CC BY
15
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 574.24
М. М. Тяптиргянов, В. М. Тяптиргянова, Т. М. Тяптиргянова
Влияние гидростроительства на рыб бассейна реки Колымы
СВФУ им. М.К. Аммосова, г. Якутск, Россия
Аннотация. Приводятся сведения о повышенном содержании микроэлементного состава в теле рыб после строительства Вилюйской ГЭС. На его содержание повлияло извлечение минерального сырья, особенно алмазодобывающей промышленности. Изучены изменения условий обитания гидробионтов рек Северо-Востока Якутии, включая бассейн Колымы, их питания, роста и размножения, проанализированы изменения размерно-возрастной и половой структуры в процессе усиливающегося антропогенного воздействия. Задачей данного исследования является оценка состояния организмов рек на основании морфо-патологического анализа, а также описание основных морфологических аномалий в жизненно важных органах рыб (печень, почки, жабры, гонады), изучение закономерности накопления тяжелых металлов и их распределения в организме рыб и разработке рекомендации по оптимизации управления рыбными ресурсами в бассейне Колымы. Для всех рыб проводился полный общебиологический анализ (морфометрия, размерно-возрастной состав, оценка численности и т. п.), дана оценка аномалий методом патолого-анатомического анализа, а для части рыб проводились специальные биохимические исследования (анализ крови и определение концентрации тяжелых металлов в органах и тканях рыб). Обнаружены почечно-каменная болезнь (нефрокальцитоз) у исследованных рыб, патологии в скелете рыб - мопсовидное рыло, искривление жаберных тычинок и ребер, образование горба и слияние 2-3 позвонков в грудной клетке. При интоксикации
ТяПТИРГяНоВ Матвей Матвеевич - д. б. н., проф., ИЕН СВФУ им. М.К. Аммосова. E-mail: matyap@mail.ru
TYAPTIRGYANOV Matvei Matveevich - Doctor of Biological Sciences, Professor, the Institute of Natural Sciences, M.K. Ammosov North-Eastern Federal University.
ТяПТИРГяНоВА Виктория Матвеевна - к. мед. н., доцент, МИ СВФУ им. М.К. Аммосова. E-mail: vtyap@mail.ru
TYAPTIRGYANOVA Victoria Matveevna - PhD, Associate Professor Medical Institute of the M.K. Ammosov North-Eastern Federal University.
ТяПТИРГяНоВА Татьяна Матвеевна - д. мед. н., проф., МИ СВФУ им. М.К. Аммосова. E-mail: TMT50@mail.ru
TYAPTIRGYANOVA Tatyana Matveevna - M.D., Professor, Medical Institute of the M.K. Ammosov North-Eastern Federal University.
организма обнаружены следующие аномалии печени и почек: отмирание клеток и появление на их месте соединительной ткани. Нарушение структуры и функционирования популяций рыб, возникновение глубоких патологий и дисфункций в их организме привели к снижению рыбохозяйственного потенциала водоемов Якутии, в том числе и бассейна Колымы.
Ключевые слова: энергообеспеченность, токсичность, тяжелые металлы, сукцессия, эвтрофикация водоема, аномалии, эвритермные и стенотермные рыбы, тепловой сток, трофические цепи, гемоглобин, эритроциты, анемия, интоксикация организма, рыбодобыча, мониторинг, критические точки.
DOI 10.25587/s7475-2607-5823-k
M. M. Tyaptirgyanov, V. M. Tyaptirgyanova, T. M. Tyatirgyanova
The influence of hydralic engineering on the fish on the Koluma river basin
M.K. Ammosov North-Eastern Federal University, Yakutsk, Russia
Abstract. Information is given about the increased content of trace elements in fish bodies after the construction of the Vilyuyskaya HPP. Its content was greatly influenced by the extraction of mineral raw materials, especially by the diamond mining industry. There is study of changes in the habitat conditions of hydrobionts of the rivers of the north-east of Yakutia, including the Kolyma basin, their nutrition, growth and reproduction to analyze changes in size, age and sexual structure in the process of increasing anthropogenic impact.On the basis of morpho-pathological analysis to assess the state of their organisms, as well as to describe the main morphological anomalies in the vital organs of fish (liver, kidneys, gills, gonads), to study the patterns of accumulation of heavy metals and their distribution in the body of fish, and to develop recommendations for optimizing the management of fish resources in the Kolyma basin. A complete general biological analysis for all the fish was carried out (morphometry, size-age composition, population assessment, etc.) and an assessment of anomalies was given by pathoanatomic analysis, and for some fish, special biochemical studies were carried out (blood analysis and determination of the concentration of heavy metals in the organs and tissues of fish). In the studied fish were found kidney stone disease (nephrocalcitosis), pathologies in the skeleton of the fish - a pug-shaped snout, curvature of the gill stamens and ribs, the formation of a hump and the fusion of 2-3 vertebrae in the chest.During intoxication of the body, the following liver and kidney abnormalities were detected: cell death and the appearance of connective tissue in their place. Violation of the structure and functioning of fish populations, the occurrence of deep pathologies and dysfunctions in their bodies led to a decrease in the fishing potential of the reservoirs of Yakutia, including the Kolyma river basin.
