [3, 4]. Так, Zhang с соавторами при изучении 27 генотипов дикой полбы выявили значительные отличия между ними по ряду реологических свойств теста, и, несмотря на отсутствие D-генома, отдельные образцы обладают высоким качеством клейковины [3].
С целью обогащения и улучшения генофонда мягкой пшеницы в скрещивания с сортами T. aestivum нами были привлечены образцы видов рода Triticum (T. dicoccoides, T. dicoccum, T. durum, T. spelta, T. kiharae). Цель данного исследования состояла в оценке влияния чужеродного генетического материала на основные признаки качества зерна интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы.
Материалы и методы
В исследование включены пять сортов яровой мягкой пшеницы (Рассвет, Саратовская 29, Фестивальная, Chinese Spring, Белорусская 80), образцы тетраплоидных T. dicoccoides, T. dicoccoides к-5199, T. dicoccum к-45926, T. durum и гексаплоидных T. spelta к-1731, T. kiharae видов рода Triticum, а также 32 интро-грессивные линии, полученные нами. Из них 12 линий создано с участием образца T. durum (183/2-2 и 184/1-6 CS х T. durum; 190/4-1, 190/5-3, 190/6-1, 191/6-3, 195-3, 196-1, 202-2, 200-3 T. durum х CS; 221-1 и 226-7 T. durum х Белорусская 80); семь линий создано с участием T. dicoccoides (29 Рассвет х T. dicoccoides к-5199; 8 Саратовская 29 х T. dicoccoides; 11-1, 13-3, 15-7-1, 15-7-2, 16-5 T. dicoccoides х Фестивальная); шесть линий создано с участием T. kiharae (19, 20-1, 25-2 T. kiharae х Саратовская 29; 28, 34-1, 34-2 T. kiharae х Фестивальная); пять линий создано с участием T. dicoccum (1-3, 2-7 T. dicoccum к-45926 х Фестивальная, 206-2, 208-3, 213-1 Pitic S62 х T. dicoccum к-45926) и две линии создано с участием T. spelta (7 T. spelta к-1731 х Саратовская 29, 1-8 T. spelta к-1731 х Рассвет). Образцы чужеродных доноров получены из коллекции ВИР. Растения выращивали на экспериментальных полях Института генетики и цитологии
НАН Беларуси в 2017-2019 гг., 2021-2022 гг. (г. Минск) на дерново-подзолистой супесчаной почве. Данные о среднесуточных температурах и количестве выпавших осадков использованы для расчета суммы активных температур (САТ) и гидротермического коэффициента Селянинова (ГТК) [5].
Содержание белка и клейковины в зерне, качество клейковины (показатель ИДК — индекс деформации клейковины) и стекловид-ность зерна пшеницы определяли на инфракрасном анализаторе «Инфра ЛЮМ ФТ-12» (Люмэкс, Россия).
Результаты эксперимента обобщены с использованием методов описательной статистики, двухфакторного дисперсионного и корреляционного анализов. Статистические процедуры реализованы в программных пакетах Statistica 10.0 и MS Excel. Долю влияния генетических и средовых факторов в общей изменчивости анализируемых признаков рассчитывали на основании результатов двухфакторного дисперсионного анализа по формуле, предложенной П. Ф. Рокицким [6]. Оценку различий показателей качества зерна между группами (сорта, образцы видов Triticum, ин-трогрессивные линии) проводили с помощью дисперсионного анализа и критерия Тьюки.
Результаты и обсуждение
Мы изучили такие важные показатели качества зерна мягкой пшеницы, как содержание белка и сырой клейковины в зерне, качество клейковины, стекловидность зерна и масса 1 000 зерен в течение пяти лет. Для оценки эффектов генотипа, условий года выращивания и их взаимодействия в изменчивость признаков качества зерна проведен двухфакторный дисперсионный анализ. Установлено достоверное влияние всех трех факторов на формирование изученных признаков (Р <0,001). Показано преобладание роли генотипа в вариации содержания белка, клейковины и массы 1 000 зерен, при этом общее содержание белка определялось преимущественно генотипом, а для содержания клейковины и массы 1 000 зерен выявлен высокий вклад как генетических факторов, так и погодных условий (рис. 1). Условия года выращивания вносят наибольший вклад в изменчивость качества клейковины (61,29%), а генотип-средовые
Содержание белка
0,39
Содержание клейковины
идк
61,29
Масса 1000 зерен
■ генотип
И условия среды
■ генотипхусловия среды
□ случай
Рис. 1. Доля влияния факторов в общей изменчивости признаков качества зерна пшеницы
взаимодействия — стекловидности (34,88%).
