CC BY
5Вестник АПК „ ,
Растениеводство
УДК 634.86:581.1:551.58
:№ 1(21), 2016
Сундырева М. А., Ненько Н. И., Якуба Ю. Ф., Ушакова Я. В.
Sundyreva M. A., Nenko N. I., Yakuba Yu. F., Ushakova Ya. V.
ВЛИЯНИЕ ГИДРОТЕРМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ВЕГЕТАЦИИ НА ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ СОРТО-ПОДВОЙНЫХ КОМБИНАЦИЙ ВИНОГРАДА В СВЯЗИ С УСТОЙЧИВОСТЬЮ К АБИОТИЧЕСКИМ СТРЕССОРАМ
THE INFLUENCE OF HYDROTHERMAL CONDITIONS DURING VEGETATION PERIOD ON CHANGES IN THE PHYSIOLOGICAL STATUS OF THE VARIETY-ROOTSTOCK COMBINATIONS OF GRAPES IN CONNECTION WITH RESISTANCE TO ABIOTIC STRESSORS
Большинство современных виноградников из-за повсеместного распространения филлоксеры в виноградарских районах мира возделываются в привитой культуре. Изучение физиологических основ адаптации представляет большой интерес ввиду «химерности» привитых растений винограда. Существует необходимость установления специфических особенностей ответа растений винограда, объединенных в едином сорто-подвойном комплексе, на внешние воздействия с целью управления адаптивным и продукционным потенциалом растений.
Показано, что изменение соотношения связанной и свободной форм воды в листьях, характеризующее устойчивость к потере воды, является реакцией на воздействие температурного фактора как в течение всего вегетационного периода, так и в отдельные фенологические фазы. Было выявлено уменьшение коэффициента повреждения мембран при повышении температуры в течение вегетации, что свидетельствует об увеличении устойчивости к повреждающему действию высоких температур, однако осадки оказывают обратное действие. Температура негативно влияет на состояние пигментного аппарата, снижая содержание хлорофиллов в листьях. Под воздействием температуры в листьях винограда происходит повышение содержания кальция в течение вегетационного периода в целом и в различные фенологические фазы, увеличение количества осадков и ГТК оказывает противоположное влияние, т. е. накопление кальция в листьях винограда может свидетельствовать о его участии в активной реакции на стресс. В июне вместе с ростом ГТК накапливается аскорбиновая кислота, а в июле и августе динамика обратная, что может свидетельствовать об активизации антиоксидантной системы растений во второй половине вегетации. Отсутствие четких корреляционных зависимостей у сорто-подвойных комбинаций винограда между содержанием аминокислот, углеводов и температурой и ГТК может свидетельствовать об их вовлеченности в другие метаболические реакции.
Ключевые слова: виноград, сорто-подвойная комбинация, адаптация, период вегетации, стресс-факторы.
Most modern vineyards due to phylloxera ubiquitous in the wine-growing regions of the world are grown in the graft culture. The study of the physiological bases of adaptation is of great interest because of the «chimeric nature» ofgrafted grape plants. There is a need to identify the specific features of response to the environmental influences of grape plants, united in a single variety-rootstock complex to manage adaptive and a production capacity of plants.
We have shown that the change in the ratio of bound and free forms of water in the leaves, characterized by resistance to water loss, a reaction to the impact of the temperature factor, both during the growing season, and in some phenological phases. We have found a decrease in the coefficient of membrane damage at higher temperatures during the growing season, which indicates an increase in resistance to the damaging effects of high temperatures, however, precipitation have the opposite effect. Temperature affects negatively the condition apparatus of pigment, reducing the content of chlorophyll in leaves. Increased calcium content in leaves is influenced by the temperature during the growing season as a whole and in the different phenological phases. Increased precipitation has the opposite effect. Thus the accumulation of calcium in the leaves of grape indicates its active participation in the response to stress. Ascorbic acid content in the leaves in June increased by increasing precipitation. In July and August, the dynamics of the ascorbic acid content is the opposite. This may indicate activation of the antioxidant system of plants in the second half of vegetation. The lack of clear correlations between the content of amino acids, carbohydrates, and temperature and precipitation may indicate their involvement in other metabolic reactions.
