CC BY
20ческий журнал, 1971. - Т. VII. - № 6. - С. 61-67.
5. Флеров Б.А., Гремячих В.А., Изюмов Ю.Г. Плодовитость и размеры Ceriodaphnia Lill.в ряду поколений при действии бытовых сточных вод // Известия АН. Серия биологическая, 2003. -№ 3. - С. 375-377.
6. Хлебович В.В., Бергер В.Я. Некоторые аспекты фенотипической адаптации // Журнал общей биологии, 1975. - Т. XXXVI. - № 1. - С. 11-25.
7. Хлебович В.В., Комендантов А.Ю., Орлова М.И. и др. Акклиматизация как фундаментальное свойство животных организмов // Информационный бюллетень РФФИ, 1996. - Т. 4. - № 4. - С. 147.
8. Ayres Ed. Roundup-resistant weeds embarrass Monsanto // World Watch, 2003. - V. 16. - № 4. -P. 8.
9. Cox C. Glyphosate // Journal of Pesticide Reform. Winter, 2004. - V. 24. - № 4. - P. 11-15.
10. Merivani Y.N. Effect of tillage, glyphosate, and sethoxydim on quackgrass (Agropyron repens) in a corn (Zea mays) and soybean (Glycine max) rotation (bud bank, rhizome profile, adaptation components, growth increments) // Dissertation Abstracts International, 1986. - V. 46. - № 10. - P. 3273.
Материал поступил в редакцию 20.11.06.
G.A.Papchenkova
STUDIES ON THE CHRONIC TOXICITY OF HERBICIDE ROUNDUP IN A LINE OF DAPHNIA MAGNA GENERATIONS
I.D.Papanin Institute of Inland Waters Biology, Russian Academy of Sciences, Borok, Yaroslav Region
The influence of Roundup vital concentrations of 0.02; 0.2; 2.0 mg/l (taken as glyphosate) was studied.in a number of Daphia magna Straus generations. Effects were determined as to indicators of fertility, quality of posterity, linear dimensions of daphnia. The influence of toxicants both on parents and the following generations were noted. Along 7 generations the adaptation of Daphnia to Roundup could not be found out in solutions at a concentration of 0.2 and 2.0 mg/l.
УДК 577.49:595.713+632.954
ЕА-Саратовских1*, А.И.Бокова2
ВЛИЯНИЕ ГЕРБИЦИДОВ НА ПОПУЛЯЦИЮ ПОЧВООБИТАЮЩИХ КОЛЛЕМБОЛ
Институт проблем химической физики РАН, Черноголовка 2Московский педагогический государственный университет
Показано, что гербициды кузагард, раундап, медный и марганцевый комплексы гербицида лонтрел изменяют жизненные циклы почвообитающих коллембол видов Xenylla grisea (Hypogastruridae) и Folsomia candida (Isotomidae): снижают численность взрослых особей, количество яиц в кладках, кратность увеличения численности популяции. По степени воздействия гербициды и их комплексы с металлами выстроены в ряд: Си(лонтрел)2 > лонтрел > кузагард > раундап > базагран > Мп(лонтрел)2. Данная зависимость коррелирует с величинами констант комплексоо-бразования этих соединений с АТФ и ДНК. Причиной токсического действия гербицидов и их комплексов с металлами является нарушение энергетического метаболизма клетки, а образование комплексов гербицидов с ДНК и РНК вызывает нарушения функций размножения микроартропод.
Ключевые слова: пестициды, комплексы металлов, микроартроподы, комплексообразование, токсичность, жизненные циклы, корреляция.
Введение. Пестициды и металлы считаются в настоящее время преобладающими антропогенными загрязнителями окружающей среды [6, 16, 19]. В связи с этим, изучение действия пестици-
* Фрагмент диссертационной работы
дов на почвообитающих животных, в том числе микроартропод, имеет большое научное и практическое значение [7, 10, 17, 22]. Микроартроподы, и в частности, коллемболы являются удобной модельной группой для биоиндикационных исследований [20, 21, 24]. Их отличает огромная
численность (10—100 тыс. экз./м2), повсеместная и практически круглогодичная встречаемость, малая миграционная активность, что обеспечивает тесный контакт с загрязнителями почвы и высокое видовое разнообразие.