Погодные условия вегетационных периодов 2017-2019 гг. и 2021-2022 гг. отличались по температурному режиму и количеству осадков, причем наиболее существенные различия отмечены в мае и июле (табл. 1). Для формирования зерна растения пшеницы ремобилизируют азот и углеводы из флагового листа, в связи с чем содержание белка в зерне зависит от интенсивности фотосинтеза и площади фотосинтетической поверхности. Недостаток тепла и переувлажнение почв в мае 2021-2022 гг. (период роста вегетативной массы яровой пшеницы) привели к существенному снижению содержания белка и клейковины, качества клейковины пшеницы. Засуха в июле 2021 г. (период налива зерна) также оказала негативное влияние на формирование исследованных признаков. Известно, что повышение температуры приводит к уменьшению накопления ас-симилятов в зерне и массы зерновки [7]. Самое высокое содержание белка и клейковины отмечено в 2018 г., а самое низкое в 2021-2022 гг. (рис. 2). Схожая тенденция выявлена для ка-
чества клейковины. Согласно значениям ИДК выделяют сильную клейковину (45-77 усл. ед., I группа качества), удовлетворительно слабую (18-102 усл. ед., II группа качества) и неудовлетворительно слабую (более 102 усл. ед., III группа качества). Высокий индекс деформации клейковины характерен для изученных генотипов в 2021 и 2022 гг. — 87,14 усл. ед. и 86,19 усл. ед., в то время как в остальной период исследования ИДК находился в интервале 77,43-81,51 усл. ед. Самая низкая стекло-видность и масса 1 000 зерен мягкой пшеницы выявлена в 2021 г. (рис. 2).
Оценка различий качественных показателей зерна (среднее за пять лет) между группами (сорта, образцы видов рода Triticum и интро-грессивные линии) на основании дисперсионного анализа и теста множественных сравнений Тьюки показала, что сородичи пшеницы значимо превосходили сорта мягкой пшеницы по содержанию белка и клейковины в зерне, качеству клейковины. Масса 1 000 зерен, напротив, была достоверно выше в группе сортов (рис. 2).
Таблица 1
Метеонаблюдения за май-август 2017-2019 и 2021-2022 гг. в регионе г. Минск (Беларусь): широта 53,96; долгота 27,70; высота над уровнем моря 231 м
Месяц/год Температура воздуха, °С Сумма активных температур (>10 °С) Осадки, мм Г идротермический коэффициент, мм/ °С
средняя отклонение от климатической нормы сумма % климатической нормы
2017
май 13,1 -0,2 381,1 28 43 0,4
июнь 16,4 0 481,3 53 82 1,1
июль 17,6 -0,9 546,3 150 168 2,8
август 18,8 1,3 583,2 83 121 1,4
2018
май 17,4 4,1 540 53 82 1
июнь 17,7 1,3 532,2 46 52 0,9
июль 19,6 1,1 608,5 169 189 2,8
август 20,1 2,6 623,9 59 86 0,9
2019
май 13,8 0,5 358,2 70 107 0,7
июнь 20,3 3,9 608,1 55 61 0,9
июль 16,5 -2,0 510,9 120 135 2,4
август 17,0 -0,5 527,7 91 134 1,7
2021
май 11,5 -1,9 288,4 113 171 3,9
июнь 19,2 2,8 575,7 84 107 1,2
июль 21,9 3,4 679,9 41 43 0,6
август 16,9 -0,6 507,9 74 104 1,5
2022
май 10,8 -2,6 245,4 87 132 3,5
июнь 18,3 1,2 550,2 50 64 0,9
июль 17,9 -1,2 554,0 91 94 1,6
август 20,5 2,3 592,8 12 17 0,2
Примечание. сумма активных температур — показатель, характеризующий количество тепла и выражающийся суммой средних суточных температур воздуха выше 10 °С; гидротермический коэффициент Селянино-ва — характеристика уровня влагообеспеченности территории, значения которого определяются по формуле: ГТК = Р / 0,1 х T >10 °С, где T >10 °С — сумма средних суточных температур воздуха за период с температурами воздуха выше 10 °С, Р — количество осадков за тот же период, в мм
ИДК
95
90 85 80 75 70 65
2017 2018 2019 2021 2022
сорт
Triticum sp.