Key words: grapes, variety-rootstock combination, adaptation, growing season, stress factors.
Сундырева Мария Андреевна -
кандидат сельскохозяйственных наук,
научный сотрудник лаборатории физиологии
и биохимии растений
ФГБНУ «Северо-Кавказский зональный
научно-исследовательский институт садоводства
и виноградарства»
г. Краснодар
Тел.: 8(861) 252-70-74
E-mail: taurim2012@yandex.ru
Ненько Наталия Ивановна -
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующая лабораторией физиологии
Sundyreva Maria Andreevna -
Ph. D. in Agricultural Sciences, Research fellow
Federal state budgetary scientific institution «North-Caucasian zonal research Institute of horticulture and viticulture» Krasnodar
Tel.: 8(861) 252-70-74 E-mail: taurim2012@yandex.ru
Nenko Nataliya Ivanovna -
Doctor of Agricultural Sciences, Professor, Head of laboratory,
Ежеквартальный
научно-практический
журнал
и биохимии растений
ФГБНУ «Северо-Кавказский зональный
научно-исследовательский институт садоводства
и виноградарства»
г. Краснодар
Тел.: 8(861) 252-70-74
Е-таИ; nenko.nataliya@yandex.ru
Якуба Юрий Федорович -
кандидат технических наук, заведующий проблемно-исследовательской лабораторией ФГБНУ «Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства» г. Краснодар Тел.: 8(861) 252-70-74 Е-т^1: globa2001@mail.ru
Ушакова Яна Владимировна -
научный сотрудник проблемно-исследовательской лаборатории
ФГБНУ «Северо-Кавказский зональный
научно-исследовательский институт садоводства
и виноградарства»
г. Краснодар
Тел.: 8(861) 252-70-74
Е-т^1: U_Yana@mail.ru
Большинство современных виноградников из-за повсеместного распространения филлоксеры в виноградарских районах мира возделываются в привитой культуре. Подвоем является виноградное растение, относящееся чаще всего к американским видам рода УШв. I-., а привой представлен V. vinifera. Два различных по биологии растения составляют единый «химерный организм», внутри которого происходят специфические физиологические процессы, которые формируют адаптивность и продуктивность виноградника. Резистентность растений к воздействию стрессоров предполагает перестройку обменных процессов, снижающих отрицательное действие повреждающих факторов, и зависит от степени согласованности механизмов рецепции, передачи стрессового сигнала и активации защитных реакций [1]. Защитные механизмы приспособления растений включают изменения углеводного, липидного, белкового, нуклеинового обменов, вклад генотипов в формирование устойчивости различен [2]. В европейских странах при изучении адаптации привитых виноградных растений акцент делается на устойчивость подвоя к филлоксере и солеустойчивость, адаптивность к другим важнейшим абиотическим стресс-факторамучитываются в меньшей степени [3-6]. Для виноградарских районов Российской Федерации, отличающихся специфическими экологическими условиями, характерны повторяющиеся экстремально холодные зимы и засушливый период вегетации [7]. Существует необходимость установления специфических особенностей ответа растений винограда, объединенных в едином сорто-подвойном
Federal state budgetary scientific institution «North-Caucasian zonal research Institute of horticulture and viticulture» Krasnodar
Tel.: 8(861) 252-70-74 E-mail: nenko.nataliya@yandex.ru
Yakuba Yuri Feodorovich -
Ph. D. in Technical Sciences, Head of laboratory,
Federal state budgetary scientific institution «North-Caucasian zonal research Institute of horticulture and viticulture» Krasnodar
Tel.: 8(861) 252-70-74 Е-mail: globa2001@mail.ru
Ushakova Yana Vladimirovna -
Research fellow,
Federal state budgetary scientific institution «North-Caucasian zonal research Institute of horticulture and viticulture» Krasnodar
Tel.: 8(861) 252-70-74 E-mail: U_Yana@mail.ru
комплексе, на внешние воздействия с целью управления адаптивным и продукционным потенциалом растений.