Бактериальные, растительные и животные клетки содержат набор различных нуклеоти-дов. В частности, аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — единственная биологическая молекула, обеспечивающая процессы накопления и выделения энергии. Нами проведены исследования по определению констант ком-плексообразования пестицидов с АТФ и этено-аденозинтрифосфорной кислотой (е-АТФ) [12], поскольку, энергетический метаболизм является одним из ключевых процессов, протекающих в организме. Была выявлена корреляция этих констант с биологической активностью — способностью ингибировать прорастание семян и повреждать вегетирующие растения [15].
Кроме того, нами показана возможность образования комплексов гербицидов с металлами в водных растворах [1, 14] и их высокая устойчивость в природных объектах [11]. Комплексы с Co, Ni, Cu значительно усиливают фито-токсические свойства исходного гербицида, а с Fe, Mn — наоборот, снижают [15]. Нарушение металл-лигандного гомеостаза клетки, например, недостаток меди, резко изменяет процессы обмена [9], а избыток — морфологию растения [3, 5]. Марганец необходим для реакций окислительного фосфорилирования, но его избыток приводит к нарушению размножения [9] в результате образования комплексов с ДНК [18].
Целью настоящей работы является изучение действия на коллембол видов Xenylla grisea (Hypogastruridae) и Folsomia candida (Isotomidae) современных гербицидов кузагарда и раундапа и комплексов гербицида лонтрел с медью и марганцем, а также выявление корреляции между физико-химическими свойствами пестицидов, в частности комплексообразованием с АТФ, и их биологической активностью — степенью воздействия на жизненные циклы почвообитающих коллембол.
Полученные данные позволят понять механизмы формирования токсичности химических соединений, будут полезны для создания методов экологического мониторинга и способов биологической ремедиации загрязнённых почв сельскохозяйственного назначения.
Материалы и методы исследования. В работе использовали действующие вещества гербицидов, выделенные из коммерческих форм. Раун-дап — N-фосфонометилглицин, очищали двойной перекристаллизацией из воды. Кузагард — аллоксидим натрия — хроматографически на ко-
лонке с SiO2. Максимальные из использованных концентраций препаратов (10-2 М по действующему веществу) соответствуют рекомендуемым нормам расхода для сельскохозяйственного производства: раундап = 0,5—1 кг/га, кузагард = 1—2 кг/га [8].
Синтез комплексов гербицида лонтрел с медью и марганцем, общей формулы M(C6NO2Cl)2 или М(лонтрел)2 или M(L)2, осуществляли из водных растворов лонтрела и ацетатов соответствующих металлов по разработанной нами методике [1].
Синтез этено-производного аденозинтри-фосфорной кислоты (е-АТФ), химического аналога природного нуклеотида, обладающего повышенной энергией собственной флуоресценции, производили согласно методике [12]. Расчёт констант комплексообразования (Кк/обр) пестицидов и металлокомплексов с АТФ и е-АТФ выполняли на основе созданной нами математической модели процесса по тушению флуоресценции [12].
Исследования выполняли на двух видах коллембол Xenylla grisea (Hypogastruridae) и Folsomia candida (Isotomidae). Влияние гербицидов ку-загарда и раундапа проверяли на F. сandida — наиболее популярном среди коллембол тест-объекте. Данный вид встречается в большинстве биотопов центральной и северной Европы, в лесной и луговой подстилке. Наибольшей численности достигает в нарушенных местообитаниях, многими авторами отмечается как пещерный вид [23].
Влияние комплексов гербицида лонтрел с металлами исследовали на X. grisea. X. grisea вид-космополит. Обычно связан с закрытым грунтом, компостом, с нарушенными местообитаниями. В России встречается повсеместно.
Живых коллембол получали из почвы выгонкой на эклекторе Тульгрена на поверхность водной плёнки [4]. Эксперименты проводили со специально отобранными из общей культуры особями, которых содержали в стеклянных сосудах высотой 4 см и диаметром 5 см, закрытых покровными стеклами, на гипсово-угольном субстрате. В качестве корма использовали пекарские дрожжи. Увлажнение, чистку субстрата от плесени и остатков корма, проветривание проводили 2 раза в неделю. Длительные наблюдения за поведением коллембол проводили через стекло с использованием лампы холодного света. Учёты численности коллембол проводили еженедельно. Культуры содержали в затемнении при 100% влажности воздуха и температуре 18—20°С. Исследования проводили в течение 1,5 месяцев. В ходе эксперимента поставили три варианта опыта с концентрацией веществ 10-2 М,
10-3 М, 10-4 М, каждый в трёхкратной повторно-сти. Первоначальная численность коллембол в каждой камере составляла 10 особей.