ил
Рис. 2. Диаграммы размаха показателей качества зерна трех групп генотипов пшеницы (сорта, образцы видов Triticum, интрогрессивные линии) в пятилетний период исследования ИЛ — интрогрессивные линии; о — среднее; I — размах
Один из основных показателей качества зерна, определяющий технологические свойства и питательную ценность готовых изделий — содержание белка. На протяжении всего периода исследования образцы видов рода Triticum накапливали белка значительно больше, чем сорта мягкой пшеницы, и в среднем данный показатель составил 22,71% и 18,25% соответственно. Особенно высокие значения по белковости зерна выявлены для образцов дикорастущей и культурной полбы: T. dicoccoides (23,8%), T. dicoccum к-45926 (23,54%), T. dicoccoides к-5199 (23,1%). Среди родительских сортов можно отметить сорт Фестивальная (20,82%), который превосходил по этому показателю остальные генотипы данной группы (16,91-18,19%). Полученные результаты подтверждаются данными литературы, согласно которым многие родственные виды T. aestivum характеризуются более высоким содержанием белка в зерне по сравнению с культивируемыми сортами [8]. Особенно широко изучен данный признак у дикорастущей полбы T. dicoccoides [9, 10]. Есть сведения о значительном накоплении белка в зерне у T. spelta. Например, согласно литературным данным по белковости зерна спельта превышает T. aestivum на 8-10%, T. shaerococcum — на 3-8%, T. petropavlovskyi — на 2-6% [11].
Из 32 проанализированных интрогрессив-ных линий достоверно превосходили родительский сорт мягкой пшеницы по содержанию белка в зерне 17 генотипов в 2017 г., 20 — в 2018 г., по 15 — в 2019 и 2021 гг. и 16 — в 2022 г. Линии 13-3, 29, 190-4/1, 190-5/3, 196-1, 221-1, 226-7, 7, 19, 25-2 на протяжении всего периода исследования накапливали больше белка в зерне, чем исходный сорт T. aestivum. Наиболее значительное превышение этого показателя отмечено у линий 13-3 T.dicoccoides х Фестивальная, 19 и 25-2 T.kiharae х Саратовская 29, 7 T.spelta к-1731 х Саратовская 29. Ранее нами установлено, что линии 13-3, 19, 25-2 и 7 унаследовали от образцов видов-сородичей функциональный аллель NAM-B1, который обеспечивает высокое содержание белка в зерне в различных экологических условиях. В связи с тем, что культивируемые в настоящее время сорта, как правило, не имеют функционального аллеля NAM-B1, полученные нами интрогрессивные
линии пшеницы с данным аллелем представляют большой интерес для повышения качества зерна пшеницы [12]. Следует отметить, что интрогрессивные линии не превышали по уровню содержания белка лучшую родительскую форму (сородичей пшеницы), что согласуется с данными других ученых. Известно, что при скрещивании генотипов пшеницы с высоким и низким содержанием белка у гибридов наблюдается наследование данного признака худшего из родителей [11, 13]. Наиболее высокие показатели содержания белка среди интрогрессивных линий выявлены у линий на основе сорта Фестивальная (17,3723,74%), который характеризовался максимальным уровнем белка среди родительских сортов пшеницы (20,82%). Кроме того, 5 из 10 данных линий в среднем за пять лет имели содержание белка выше 20%. При этом в группе линий на основе Chinese Spring с более низким значением белковости (17,74%) этот показатель находился в диапазоне 16,75-19,92%.