Объектами исследований являлись сорто-подвойные комбинации двух столовых сортов винограда: евро-американского происхождения Кишмиш венгерский и сорта V. у^ега Кишмиш лучистый на подвоях Феркаль (V. ЬеМап^еп), Паульсен (V. ЬеИап^епхМ гиревШэ), Руджери 140 (V. ЬеИап^епхМ гиреэ^э) и корне-собственные растения.
Содержание связанной и свободной воды в листьях определяли весовым методом по М. Д. Кушниренко [8], проницаемость мембран - кондуктометрическим методом на приборе Агат 2М по методике Н. Н. Кожушко [9], аминокислот, фенолкарбоновых кислот, ионов Са2+ - методом капиллярного электрофореза на приборе Капель 104Т [10], пигментов - по Гав-риленко [11].
Данные по динамике температуры и количества осадков были получены со стационарной метеостанции, установленной на виноградниках ЗАО АФ «Фанагория-Юг» Тем-рюкского района, ст. Старотитаровская. Условия увлажнения оценивали по показателю ГТК (гидротермический коэффициент) (по Селя-нинову Г. Т.).
Гидротермические условия периода вегетации 2015 года (апрель - октябрь) характеризуются как жаркие и засушливые в сравнении со среднемноголетними показателями. В целом, в период исследований 2013-2015 гг. в сравнении со средними показателями для данной зоны наиболее жаркими были май 2013-2014 гг., июнь 2015 г., август 2014 и 2015 гг. В июле 2014 и 2015 гг. и в августе за весь анализируемый период отмечается значительная нехватка осадков (рис. 1).
в
естник АПК
Ставрополья
:№ 1(21), 2016
Растениеводство
189
ГТК, 2013 г. ГТК, 2015 г.
Средняя температура, 4С,2013 г. ' С ре^яя температура, °С,2015г.
I ГТК, 2014 г.
! ГТК, среднее 1977-2015 гг. • — Средняя температура, "С, 2014 г. - — •Средняя температура, "С, среднее 1977-2015 г.
25 20 15 10 5
и";
«зДЯ иойз Зёдй ЗяЗЗ а-яР Я 332-Й
_оо° оо'о° оОор " п
РТЯ _ _I
апрель май июнь июль август сентябрь октябрь
Рисунок 1 - Температурные условия и ГТК, ст. Старотитаровская, 2013-2015 гг.
Наиболее изменяющиеся при воздействии абиотических стрессоров периода вегетации физиологические процессы у различных сорто-подвойных комбинаций винограда определяли по коэффициенту корреляции с ГТК и средней температурой в вегетационный период за годы исследований и в разные фенологические фазы вегетации винограда (в июне; июле и августе).
В течение вегетационных периодов 2013-2015 гг. была выявлена высокая обратная корреляционная зависимость соотношения связанной и свободной форм воды в листьях и коэффициента повреждения мембран от температуры. Таким об-
Таблица 1
разом, содержание связанной воды, следовательно, и засухоустойчивость с ростом температуры снижаются, что может быть связано с необходимостью охлаждения листьев за счет транспирации. Уменьшение коэффициента повреждения мембран при росте температуры в течение вегетации может свидетельствовать о закаливании тканей листа и увеличении устойчивости к повреждающему действию высоких температур.В различные фенологические фазы температура оказывала аналогичное влияние на соотношение связанной и свободной форм воды в листьях, но не влияла на коэффициент повреждения мембран(табл. 1).