Keywords: energy supply, toxicity, heavy metals, succession, eutrophication of the reservoir, intoxication of the body, fisheries sector, monitoring, anomalies, eurythermal and stenothermic fish, heat runoff, trophic chains, hemoglobin, erythrocytes, anemia, critical points.
Введение
Река Колыма образуется слиянием рек Кулу и Аян-Юрях, берущих начало в отрогах хребта Черского, и впадает в Восточно-Сибирское море. От места слияния до устья Колыма имеет длину 2129 км, площадь водосбора - 643 тыс. км2, в том числе дельты
- 13400 км2. В верхнем течении до устья р. Бахапча течет в узкой и глубокой долине; в русле местами шиверы и пороги, особенно значительные (Прижимающий и Длинный) выше устья р. Бахапчи. Справа впадает р. Детрин. В среднем течении Колымы долина широкая. Основные притоки: справа - Буюнда, Балагачан, Сугой, Коркодон; слева
- Сеймчан. В нижнем течении на протяжении 1150 км протекает по Колымской низменности, левый берег низменный, правый - местами гористый. Русло извилистое и разбивается на рукава. Наиболее крупные притоки: Поповка, Ясачная, Ожогина, Седедема - слева; Березовка, Омолон, Анюй - справа. Впадает в Колымский залив Восточно-Сибирского моря тремя главными протоками: Колымской (Команной), правой, судоходной, Походской и Чукочьей. Длина дельты 110 км, площадь 3000 км2. Питание смешанное: снеговое (47%), дождевое (42%) и подземное (11%). Половодье с середины мая по сентябрь. Размах колебания уровня до 14 м. Средний расход воды у г. Среднеколымска (641 км от устья) 2250 м3/сек, наибольший - 25100 м3/сек (июнь), наименьший - 23,5 м3/сек (апрель). Годовой сток в устье 123 км3 (3900 м 3/сек). Среднегодовой сток наносов 5,5 млн т. Замерзает в середине октября, реже - в конце сентября. Перед ледоставом ледоход и шугоход продолжительностью от 2 суток до месяца, зажоры. Зимой наледи, русловые и обширные грунтовые. Вскрывается во второй половине мая, начале июня. Ледоход длится от 2 до 18 суток, сопровождается заторами. Колыма судоходна от устья р. Бахапча, навигация 3-3,5 месяца. В бассейне Колымы из полезных ископаемых
- золото .
Основные рыбопромысловые участки расположены на административной территории Нижнеколымского района, где общая площадь водоемов (рек, проток, висок, озер) составляет 14566 км2. Общий рыбохозяйственный фонд представлен 16 реками и 2 крупными протоками: Стадухинской, протяженностью 254 км, и Чукочьей - 60 км.
Площадь рыбохозяйственного фонда озер - 12716 км2. Протяженность береговой линии Восточно-Сибирского моря, омывающего его северную часть, составляет 560 км, а его площадь - 913 тыс. км2.
Эти реки используются для лесосплава, в интересах рыбного хозяйства (рыболовство и рыбоводство) и рекреации.