Для качества зерна пшеницы большое значение имеют массовая доля и индекс деформации клейковины, т. к. от количества и качества клейковины зависят физические свойства теста и качество хлеба. Так же как и содержание белка, количество клейковины в группе сородичей пшеницы (43,78%) было достоверно выше, чем в группе исследованных сортов (35,05%). У образцов рода Triticum данный показатель варьировал от 39,91 до 46,43%, а у сортов не достигал 35,0%, за исключением сорта Фестивальная (41,57%), который характеризовался и самым высоким уровнем накопления белка в зерне. В среднем за весь период наблюдений в группе интрогрессив-ных линий содержание клейковины составило 37,20%, что ближе к значениям сортов. При этом в 2018 и 2022 гг. выявлено по 15 интро-грессивных линий, которые достоверно превышали исходный сорт по данному показателю, в 2019 г. таких генотипов было 16, а в 2021 и 2017 гг. — 20 и 21 соответственно. Высокое содержание клейковины отмечено для линий, созданных на основе образца T. kiharae с наибольшим уровнем накопления клейковины среди всех исследованных генотипов (46,43%). Например, линии 19 T.kiharae х Саратовская 29, 28 и 34-1 T.kiharae х Фестивальная в среднем за пять лет имели массовую долю клей-
ковины более 42%, а в наиболее благоприятные 2017-2018 гг. — более 48%. Также можно выделить линии 13-3 T.dicoccoides х Фестивальная (42,27%), 195-3 T.durum х CS (40,5%) и 7 T. spelta к-1731 х Саратовская 29 (40,0%).
Клейковина хорошего качества (сильная клейковина) не должна быть слишком плотной или чрезмерно мягкой и имеет индекс деформации 45-77 усл. ед. (I группа качества), она характеризуется отличной эластичностью и позволяет выпекать хлеб высокого качества. Удовлетворительно слабая клейковина 80-102 усл. ед. (II группа качества) также может использоваться в хлебопечении, но требует дополнительных приемов, направленных на ее укрепление (добавление улучшителей). Неудовлетворительно слабая клейковина — более 102 усл. ед. (III группа качества) слишком растягивается, тесто из муки с такой клейковиной сильно расплывается и не подходит для выпечки хлеба, но подходит для производства кондитерских изделий. В среднем за весь период наблюдений сильная клейковина выявлена только для образцов T.dicoccum к-45926 (75,6 усл. ед. ИДК) и T.kiharae (77,7 усл. ед. ИДК) среди всех изученных генотипов. У остальных родственных видов мягкой пшеницы данный показатель находился в диапазоне 79,4-82,4 усл. ед. ИДК, у сортов — 81,1-83,8 усл. ед. ИДК, у интро-грессивных линий — 78,5-86,3 усл. ед. ИДК, что соответствует II группе качества клейковины. Можно отметить, что в наиболее благоприятные 2017 и 2018 гг. все сородичи пшеницы, за исключением спельты, формировали клейковину I группы качества. Такая же тенденция отмечена для сорта Белорусская 80. Также как и количество, качество клейковины интрогрессивных линий было ближе к значениям родительских сортов и в среднем составило 82,67 усл. ед. ИДК, но количество генотипов, превышающих исходный сорт по качеству клейковины, было меньше. Так, в 2017 г. таких генотипов выявлено только 6, в 2018 г. — 10, в 2019 г. — 11, в 2021 г. — 9 и в 2022 г. — 7. В среднем за весь период наблюдений наилучшие реологические свойства клейковины среди интрогрессивных линий отмечены для линий 20-1 (78,5 усл. ед. ИДК), 2-7 (79,5 усл. ед. ИДК), 13-3 (79,8 усл. ед. ИДК), 1-3 (80,1 усл. ед. ИДК), 7 (80,6 усл. ед. ИДК), 226-7 (80,8 усл. ед. ИДК), 34-1 (81,1 усл. ед.
ИДК), 25-2 (81,5 усл. ед. ИДК). Данные линии по этому показателю значимо превосходили родительские сорта пшеницы, а в отдельные годы их ИДК составлял менее 77 усл. ед.