- Влияние температуры на изменение засухо- (Связ./Своб. вода) и жаростойкости (КП) винограда (коэффициент корреляции)
Вариант Показатель ^^^^^^^ Кишмиш лучистый Кишмиш венгерский
КС Паульсен Феркаль Руджери КС Паульсен Феркаль
Вегетационный период
Связ./Своб. вода 2013 -0,95 -0,99 -1,00 -0,97 -0,93 -0,98 -0,98
2014 -0,26 -0,92 -0,87 -0,99 -0,52 -0,95 -0,91
2015 -0,92 -0,94 -0,90 -0,97 -0,83 -0,77 -0,96
КП 2013 -0,94 -0,82 -0,89 -0,75 -0,90 -0,94 -0,47
2014 -0,08 0,05 -1,00 -0,92 -0,90 -0,75 -0,59
2015 -0,63 -0,72 -0,64 -0,64 -0,70 -0,76 -0,68
По фенофазам
Связ./Своб. вода июнь -0,63 -0,61 -0,31 -0,55 -0,49 -0,65 -0,82
июль -0,94 -0,97 -0,97 -0,84 -0,74 0,61 -0,50
август -0,75 -0,90 -0,80 -0,92 -0,99 -0,76 -0,90
КП июнь 0,18 0,22 0,45 0,41 0,45 -0,03 0,58
июль -0,24 -0,11 0,06 -0,15 0,15 -0,08 -0,10
август -0,02 0,13 0,34 -0,27 0,29 0,13 0,02
ГТК оказывал более выраженное воздействие на коэффициент повреждения мембран в различные фенологические фазы. Так, в фазу цветения-после цветения (июнь) КП снижался с ростом ГТК, а при созревании ягод в июле и ав-
густе зависимость была прямой. Таким образом, во второй половине вегетационного периода увеличение количества осадков и ГТК приводит к снижению закаливания тканей листа к высоким температурам и уменьшению их жаростойкости.
190
,,„ „„„„, щ ^ Ставрополья
научно-практическии журнал
Таблица 2 - Влияние ГТК на изменение засухо- (Связ./Своб. вода) и жаростойкости (КП)
винограда (коэффициент корреляции)
Вариант Показатель Кишмиш лучистый Кишмиш венгерский
КС Паульсен Феркаль Руджери КС Паульсен Феркаль
Вегетационный период
Связ./Своб. вода 2013 -0,27 -0,05 0,02 -0,18 -0,32 -0,15 -0,16
2014 0,26 0,92 0,87 0,99 0,52 0,95 0,91
2015 0,98 0,99 0,98 1,00 0,93 0,90 1,00
КП 2013 0,38 0,61 0,50 0,70 0,49 0,40 0,90
2014 0,08 -0,05 1,00 0,92 0,90 0,75 0,59
2015 0,79 0,86 0,80 0,80 0,85 0,89 0,83
По фенофазам
Связ./Своб. вода июнь -0,44 -0,46 -0,72 -0,52 -0,58 -0,41 -0,17
июль 0,45 0,37 0,36 -0,43 0,76 0,71 0,92
август -0,73 -0,51 -0,66 -0,47 -0,24 -0,71 -0,50
КП июнь -0,97 -0,98 -1,00 -1,00 -1,00 -0,89 -0,98
июль 0,99 1,00 0,98 1,00 0,96 1,00 1,00
август 0,99 1,00 0,97 0,94 0,98 1,00 1,00
Повышение температуры окружающей среды приводило к снижению содержания хлорофиллов в листьях во все фазы вегетации и соотношения хло-рофиллов и каротинов, характеризующего устойчивость фотосинтетического аппарата к стрессовым воздействиям, в июне и июле (табл. 3).
Влияния ГТК на фотосинтетический аппарат растений винограда не выявлено. Корнесобственные и привитые на Феркаль растения сорта Кишмиш лучистый показывают высокую степень связи между ГТК и содержанием пигментов и соотношением хлорофиллов и каротинов (данные не приведены).