Влияние антропогенного фактора
Известно, что сточные воды горноперерабатывающих производств изменяют физико-химические параметры водоемов и создают новое качество - токсичность среды обитания. Дымовые выбросы предприятий оловорудной, золото- и алмазодобывающей промышленностей загрязняют территории водосборов рек органическими и неорганическими солями и тяжелыми металлами, которые поступают в реки с талыми водами и дождевыми осадками. Результаты исследования показали, что сброс минерализованных вод из временного накопителя и дренажных полигонов оказывает определенное влияние на формирование гидрохимического режима обследованных водоемов. Хозяйственно-бытовые стоки городов и поселков, а также животноводческих ферм, на которых разводят таких животных, как песец, лисица, нутрия, а также крупный рогатый и мелкий скот и др., вносят биогенные элементы и способствуют эвтрофированию северных водоемов. Химический состав их вод находится под прямым воздействием высокоминерализованных сбросов. В результате химический состав воды изменился с гидрокарбонатно-кальциевого на хлоридно-натриевый.
Изменение абиотических параметров субарктических водоемов, имеющих различную направленность и степень проявления, повлекло за собой изменение водных сообществ.
Вопросы о путях миграций и накопления тяжелых металлов в водной экосистеме весьма актуальны для водоемов Якутии, где ведется добыча полезных ископаемых. Уровни накопления металлов в организмах рыб и беспозвоночных остаются неизменными несколько лет, повторное их загрязнение может проходить в воде и в донных отложениях.
В целом структурные изменения в сообществах водных беспозвоночных организмов при антропогенном прессе сводятся к выпадению их из списка видов ранее существовавших типичных представителей фауны северных водоемов, либо их полной замене, например, солоноватоводными организмами [1].
Интенсивное развитие горнодобывающей промышленности и ее инфраструктур в начале 1960-х гг. на Северо-Востоке России требовало значительного увеличения мощности энергообеспечивания. Использование для этих целей гидроэлектростанций, весьма эффективных и надежных источников энергии, не вызывало никаких сомнений. Отсутствие скрупулезных экологических экспертиз на стадии проектной документации не могло дать объективные прогнозные оценки влияния зарегулирования крупных рек на структуру и функционирование весьма хрупких природных экосистем, в т. ч. и водных, в условиях криолитозоны [1-5].
Известно, что водохранилища, хотя и являются результатом деятельности человека, обладают многими свойствами естественных водоемов [1, 6-11]. Мощное антропогенное влияние последних десятилетий (загрязнения, разрушение нерестилищ, селективный промысел, интродукция чужеродных видов и др.) на водные экосистемы, нарушившие исторически сложившуюся структуру рыбного населения в Колымском бассейне, привело к существенному снижению доли сиговых и возрастанию окунево-карповых рыб. В нижнем бьефе изменение экологической обстановки привело к полному уничтожению крупных нерестилищ сибирского осетра.
Снижение уровня воды к весне на 7-8 м в результате сработки сливной линзы приводит к тому, что лед оседает на наиболее продуктивной части мелководья, удобной для размножения осенненерестующих рыб. Икра, отложенная на двух- трехметровой глубине, погибает, и пополнение популяций за счет естественного воспроизводства становится невозможным [1].
На начальных этапах формирования водохранилища большое количество затопленной древесной и травянистой растительности привело к возникновению бескислородных зон. Протяженность сероводородных зон в 1971 г. в водохранилище достигала 213 км, что вызвало гибель рыб и водных организмов. В 1970-1990-х гг. в водохранилище часто встречались рыбы (щука, окунь, плотва) с аномалиями в развитии (укороченное рыло, деформированный позвоночник и др.) [1]. Такое же явление должно быть и на Колымской ГЭС.
На примере Колымского водохранилища можно сказать, что с момента заполнения ложа водохранилища началась эвтрофикация водоема за счет поступления большого количества биогенных элементов из почвы и растительности, что привело к повышению его трофического статуса. В свою очередь увеличение трофности обусловило сукцессию фауны рыб, известную для северных водоемов последовательной сменой лососевого комплекса на сиговый, затем на сигово-щучье-окуневый с последующим переходом к карповому. Этот процесс был многократно ускорен рыболовством (биологическая форма воздействия), определившим промысловую сукцессию рыб и превратившим Вилюйское водохранилище в окунево-плотвичный водоем [12, 13].
Значительные изменения в рыбном сообществе произошли и в нижнем течении Колымы. Сказалось влияние кардинального изменения объема годового стока реки [1, 14-16]. До зарегулирования реки весенний паводок обеспечивал свыше 70% годового расхода воды, зимой сток сокращался до 20%. После строительства плотины ГЭС основная часть стока за счет сработки сливной линзы переместилась на зимний сезон на 58%, весенний сток составляет 16%, летний - 10% и осенний - 16% годового.