Известно, что существенное влияние на качество хлеба оказывают высокомолекулярные субъединицы запасных белков глютенинов (HMW-GS), которые кодируются локусами Glu-1 (Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1), расположенными на длинных плечах хромосом первой гомеологичной группы [14]. Проведенная нами ранее идентификация состава HMW-GS 19 интрогрессивных линий и их родительских форм выявила у образцов T. dicoccoides, T. spelta и T. kiharae не характерные для сортов T. aestivum субъединицы [15, 16]. Особый интерес представляют новые субъединицы 1Ах + 1Ау, имеющиеся у дикой полбы и синтетической пшеницы T. kiharae, т. к. у современных сортов в локусе Glu-A1 отмечен очень низкий полиморфизм, а ген, кодирующий субъединицу 1Ау, не экспрессируется вовсе. Выявленные у T. kiharae новые 1Dx и Шу субъединицы также имеют ценность, т. к. аллельный состав локуса Glu-D1 у современных сортов мягкой пшеницы очень ограничен [17], при этом считается, что аллели локуса Glu-D1 оказывают наибольший вклад в формирование хлебопекарных свойств [18]. У 10 из 19 ин-трогрессивных линий обнаружены HMW-GS родственных видов, при этом большинство из них превышали родительский сорт по качеству клейковины (линии 13-3, 2-7, 226-7, 7, 34-1, 25-2).
Стекловидное зерно, как правило, содержит больше белка, чем мучнистое, в связи с чем считается более ценным. Больший выход муки лучшего качества получают из зерна со стекловидностью выше 60% [19]. В нашем исследовании стекловидность сородичей пшеницы была в пределах 59,9-64,3%, что несколько выше, чем у сортов мягкой пшеницы (56,3-60,9%). Наиболее высокое значение по данному признаку было у культурной полбы (64,3%). У гибридов стекловидность варьировала от 54,4 до 62,6%. Значимое превышение над исходным сортом выявлено для 6 генотипов в 2017 г., по 10 — в 2018 и 2019 гг., 21 — в 2021 г. и 11 — в 2022 г. В среднем за пять лет стекловидность более 60% характерна для линий 13-3, 15-7-1, 2-7, 190/4-1, 195-3, 196-
1, 226-7, при этом большинство из них создано с участием T. durum. Известно, что высокая стекловидность является биологической особенностью твердой пшеницы [20]. Если для зерна T. aestivum высокого качества (1-й и 2-й классы) стекловидность должна быть не менее 60%, то для T. durum — не менее 85% [2].
Масса 1 000 зерен показывает выполненность и крупность зерна. Крупное зерно дает больший выход муки, т. к. содержит меньше оболочек. Считается, что масса 1 000 зерен пшеницы более 35 г — высокая; более 25 г — средняя; менее 25 г — ниже средней. В среднем за весь период наблюдения для всех трех групп генотипов пшеницы масса 1 000 зерен превышала 35 г. Для сородичей пшеницы данный показатель составил 38,3 г, что, однако, статистически ниже, чем у сортов (40,4 г) и интрогрессивных линий (41,2 г). В 2021 г., в котором сложились самые неблагоприятные условия для формирования крупного зерна, масса 1 000 зерен в группе родственных видов была несколько выше, чем в других группах (рис. 2). Среди родительских генотипов образец T. kiharae по массе 1 000 зерен превышал не только других сородичей пшеницы, но и сорта. Так, для T.kiharae данный показатель составил 44,8 г, для остальных родственных видов — от 35,6 до 38,3 г, для сортов — от 35,5 до 44,3 г. Интрогрессивные линии, как правило, были ближе к сортам на протяжении всего периода исследования, за исключением 2021 г. (рис. 2). В 2017 и 2022 гг. выявлено по 13 интрогрессивных линий, которые достоверно превышали исходный сорт по массе 1 000 зерен, в 2018 г. таких генотипов было 11,
а в 2019 и 2022 гг. — 12 и 13 соответственно. В среднем за все годы исследования у интро-грессивных линий этот признак варьировал от 27,7 до 52,8 г, при этом у 23 из 32 линий масса 1 000 зерен превышала 40 г. Самые высокие значения отмечены для линий, созданных с участием твердой пшеницы (195-3 (52,8 г), 196-1 (48,0 г), 226-7 (46,0 г)) и T. kiharae (25-2 (46,7 г) и 20-1 (45,9 г)). Только две линии имели массу 1 000 зерен менее 30 г: 11-1 (27,7 г) и 13-3 (28,0 г).