Таблица 3 - Влияние температуры на фотосинтетический аппарат винограда
(коэффициент корреляции)
Вариант Показатель Кишмиш лучистый Кишмиш венгерский
КС Паульсен Феркаль Руджери КС Паульсен Феркаль
Вегетационный период
Ехлорофиллов 2013 -0,89 -0,96 0,17 -1,00 -0,95 -0,99 -1,00
2014 0,77 -0,98 0,35 -0,79 0,60 -0,59 -0,63
2015 -0,86 -0,97 -0,19 -0,30 0,11 0,10 -0,77
Хлороф./ Карот. 2013 0,08 -0,94 0,77 0,98 0,59 0,12 0,27
2014 0,91 -0,94 0,53 -0,82 0,28 0,34 -0,48
2015 0,85 0,71 0,78 0,76 0,63 1,00 -0,84
По фенофазам
Ехлорофиллов июнь -0,07 -0,91 -0,44 -0,87 -0,84 -0,86 -0,96
июль -0,50 -0,83 -0,76 -0,95 -0,75 -0,93 0,18
август 0,51 -1,00 -0,58 -0,91 -0,64 -0,99 -1,00
Хлороф./ Карот. июнь -0,97 -1,00 -0,73 -0,92 -0,70 -0,12 -0,96
июль -1,00 -0,64 -1,00 -0,91 -0,40 -0,84 -0,99
август 0,55 -0,72 0,38 -0,19 -0,85 -0,17 -0,74
Повышение температуры окружающей среды приводило снижению содержания крахмала в листьях большинства сорто-подвойных комбинаций винограда аналогично уменьшению содержания хлорофиллов в течение вегетации 2013-2014 гг, кроме корнесобственных растений сорта Кишмиш лучистый (положительная корреляция). В вегетацию 2015 года рост температуры сопровождал-
ся накоплением крахмала в листьях, что вероятно определяется задержкой оттока пластических веществ из листьев при продолжительной засухе и высокой температуре. Содержание растворимых сахаров в листьях изменяется под воздействием температуры в июне и августе. В июле - у комбинации Кишмиш лучистый-Паульсен и всех комбинаций сорта Кишмиш венгерский (табл. 4).
Вестник АПК „ ,
Растениеводство
:№ 1(21), 2016
Таблица 4 - Влияние температуры на углеводный состав листьев винограда (коэффициент корреляции)
Вариант Показатель Кишмиш лучистый Кишмиш венгерский
КС Паульсен Феркаль Руджери КС Паульсен Феркаль
Вегетационный период
Крахмал 2013 0,94 -1,00 -0,99 -0,97 -1,00 -0,69 -0,99
2014 0,76 -0,45 -0,57 -0,53 -0,97 -0,96 -0,86
2015 0,67 0,52 0,83 0,30 0,87 0,95 -0,15
Е раств. сахаров 2013 0,06 0,35 -1,00 0,40 -0,29 0,62 -0,82
2014 0,28 0,60 -0,67 -0,90 0,15 0,11 -0,52
2015 0,97 -1,00 0,96 -0,81 0,95 0,96 0,93
По фенофазам
Крахмал июнь 0,61 -0,95 -0,95 -0,98 -0,13 -0,18 -0,95
июль 0,29 0,62 0,79 0,41 0,90 -0,87 0,24
август 0,98 0,85 0,37 0,19 0,67 0,17 0,74
Е раств. сахаров июнь -0,88 -0,92 -0,92 -1,00 -0,86 -0,79 -0,93
июль 0,15 0,55 0,98 0,06 1,00 0,97 0,92
август -0,99 -0,89 0,03 -0,92 -0,99 -1,00 -0,99
В таблице 5 приведен расчет корреляции между ГТК и содержанием аминокислот в листьях сорто-подвойных комбинаций винограда.