Следствием перераспределения стока явилось тепловое загрязнение реки в результате сброса через турбины ГЭС холодной воды летом и относительно теплой зимой. Тепловой сток в нижнем бьефе реки уменьшился на 110*109 кВт ч/год. Нарушение температурного оптимума отрицательно сказалось на лососевых (ленок, таймень) и сиговых (нельма, пыжьян) видах рыб. Эвритермные виды (плотва, окунь) оказались в благоприятных условиях, а увеличение их численности только усугубило положение стенотермных видов рыб.
Вместе с тем уменьшение весеннего стока изменило уровень паводка, площадь затопляемых прибрежных и количество нерестовых участков весенне-нерестующих видов рыб. На эвритермные короткоцикловые виды рыб перераспределение годового стока оказывает двоякое действие: с одной стороны, создает благоприятные условия для обитания, с другой - ухудшает условия воспроизводства [1].
Тепловое загрязнение нижнего бьефа Колымы сопровождается химическим. Особенно ярко химическая форма воздействия на ихтиофауну была выражена в период формирования водохранилища и сброса в нижний бьеф воды с высоким содержанием фенолов [1, 13, 16, 17].
Имеется еще одна форма антропогенного воздействия на рыб (физическая), появившаяся в результате зарегулирования стока, - действие турбин Колымского каскада ГЭС. При скате через турбины наблюдаются механические (раны, обрывы плавников) и биологические (разрыв плавательного пузыря, кровоизлияние) повреждения, аномальное поведение (нарушение ориентации, двигательной активности, реакции на раздражители) [1, 7, 13].
Зарегулирование речного стока Колымы в энергетических целях изначально является физической формой антропогенного воздействия на биологические объекты и прежде всего на рыб. Однако, как видно из приведенных примеров, перекрытие реки плотиной ГЭС обусловило включение и остальных форм - химической и биологической. Отрицательное действие на гидробионтов идет сразу по нескольким направлениям, обостряя общую стрессовую ситуацию в речной экосистеме [17].
Стрессовое влияние ГЭС на рыб в нижней Колыме усиливается жестким прессом техногенного воздействия золотодобывающей промышленности. Как видно на примере Вилюйского водохранилища, на протяжении ряда лет производственно-научное объединение «Якуталмаз» (ныне АК «АЛРОСА») загрязнило реки Малую Ботуобую и Вилюй высокоминерализованными стоками, за 10 лет (1979-1988 гг.) их было сброшено 56,5 млн м3. В 1987 г. в Малую Ботуобую с накопителя сброс рассолов достигал 2,25 м3 /сек при расходе воды в реке 3-4 м3/сек. Минерализация в 20 км от устья доходила до 80 г/л, что значительно выше предела выживаемости рыб, не превышающего 7-8 г/л. В реке наблюдалась массовая гибель тайменя, ленка, окуня, ельца и налима. Естественно, погибли и планктонные, и бентосные организмы, т. е. была уничтожена кормовая база рыбного населения, ущерб составил (по данным «Якутрыбвода») более 300 тыс. руб. в ценах 1987 г.
Химическое воздействие на гидробионтов усиливается сбросом токсических веществ, входящих в состав сбросных вод. Они включают соли стронция, хрома, лития и другие высокотоксичные вещества. Токсиканты депонируются в мышцах и органах рыб, продукты питания из которых становятся опасными для человека. У исследованных рыб выявлено превышение ПДК, на примере р. Вилюй, по хрому - в 3 раза (окунь), по никелю - в 2-4 раза (щука, плотва, налим), по свинцу - в 2 раза (щука, окунь) [1, 17].
Результаты исследований показывают, что при зарегулировании речного стока (Вилюйская и Колымская ГЭС) пики половодий и летних паводков резко срезаются, устраняя тем самым условия затопления пойменных озер и низин (до 50%) - основных биотопов нагула туводной ихтиофауны и воспроизводства весенне-нерестующих рыб. Отсутствие озерно-речной связи также препятствует выходу из озер половозрелой части
популяции чира, пеляди, тем самым приводит в напряженное состояние их запасы, особенно в бассейне Колымы [1].