Силу и направления связи между изученными признаками качества зерна оценивали с использованием линейного коэффициента корреляции Пирсона (табл. 2).
Со всеми изученными признаками значимо ассоциирован только уровень накопления белка. С содержанием клейковины установлена тесная положительная связь, а с остальными признаками — связи средней силы. Высокая положительная корреляция между содержанием белка и клейковины в зерне показана в работах других ученых [21, 22]. Известно, что в клейковине на долю белков приходится в среднем 83%, в том числе клейковинообразующих — 79,5%, а альбуминов и глобулинов — 4% [23]. Есть сведения о наличии общих локусов, ассоциированных с содержанием белка и клейковины в зерне пшеницы [24, 25].
Наименьшее число статистически значимых корреляционных связей выявлено для массы 1 000 зерен. Нами не установлено достоверных связей данного признака с количеством и качеством клейковины, стекловидностью. Похожие результаты получены зарубежными учеными при изучении 20 генотипов пшеницы
Таблица 2
Коэффициенты корреляции Пирсона между признаками качества зерна исследованных
генотипов пшеницы
Содержание белка Содержание клейковины ИДК Стекловидность Масса 1 000 зерен
Содержание белка 1,0000 0,9159** -0,4201* 0,6324** -0,4095*
Содержание клейковины 0,9159** 1,0000 -0,3284* 0,5604** -0,1961
ИДК -0,4201* -0,3284* 1,0000 -0,3505* 0,2402
Стекловидность 0,6324** 0,5604** -0,3505* 1,0000 -0,1099
Масса 1 000 зерен -0,4095* -0,1961 0,2402 -0,1099 1,0000
Примечание. уровни значимости: * — достоверно при Р <0,05, ** — достоверно при Р <0,001
в трех локациях [26]. Масса 1 000 зерен с высокой степенью достоверности отрицательно ассоциирована только с содержанием белка в зерне (табл. 2). Отрицательная корреляция между содержанием белка в зерне и массой 1 000 зерен усложняет селекцию на повышение обоих признаков одновременно. По этой причине, а также вследствие сложной полигенной природы признака и его изменчивости под действием внешних факторов, достичь существенного повышения содержания белка в зерне пшеницы — непростая задача. Несмотря на то, что большинство сородичей пшеницы уступали сортам по массе 1 000 зерен, линии, полученные с их участием, характеризовались высокими значениями по данному признаку. Кроме того, выделены линии с чужеродным генетическим материалом, которые наряду с высокой массой 1 000 зерен имеют отличные показатели и по другим признакам качества зерна: линии 190-4/1, 195-3, 196-1, 226-7, 7, 19, 25-2, 15-7-1, 2-7.
Заключение
Оценка различий качественных показателей зерна (среднее за пять лет) между группами (сорта, образцы видов рода Triticum и интрогрессивные линии) на основании дисперсионного анализа и теста множественных сравнений Тьюки показала, что сородичи пшеницы значимо превосходили сорта мягкой пшеницы по содержанию белка и клейковины в зерне, качеству клейковины. Самые высокие значения по содержанию белка в зерне выявлены для образцов дикорастущей и культурной полбы — T. dicoccoides (23,8%), T dicoccum к-45926 (23,54%), T. dicoccoides к-5199 (23,1%); по накоплению клейковины — T. kiharae (46,43%); по качеству клейковины — T.dicoccum к-45926 (75,6 усл. ед. ИДК) и T.kiharae (77,7 усл. ед. ИДК). Масса 1 000 зерен, напротив, была достоверно выше в группе сортов. Однако образец T. kiharae (44,8 г) по данному признаку превышал не только других сородичей пшеницы (35,6-38,3 г), но и сорта (35,5-44,3 г). В группе интрогрессивных линий содержание белка и клейковины, ИДК, стекловидность, масса 1 000 зерен в среднем за весь период наблюдений составили соответственно 19,11%; 37,20%; 82,67 усл. ед; 58,55%; 41,20 г., что ближе к значениям сортов.