Таблица 5 - Влияние ГТК на содержание свободных аминокислот в листьях
(коэффициент корреляции)
^^^^^^^^ Вариант Показатель Кишмиш лучистый Кишмиш венгерский
КС Паульсен Феркаль Руджери КС Паульсен Феркаль
Вегетационный период
Пролин 2013 0,98 0,98 0,89 0,46 0,99 0,99 0,96
2014 1,00 -0,21 0,93 0,99 -0,59 -0,09 0,33
2015 0,03 0,68 -0,92 -0,37 1,00 -0,21 0,01
Е своб. АМК 2013 0,97 0,61 0,31 0,19 0,65 0,62 0,97
2014 0,98 -0,24 0,97 1,00 -0,30 -0,04 0,09
2015 0,74 0,91 0,54 -0,06 0,16 0,06 -0,05
По фенофазам
Пролин июнь 0,49 -0,50 0,63 -0,01 -0,28 -0,29 -0,14
июль 1,00 1,00 0,96 1,00 1,00 0,93 0,93
август 0,93 0,41 1,00 0,99 -0,18 0,95 -0,18
Е своб. АМК июнь -0,39 -0,34 -0,21 -0,14 -0,20 -0,28 -0,12
июль 1,00 0,98 0,97 0,90 1,00 0,38 0,83
август 1,00 0,95 1,00 1,00 -0,14 0,95 -0,01
В период вегетации за три года исследований не обнаружено закономерных связей между содержанием свободных аминокислот в листьях, в том числе и пролина, и температурой. ГТК в течение вегетации за три года исследований оказывал воздействие на содержание свободных аминокислот в листьях корнесобственных растений обоих сортов и комбинации Кишмиш лучистый-Феркаль. Прямое влияние ГТК на содержание свободных аминокислот в листьях определяется в июле и августе у большинства сорто-подвойных комбинаций (табл. 5).
Под воздействием температуры в листьях винограда происходит повышение содержания кальция в течение вегетационного периода. Воздействие ГТК на содержание кальция в листьях винограда противоположно влиянию температуры, т.е. с ростом ГТК происходит снижение содержания кальция. В разны-ефенофазы корреляция между содержанием кальция в листьях и температурой отличается: в июне - обратная, в июле - прямая, в августе -обратная(табл. 6).
Ежеквартальный
научно-практический
журнал
Таблица 6 - Влияние температуры на катионный состав листьев винограда
(коэффициент корреляции)
Вариант Показатель Кишмиш лучистый Кишмиш венгерский
КС Паульсен Феркаль Руджери КС Паульсен Феркаль
Вегетационный период
Са2+ 2013 0,92 0,77 0,88 0,56 -0,07 -0,74 0,44
2014 0,96 0,57 1,00 0,99 0,70 0,99 1,00
2015 0,96 0,95 0,97 0,95 0,95 0,94 0,99
Е катионов 2013 0,48 0,98 0,99 -0,23 -0,71 -1,00 0,05
2014 0,16 0,22 -0,41 0,82 0,10 0,57 0,98
2015 0,96 0,97 1,00 0,98 1,00 0,97 0,99
По фенофазам
Са2+ июнь -0,73 -0,71 -0,76 -0,80 -0,93 -0,73 -0,92
июль 0,43 0,98 0,57 0,98 0,97 0,97 0,99
август -0,53 -0,97 -0,61 0,80 -0,63 0,58 -0,16
Е катионов июнь -0,97 -0,97 -0,91 -1,00 -0,97 -0,97 -1,00
июль 0,57 0,98 0,57 0,98 0,99 1,00 0,93
август 0,15 -0,14 -0,22 0,89 -0,08 0,39 -0,04
Температура оказывала влияние на содержание аскорбиновой кислоты и фенолкарбоновых кислот в листьях винограда только в вегетацию 2015 года. В периоды вегетации 2013 и 2015 гг. проявляется значительное обратное влияние ГТК на содержание аскорбиновой и фенолкар-
Выводы. Изменение соотношения связанной и свободной форм воды в листьях является реакцией на воздействие температурного фактора, как в течение всего вегетационного периода, так и в отдельные фенологические фазы. Уменьшение коэффициента повреждения мембран при росте температуры в течение вегетации сви-
боновых кислот, оказывающих антиоксидантное действие. При расчете корреляции между ГТК и данными метаболитами было установлено, что в июне вместе с ростом ГТК накапливается в основном аскорбиновая кислота, а в июле и августе динамика обратная (табл. 7).