Верхний бьеф водохранилища является механическим барьером на пути миграции твердых стоков, вызывая стойкое изменение руслообразующих процессов и качества воды на значительном расстоянии речной системы, с обваловкой берегов и резким сокращением литеральной зоны - наиболее продуктивных участков как в кормовом, так и в нерестовом отношениях для рыбного населения [18]. Плотина ГЭС в целом ограничивает качественный состав ихтиофауны, препятствует прохождению нерестовой миграции ценных промысловых рыб: сибирского осетра, нельмы и чира для р. Колыма, запасы которых в настоящее время находятся в катастрофическом состоянии, а также кеты и горбуши.
Затопление огромных лесных площадей без предварительной очистки ложа водохранилищ Колымской ГЭС вызвало существенные изменения качества воды, образование обширных бескислородных зон и, как следствие, угнетение жизнедеятельности водной биоты на всех уровнях трофических цепей [1, 7, 13, 14].
На водную биоту большое физиологическое влияние оказывает изменение термического режима воды, связанное с созданием водохранилища и зарегулированием сезонного стока реки. Выявлено, что в первую половину безледного периода водохранилище оказывает на воду нижнего бьефа охлаждающее влияние, во второй и зимний периоды - отепляющее на расстоянии до 1000 и более километров. Эффект низких температур в нерестовый период для весенне-нерестующих рыб выражается в запоздании сроков нереста на 30-40 суток, как видно из наблюдений за Вилюйским водохранилищем. Осенне-зимнее повышение температуры, наоборот, провоцирует не только более ранний по сроку выклев личинок сиговых рыб и налима, обрекая их на значительную элиминацию, но и поздние сроки нерестового подъема сибирской ряпушки и омуля Колымы, что значительно снижает показатели рыбодобычи указанных видов [1].
Система крови рыб реагирует на ухудшение условий обитания большим разнообразием форм патологических изменений, были описаны общие закономерности ее трансформации. Из результатов взятия проб крови рыб в нижнем течении р. Вилюй отмечено, что первая ответная реакция рыб на действие токсичного агента - сгущение крови: на смену разрушающимся клеткам в русло крови выбрасываются молодые эритроциты, моноциты, сегментоядерные и незрелые лейкоциты. Концентрация гемоглобина в крови, СОЭ и содержание лейкоцитов увеличиваются [18, 19]. Для картины крови характерно наличие наряду с предгемолизированными эритроцитами множества молодых незрелых клеток. В дальнейшем происходит постепенное снижение концентрации гемоглобина вследствие интенсивного разрушения эритроцитов и развивается анемия. Изменения в системе крови обратимы, пока не исчерпаны защитные функции кроветворения. В качестве критерия установлена граница минимального количества гемоглобина - 8 г%. Дальнейшее его снижение - признак развития токсикоза рыб [1, 4, 20].
Система крови рыб реагирует на ухудшение условий обитания большим разнообразием форм патологических изменений. Так, например, летом в июле 2009 г. нами была взята кровь окуня и плотвы ниже п. Сюльдюкар (р. Вилюй) у рр. Харыялах и Куранах (июль 2009 г.), которая после лабораторного анализа показала следующую картину крови: лейкоцитов - от 210 до 499; эритроцитов - 168-326; СОЭ - 0-2; гемоглобина - 3,7-8,9, в среднем 6,1 г % [1].
Общая закономерность развития токсикоза рыб, раскрытая на основе изучения реакции системы кроветворения, характеризуется четырьмя стадиями: I - контакт, II - мобилизация, III - дестабилизация, IV - деградация. Методически стадии токсикоза разграничиваются по соотношению разрушенных (или патологических) форм эритроцитов и «нормальных» при различных концентрациях гемоглобина в крови. Переход к
необратимым изменениям и гибели организма характеризуется «критической точкой», разделяющей «норму и патологию», т. е. III и IV стадии токсикоза при снижении концентрации гемоглобина менее 80%, когда в крови отмечаются массовые разрушения эритроцитов. Судя по литературным данным [18, 20], такой тип крови свидетельствует о далеко зашедших процессах токсикоза у рыб [1].
Заключение
Затронутые вопросы не охватывают всей полноты изученности проблемы устойчивости водных экосистем и прогноза при широкомасштабном техногенном воздействии в условиях многолетней мерзлоты и требуют дальнейших комплексных исследований со стороны широкого круга специалистов Магаданской области и Республики Саха (Якутия).
Л и т е р а т у р а
1. Андреева, А. М. Принципы организации белков крови и стабилизация внутренней жидкой среды организма рыб / А. М. Андреева // Физиологические, биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптации гидробионтов : материалы Всероссийской конференции с международным участием. - Борок, 2012. - С. 9-14.