Установлено статистически значимое влияние генотипа, условий года и их взаимодействия на изменчивость всех изученных признаков (Р <0,01). Показано преобладание роли генотипа в вариации содержания белка, клейковины и массы 1 000 зерен, условий года выращивания — качества клейковины, а гено-тип-средовых взаимодействий — стекловид-ности. Выделены линии 190-4/1, 195-3, 196-1, 226-7, 7, 19, 25-2, 15-7-1, 2-7 со стабильно высокими показателями по большинству изученных признаков качества зерна, представляющие интерес для селекции мягкой пшеницы. Линии 15-7-1 и 19 переданы для научных исследований, в том числе включения в селекционный процесс в Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию (акт о передаче от 15 октября 2019 г.), во Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н. И. Вавилова (договор № 2 от 21 ноября
2022 г.) и в Институт ботаники, физиологии и генетики растений Национальной академии наук Таджикистана (договор № 1 от 31 января
2023 г.).
Список использованных источников
1. Малкандуев, Х. А. Понятие и требования к качеству зерна пшеницы / Х. А. Малкандуев, Р. И. Шамурзаев, А. Х. Малкандуева // Известия Кабардино-Балкарского научного центра РАН. - 2022. - № 6 (110). - С. 203-216.
2. ГОСТ 9353-2016. Межгосударственный стандарт. Пшеница. Технические условия. -Москва : Стандартинформ, 2016. - 15 с.
3. Analysis of dough rheological property and gluten quality characteristics in wild emmer wheat (Triticum dicoccoides (Korn. ex Asch. et Graebn.) Schweinf.) / D. Zhang [et al.] // Genetic Resources and Crop Evolution. - 2016. - Vol. 63, № 4. - Р. 675-683.
4. Contribution to breadmaking performance of two different HMW glutenin 1Ay alleles expressed in hexaploid wheat / N. Roy [et al.] // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2021. -Vol. 69. - Р 36-44.
5. Мамонтова, Л. И. Метеорологический словарь / Л. И. Мамонтова, С. П. Хромов. - Л. : Гидрометеоиздат, 1974. - 568 с.
6. Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. - М. : Высшая школа, 1973. - 320 с.
7. Protein accumulation and composition in wheat grains: effects of mineral nutrients and high temperature / F. M. Dupont [et al.] // Eur. J. Agronomy. - 2006. - Vol. 25. - Р 96-107.
8. Levy, A. A. Increase in grain protein percentage in high yielding common wheat breeding lines by genes from wild tetraploid wheat / A. A. Levy // Euphytica. - 1987. - Vol. 36, № 2. - P. 353-359.
9. Resources of high-protein genotypes in wild wheat, Triticum dicoccoides in Israel: Predictive method by ecology and allozyme markers / E. Nevo // Genetica. - 1986. - Vol. 68. - P. 215-227.
10. Levy, A. A. Location of genes for high grain protein percentage and other quantitative traits in wild wheat Triticum turgidum var. dicoccoides / A. A. Levy, M. Feldman // Euphytica. - 1989. -Vol. 41. - Р 113-122.
11. О результатах селекции пшеницы спельта (Triticum spelta L.) на продуктивность и качество зерна / И. П. Диордиева [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2020. -Т. 55, № 3. - С. 552-563.
12. Эффекты генов NAM-1 на содержание белка в зерне и показатели продуктивности у линий мягкой пшеницы с интрогрессиями чужеродного генетического материала в условиях Беларуси / О. А. Орловская [и др.] // Вавиловский журнал генетики и селекции.
- 2023. - Т. 27, № 3. - С. 197-206.
13. Generation of amphidiploids from hybrids of wheat and related species from the genera Aegilops, Secale, Thinopyrum, and Triticum as a source of genetic variation for wheat improvement / Nemeth C. [et al.] // Genome. - 2015. - Vol. 58, № 2. - P. 71-79.
14. Ribeiro, M. One hundred years of grain omics: identifying the glutens that feed the world / M. Ribeiro, J. Miranda, G. Branlard // Journal of Proteome Research. - 2013. - Vol. 12, № 11.
- P. 4 702-4 716.
15. Молекулярная характеристика высокомолекулярных субъединиц глютенина 1Bx6.1 и 1By22.1 образца Triticum spelta К1731 / О. А. Орловская [и др.] // Факторы экспериментальной эволюции организмов. - 2019. -Т 25. - С. 147-153.