детельствуетоб увеличении устойчивости к повреждающему действию высоких температур, однако, осадки оказывают обратное действие. Температура негативно влияет на состояние пигментного аппарата. Под воздействием температуры в листьях винограда происходит повышение содержания кальция в течение вегетационно-
Таблица 7 - Влияние ГТК на содержание аскорбиновой и фенолкарбоновых кислот в листьях винограда (коэффициент корреляции)
Вариант Показатель^^^^^^^^ Кишмиш лучистый Кишмиш венгерский
КС Паульсен Феркаль Руджери КС Паульсен Феркаль
Вегетационный период
АСК 2013 -1,00 -0,94 -0,98 -0,97 -0,97 -0,95 -0,92
2014 -0,32 0,38 0,74 0,64 -0,50 0,10 0,73
2015 0,93 0,99 0,62 0,95 0,87 0,98 0,99
ФКК 2013 -0,99 -0,91 -0,96 -0,93 -1,00 0,99 -0,90
2014 0,32 -0,24 0,44 -0,14 0,46 0,31 0,36
2015 -0,70 -0,69 -0,89 -0,76 -0,86 0,59 0,67
ФКК+АСК 2013 -1,00 -0,92 -0,96 -0,99 -0,99 -0,86 -0,91
2014 0,08 -0,06 0,50 -0,06 -0,08 0,26 0,41
2015 -0,61 -0,68 -0,88 -0,74 -0,85 0,62 0,70
По фенофазам
АСК июнь 0,89 0,93 0,95 0,95 0,98 0,99 0,97
июль -1,00 -0,98 -0,54 -0,77 -0,80 -0,95 -0,86
август -1,00 -0,90 -1,00 -0,93 -0,98 -0,92 -0,98
ФКК июнь 0,26 0,52 0,91 0,80 0,00 0,46 0,68
июль -0,86 -0,86 -0,82 -0,90 -0,84 -0,95 -0,79
август 0,66 0,55 -0,48 -0,22 0,90 -0,51 -0,61
ФКК+АСК июнь 0,38 0,64 0,91 0,82 0,10 0,54 0,73
июль -0,87 -0,86 -0,80 -0,90 -0,85 -0,96 -0,81
август 0,31 0,39 -0,57 -0,27 0,85 -0,59 -0,66
в
:№ 1(21), 2016
Растениеводство
193
го периода в целом и в различные фенологические фазы, увеличение количества осадков и ГТК оказывает противоположное влияние, т.е. накопление кальция в листьях винограда может свидетельствовать о его участии в активнойреакции на стресс. В июне вместе с ростом ГТК накапливается аскорбиновая кислота, а в июле и августе динамика обратная, что может свидетельство-
вать обактивизации антиоксидантной системы растений во второй половине вегетации.Отсут-ствие четких корреляционных зависимостей у сорто-подвойных комбинаций винограда между содержанием аминокислот, углеводов и температурой и ГТК может свидетельствовать об их вовлеченности в другие метаболические реакции.
Литература
1. Физиология растений : учебник для студ. вузов / Н. Д. Алехина, Ю. В., Бал-конин В. Ф. Гавриленко [и др.] ; под ред. И. П. Ермакова. М. 2005. 640 с.
2. Сундырева М.А., Ненько Н. И., Якуба Ю. Ф. Засухоустойчивость столовых сортов винограда в условиях Анапо-Таманской зоны // Виноделие и виноградарство. 2010. № 5. С. 40-41.