2. Аршаница, Н. М. Диагностика токсикозов рыб и оценка среды их обитания / Н. М. Аршаница, А. А. Стекольников // Физиологические, биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптации гидробионтов : материалы Всероссийской конференции с международным участием. -Борок, 2012. - С. 269-274.
3. Гемоглобин рыб при действии аммиака и солей тяжелых металлов / В. В. Грубинко, А. С. Смольский, И. Н. Коновец, О. М. Арсан // Гидробиологический журнал. - 1995. - Т. 31. - № 4. - С. 82-87.
4. Дгебуадзе, Ю. Ю. Экосистемы водохранилищ как модельный объект экологических исследований для оценки риска природных и антропогенных вызовов / Ю. Ю. Дгебуадзе // Бассейн Волги в XXI веке : структура и функционирование экосистем водохранилищ : сборник материалов докладов Всероссийской конференции (г. Борок, 22-26 октябрь, 2012). - Ижевск : Издатель Пермяков С. А., 2012. - С. 6-7.
5. Ильина, Л. К. Значение уровенного режима для рыбного хозяйства водохранилищ / Л. К. Ильина, Н. А. Гордеев // Водные ресурсы. - 1980. - № 2. - С. 123-136.
6. Кириллов, А. Ф. Промысловые рыбы Вилюйского водохранилища / А. Ф. Кириллов. - Якутск : ЯНЦ СО АН СССР, 1989. - 108 с.
7. Кириллов, Ф. Н. Рыбы Якутии / Ф. Н. Кириллов. - Москва : Наука, 1972. - 358 с.
8. Кириллов, Ф. Н. Промысловая и популяционные аспекты рыб Вилюйского водохранилища / Ф. Н. Кириллов, М. М. Тяптиргянов, А. Ф. Кириллов // Биологические проблемы Севера : материалы 6-го симпозиума. - Якутск, 1974. - С. 60-67.
9. Биология Вилюйского водохранилища / Ф. Н. Кириллов, А. Ф. Кириллов, Т. М. Лабутина [и др.]. - Новосибирск : Наука, 1979. - 271 с.
10. Моисеенко, Т. И. Водная экотоксикология : теоретические и прикладные аспекты / Т. И. Моисеенко. - Москва : Наука, 2009. - 400 с.
11. Оловин, Б. А. Техногенные изменения природных условий в системе гидроузел - среда на Крайнем Севере / Б. А. Оловин, Б. И. Колмаков, В. И. Федоряк // Влияние ГЭС на окружающую среду в условиях Крайнего Севера : сборник научных трудов. - Якутск : ЯФ СО АН СССР, 1987. - С. 42-57.
12. Экология бассейна реки Вилюй: промышленное загрязнение / Д. Д. Саввинов, М. М. Тяптиргянов, В. Г. Кривошапкин [и др.]. - Якутск : ЯНЦ СО РАН, 1992. - 119 с.
13. Тяптиргянов, М. М. Изменение рыбного населения пресноводных водоемов Якутии в условиях антропогенного загрязнения / М. М. Тяптиргянов. - Москва : ПОЛИГРАФ-ПЛЮС, 2016. - 308 с.
14. Тяптиргянов, М. М. Влияние качества воды на ихтиофауну нижнего бьефа реки Вилюй / М. М. Тяптиргянов, А. Ф. Кириллов, С. В. Ларионов // Вопросы региональной гигиены, санитарии и эпидемиологии. - Якутск, 1990. - С. 225-227.
15. Тяптиргянов, М. М. Промышленное загрязнение и микроэлементоз / М. М. Тяптиргянов, В. Г. Кривошапкин // Актуальные проблемы экологии ЯАССР. - Якутск, 1990. - С. 76-78.
16. Тяптиргянов, М. М. К прогнозу состояния зоопланктона в Адычанском водохранилище / М. М. Тяптиргянов, В. А. Соколова, С. В. Ларионова // Вопросы региональной гигиены, санитарии и эпидемиологии. - Якутск, 1990. - С. 231-233.
17. Тяптиргянова, В.М. Влияние качества воды в водоемах Якутии на организм рыб : на примере рр. Вилюй, Хрома, Индигирка и Колыма / В. М. Тяптиргянова, М. М. Тяптиргянов // Якутский медицинский журнал. - Якутск : ЯНЦ КМП СО РАМН, 2014. - № 3 (47). - С. 66-69.