16. Characterization of high molecular weight glutenin subunits in wild emmer wheat (Triticum dicoccoides) / O. A. Orlovskaya [et al.] // Cytology and Genetics. - 2020. - Vol. 54, № 3. - P. 199-205.
17. High-molecular-weight glutenin subunit compositions in current Chinese commercial wheat cultivars and the implication on Chinese wheat breeding for quality / S. Gao [et al.] // Cereal Chemistry. - 2020. - Vol. 97, № 4. -Р 762-771.
18. Hernandez-Estrada, Z. J. Creep recovery of wet gluten and high-molecular-weight glutenin subunit composition: relationship with viscoelasticity of dough and breadmaking quality of hard red winter wheat / Z. J. Hernandez-Estrada, P. Rayas-Duarte, J. D. D. F. Cardenas // Cereal Chemistry. - 2017. - Vol. 94, № 2. -Р. 223-229.
19. Захаров, В. Г. Изменение качества зерна яровой мягкой пшеницы в процессе селекции / В. Г. Захаров, О. Д. Яковлева // Зерновое хозяйство России. - 2016. - № 4. - С. 41-45.
20. Медведев, П. В. Сравнительная оценка показателей структурно-механических свойств зерна пшеницы / П. В. Медведев, В. А. Федотов, Е. С. Лукьянова // Новые технологии. - 2020. - Вып. 3 (53). - С. 63-70.
21. QTL analysis of pasta quality using a composite microsatellite and SNP map of durum wheat / W. Zhang [et al.] // Theor. Appl. Genet. 2008. - Vol. 117, № 8. - P. 1 361-1 377.
22. Абугалиева, А. И. Биохимический состав и технологическая оценка зерна ин-трогрессивных форм озимой мягкой пшеницы с участием различных видов Triticum и Aegilops / А. И. Абугалиева, Т. В. Савин // Вавиловский журнал генетики и селекции. -2018. - Т. 22, № 3. - С. 353-362.
23. Казаков, Е. Д. Биохимия зерна и продуктов его переработки / Е. Д. Казаков, В. Л. Кре-тович. - 2-е издание перераб. и дополн. - М. : «Агропромиздат», 1989. - 368 с.
24. Genome-wide association study reveals the genetic basis of five quality traits in Chinese wheat / S. Hao [et al.] // Front. Plant Sci. - 2022. Vol. 13. - Р 835306.
25. QTL detection of seven quality traits in wheat using two related recombinant inbred line populations / X. Sun [et al.] // Euphytica. - 2012. - Vol. 183, № 2. - P. 207-226.
26. Kaya, Y. Effects of genotype and environment on grain yield and quality traits in bread wheat (T. aestivum L.) / Y Kaya, М. Akcura // Food Sci. Technol. - 2014. - Vol. 34, № 2. -Р 386-393.
O. A. Orlovskaya, L. V. Khotyleva, A. V. Kilchevsky
EFFECT OF FOREIGN GENETIC MATERIAL INTROGRESSION ON THE MAIN GRAIN QUALITY INDICES OF COMMON WHEAT
State Scientific Institution
“Institute of Genetics and Cytology of the National Academy of Sciences of Belarus”
27 Akademicheskaya St., 220072 Minsk, the Republic of Belarus e-mail: O.Orlovskaya@igc.by
The main grain quality indices (the protein and gluten content, the gluten quality, vitrescence, and thousand-kernel weight) of spring common wheat varieties, the samples of tetraploid and hexaploid species of the genus Triticum and 32 introgressive lines obtained using them were studied. A five-year observation period revealed that, on average, wheat relatives significantly exceeded common wheat varieties in the protein and gluten content of grain and the gluten quality, but were inferior in thousand-kernel weight. In the group of introgressive lines, the protein and gluten content, the gluten deformation index, vitrescence, and thousand-kernel weight were closer to the values of the varieties. Lines with the foreign genetic material, exceeding the initial varieties according to the grain quality characteristics studied, were identified. The lines are of interest for common wheat breeding.
Keywords: wheat relatives, introgressive lines of common wheat, grain quality.
Дата поступления в редакцию: 07 февраля 2024 г.