3. Bates T. Grapevine root biology and rootstock selection in Eastern U.S. // Grapevine rootstock: current use, research, and application. 2005. Р. 8-14
4. Stafne E., Carrol B. Rootstocks for grape production // Division of agricultural sciences and natural resources. 2009.
5. Interactions between hormone and redox signalling pathways in the control of growth and cross tolerance to stress / С. Bartoli, С. Casalongué, М. Simontacchi, В. Marquez-Garcia, С. Foyer // Environmental and Experimental Botany. 2013. № 94. Р. 73-88.
6. Wang Li-Jun, Li Shao-Hua. Salicylic acid-induced heat or cold tolerance in relation to Ca2+ homeostasis and antioxidant systems in young grape plants // Plant Science. 2006. № 170. Р. 685-694.
7. Селекционно-технологические методы повышения стрессоустойчивости винограда / В. С. Петров, И. А. Ильина, Т. А. Нудьга, М. А. Сундырева // Методы и способы повышения стрессоустойчиво-сти плодовых культур и винограда. Краснодар. 2009. С.144-156.
8. Кушниренко М. Д., Печерская С. Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растени. Кишинев : Штиинца. 1991. 306 с.
9. Кожушко Н. Н. Выход электролитов как критерий оценки засухоустойчивости и особенности его использования для зерновых // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л. : Колос. 1976. С. 32-43.
10. Методическое и аналитическое обеспечение исследований по садоводству. Краснодар : ГНУ СКЗНИИСиВ. 2010. 300 с.
11. Гавриленко В. Ф., Ладыгина М. Е., Хан-добина Л. М. Большой практикум по физиологии растений. М. : Высшая школа. 1975. 392 с.
References
1. Alekhina N. D., Balcony Y V., Gavrilenko V. F. [and others]. Plantphysiology : Textbookforstud. universities / under the editorship of I. P. Ermakov. M. 2005. 640 p.
2. Sundyreva M. A., Nenko N. And., Yakuba Yu. F. Drought tolerance of table grape varieties in the conditions of Anapa-Taman area // Winemaking and viticulture. -2010. No. 5, P. 40-41.
3. Bates T. Grapevine root biology and rootstock selection in the Eastern U. S. // Grapevine rootstock: current use, research, and application. 2005. 8-14
4. Stafne E., Palmer B. Rootstocks for grape production // Division of agricultural sciences and natural resources. 2009.
5. Bartoli C.,Casalongue C., Simontacchi M., Marquez-Garcia B., Foyer C. Interactions between hormone and redox signalling pathways in the control of growth and cross tolerance to stress // Environmental and Experimental Botany. 2013. № 94. P. 73-88.
6. Wang Li-Jun, Li Shao-Hua. Salicylic acid-induced heat or cold tolerance in relation to Ca2+ homeostasis and antioxidant systems in young grape plants // Plant Science. 2006. - № 170. - P. 685-694.
7. Petrov V. S., Ilyina I. A., Nudga T. A., Sundyreva M. A. Selection and technological methods of increasing stress tolerance of grapes // Methods and means of improving stress tolerance of fruit crops and grapes. Krasnodar. 2009. P. 144-156.
8. Kushnirenko M. D., Pechersky S. N. Physiology of water exchange and drought resistance of plants — Chisinau. : Stiinta. -1991. - 306 p.
9. Kozhushko N. N. The output of electrolytes as a criterion of drought resistance and characteristics of its use for grain / Methods for evaluating the resistance of plants to adverse environmental conditions. - L.-d: Kolos, 1976. P. 32-43.
10. Methodological and analytical support for research on gardening. Krasnodar: GNU SKZNIISIV. 2010. -300 p.
11. Gavrilenko V. F, Ladygina M. E., Khandobin L. M. Great workshop on plant physiology. M. : Higher school. 1975. 392 p.