18. Тяптиргянов, М. М. Оценка качества воды реки Колыма на водную биоту / М. М. Тяптиргянов, В. М. Тяптиргянова, А. В. Черных // Успехи современной науки и образования. - Белгород : Эпицентр, 2016. - № 5. - Т. 2. - С. 115-119.
19. Dyakina, N. N. The new fish species in the water bodies of Kaluga region / N. N. Dyakina, V. V. Korolev, Ya. S. Reshetnikov // III International Simposium Invasion of allian species in Holartic (Borok-3). 5-9 October 2010. Myshkin-Borok. Rossia. - Programme and Book of Abstracts. - 2010. - P. 42.
20. Novel relationships among lampreys (Petromyzontiformes) revealed by a taxonomically comprehensive molecular dataset / N. J. Lang, K. J. Roe, C. B. Renaud [et al.] // Trans. American Fishery Society. - 2009. - V. 72. - P. 41-55.
21. A planktivorous specialist turns rapacious: piscivory in invading vendace C.albula / S. Liso., R. O. Gjeland, Yu. S. Reshetnikov [et al.] // J. Fish Biolog. - 2011. - Vol. 78. - P. 332-337.
22. Wiley, E. O. A teleost classification based on monophyletic groups / E. O. Wiley, G. D. Johnson // Origin and phylogenetic interrelationships of teleost (Nelson J.S., Schultze H.-P., Wilson M.V.H., eds.). - Munchen : Verlag Dr. Friedrich Pfeil., 2010. - P. 123-182.
R e f e r e n c e s
1. Andreeva, A. M. Principy organizacii belkov krovi i stabilizaciya vnutrennej zhidkoj sredy organizma ryb / A. M. Andreeva // Fiziologicheskie, biohimicheskie i molekulyarno-geneticheskie mekhanizmy adaptacii gidrobiontov : materialy Vserossijskoj konferencii s mezhdunarodnym uchastiem. -Borok, 2012. - S. 9-14.
2. Arshanica, N. M. Diagnostika toksikozov ryb i ocenka sredy ih obitaniya / N. M. Arshanica, A. A. Stekol'nikov // Fiziologicheskie, biohimicheskie i molekulyarno-geneticheskie mekhanizmy adaptacii gidrobiontov : materialy Vserossijskoj konferencii s mezhdunarodnym uchastiem. - Borok, 2012. - S. 269-274.
3. Gemoglobin ryb pri dejstvii ammiaka i solej tyazhelyh metallov / V. V. Grubinko, A. S. Smol'skij, I. N. Konovec, O. M. Arsan // Gidrobiologicheskij zhurnal. - 1995. - T. 31. - № 4. - S. 82-87.
4. Dgebuadze, Yu. Yu. Ekosistemy vodohranilishch kak model'nyj ob"ekt ekologicheskih issledovanij dlya ocenki riska prirodnyh i antropogennyh vyzovov / Yu. Yu. Dgebuadze // Bassejn Volgi v XXI veke : struktura i funkcionirovanie ekosistem vodohranilishch : sbornik materialov dokladov Vserossijskoj konferencii (g. Borok, 22-26 oktyabr', 2012). - Izhevsk : Izdatel' Permyakov S. A., 2012. - S. 6-7.
5. Il'ina, L. K. Znachenie urovennogo rezhima dlya rybnogo hozyajstva vodohranilishch / L. K. Il'ina, N. A. Gordeev // Vodnye resursy. - 1980. - № 2. - S. 123-136.
6. Kirillov, A. F. Promyslovye ryby Vilyujskogo vodohranilishcha / A. F. Kirillov. - Yakutsk : YANC SO AN SSSR, 1989. - 108 s.
7. Kirillov, F. N. Ryby Yakutii / F. N. Kirillov. - Moskva : Nauka, 1972. - 358 s.
8. Kirillov, F. N. Promyslovaya i populyacionnye aspekty ryb Vilyujskogo vodohranilishcha / F. N. Kirillov, M. M. Tyaptirgyanov, A. F. Kirillov // Biologicheskie problemy Severa : materialy 6-go simpoziuma. - Yakutsk, 1974. - S. 60-67.
9. Biologiya Vilyujskogo vodohranilishcha / F. N. Kirillov, A. F. Kirillov, T. M. Labutina [i dr.]. -Novosibirsk : Nauka, 1979. - 271 s.
10. Moiseenko, T. I. Vodnaya ekotoksikologiya : teoreticheskie i prikladnye aspekty / T. I. Moiseenko. -Moskva : Nauka, 2009. - 400 s.
11. Olovin, B. A. Tekhnogennye izmeneniya prirodnyh uslovij v sisteme gidrouzel - sreda na Krajnem Severe / B. A. Olovin, B. I. Kolmakov, V. I. Fedoryak // Vliyanie GES na okruzhayushchuyu sredu v usloviyah Krajnego Severa : sbornik nauchnyh trudov. - Yakutsk : YAF SO AN SSSR, 1987. - S. 42-57.
12. Ekologiya bassejna reki Vilyuj: promyshlennoe zagryaznenie / D. D. Savvinov, M. M. Tyaptirgyanov, V. G. Krivoshapkin [i dr.]. - Yakutsk : YANC SO RAN, 1992. - 119 s.
13. Tyaptirgyanov, M. M. Izmenenie rybnogo naseleniya presnovodnyh vodoemov Yakutii v usloviyah antropogennogo zagryazneniya / M. M. Tyaptirgyanov. - Moskva : POLIGRAF-PLYUS, 2016. - 308 s.
14. Tyaptirgyanov, M. M. Vliyanie kachestva vody na ihtiofaunu nizhnego b'efa reki Vilyuj / M. M. Tyaptirgyanov, A. F. Kirillov, S. V. Larionov // Voprosy regional'noj gigieny, sanitarii i epidemiologii. - Yakutsk, 1990. - S. 225-227.
15. Tyaptirgyanov, M. M. Promyshlennoe zagryaznenie i mikroelementoz / M. M. Tyaptirgyanov, V. G. Krivoshapkin // Aktual'nye problemy ekologii YAASSR. - YAkutsk, 1990. - S. 76-78.
16. Tyaptirgyanov, M. M. K prognozu sostoyaniya zooplanktona v Adychanskom vodohranilishche / M. M. Tyaptirgyanov, V. A. Sokolova, S. V. Larionova // Voprosy regional'noj gigieny, sanitarii i epidemiologii. - YAkutsk, 1990. - S. 231-233.
17. Tyaptirgyanova, V. M. Vliyanie kachestva vody v vodoemah Yakutii na organizm ryb : na primere rr. Vilyuj, Hroma, Indigirka i Kolyma / V. M. Tyaptirgyanova, M. M. Tyaptirgyanov // Yakutskij medicinskij zhurnal. - Yakutsk : YANC KMP SO RAMN, 2014. - № 3 (47). - S. 66-69.
18. Tyaptirgyanov, M. M. Ocenka kachestva vody reki Kolyma na vodnuyu biotu / M. M. Tyaptirgyanov, V. M. Tyaptirgyanova, A. V. Chernyh // Uspekhi sovremennoj nauki i obrazovaniya. - Belgorod : Epicentr, 2016. - № 5. - T. 2. - S. 115-119.
19. Dyakina, N. N. The new fish species in the water bodies of Kaluga region / N. N. Dyakina, V. V. Korolev, Ya. S. Reshetnikov // III International Simposium Invasion of allian species in Holartic (Borok-3). 5-9 October 2010. Myshkin-Borok. Rossia. - Programme and Book of Abstracts. - 2010. - P. 42.
20. Novel relationships among lampreys (Petromyzontiformes) revealed by a taxonomically comprehensive molecular dataset / N. J. Lang, K. J. Roe, C. B. Renaud [et al.] // Trans. American Fishery Society. - 2009. - V. 72. - P. 41-55.
21. A planktivorous specialist turns rapacious: piscivory in invading vendace C. albula / S. Liso., R. O. Gjeland, Yu. S. Reshetnikov [et al.] // J. Fish Biolog. - 2011. - Vol. 78. - P. 332-337.
22. Wiley, E. O. A teleost classification based on monophyletic groups / E. O. Wiley, G. D. Johnson // Origin and phylogenetic interrelationships of teleost (Nelson J.S., Schultze H.-P., Wilson M.V.H., eds.). -Munchen : Verlag Dr. Friedrich Pfeil., 2010. - P. 123-182.
^■Mär^r