Препараты наносили на субстрат, в этом случае, коллемболы поглощали гербициды непосредственно через соприкосновение с обработанным участком поверхности. Внесение гербицида осуществляли при однократной обработке — в начале эксперимента, а при многоразовой обработке — еженедельно. Разовый объём внесения составлял 2 мл.
При наблюдении за коллемболами отмечали их поведение, линьки, плодовитость, сроки эмбрионального развития, рост численности популяции.
Результаты и обсуждение. Как видно из рис. 1, раундап и кузагард оказывают значительное влияние на коллембол вида Folsomia candida (Isotomidae). Особое внимание обращает на себя изменение поведения коллембол. После внесения раундапа в культуру первые 10—15 мин увеличивается двигательная активность ногохво-сток, которая по истечении этого времени снова входит в норму. Внесение кузагарда, наоборот, затормаживает активность коллембол, в течение первых 20 мин они становятся «сонными», затем активность снова восстанавливается. Гербициды влияют также на плотность популяции микроар-тропод. В первые две — три недели численность ногохвосток практически не изменяется, и остаётся равной, в среднем, 10 экземплярам.
На втором этапе (21—28 сутки для раундапа и 21—49 сутки для кузагарда) численность но-гохвосток возрастает. Однако рост численности отстаёт от контроля. Через 2 месяца в контроле происходит увеличение численности особей в 19 раз. Максимальное увеличение численности микроартропод после воздействия раундапа наблюдается к 25—35, а кузагарда — 45—55 суткам. В этот период, общее число особей (при минимальных концентрациях использованных гербицидов) сопоставимо с контролем. Так, например,
на 21 сутки наблюдения в присутствии раундапа (в минимальной концентрации 10-4 М) численность возросла в 13 раз, в присутствии кузагар-да — в 6,8 раз (10-4 М), при 16,5 раз в контроле. Степень и характер воздействия изученных гербицидов на коллембол возрастает при увеличении использованной концентрации и числа обработок, что выражается в снижении численности. Например, для раундапа на 21 сутки наблюдения: 90% (при концентрации 10-4 М), 73% (при 10-3 М), 56% (при 10-2 М) от контроля. При однократной обработке раундапом соответствующей концентрации общее число особей на 10—20% выше, чем при многоразовой.
Эффект, вызываемый кузагардом (кривые 4—6) значительно сильнее, чем раундапом (кривые 1—3). Во всех концентрациях в его присутствии рост численности происходит существенно медленнее, чем в присутствии раундапа. Например, на 21 сутки наблюдения, под воздействием раундапа в 1,9 раза (10-4 М), в 3,0 раза (10-3 М), 8,4 (10-2 М) раза особей больше, чем в присутствии кузагарда.
На третьем этапе после 27 суток наблюдения для раундапа (во всех концентрациях) и 48 суток для кузагарда (10-4 и 10-3 М) наблюдается резкое снижение численности микроартропод в опытных культурах. В варианте с раундапом высокая смертность коллембол совпадает с периодом линьки ювеилов первого поколения (21— 28 сутки). В вариантах с кузагардом этот период совпадает с линькой второго поколения (48— 54 сутки). В конце наблюдения под воздействием раундапа численность коллембол возрасла в 8,7— 10,7 раз, а кузагарда — 10,2—13,4 раза, при росте в контроле в 19 раз.
Результаты изучения процессов размножения микроартропод, полученные при многократном внесении препаратов, приведены в табл. 1. Так, сроки появления первых кладок под воздействием раундапа во всех концентрациях и кузагарда в концентрациях 10-4 и 10-3 М не изменяются. При
Показатель Кузагард Раундап
контроль 10-2 М 10-3 М 10-4 М контроль 10-2 М 10-3 М 10-4 М
Срок появления первых кладок, дни 14±0 42+0 14+0 14+0 3+0 3+0 3+0 3+0
Количество яиц в кладках, экземпляры 100+1 50+1 58+6 81+40 51+10 30+20 32+12 44+12
Продолжительность эмбрионального развития, дни 7±0 10+3 7+0 7+3 6+4 6+0 6+0 6+0
Доля выхода ювенильных особей из яиц, % 77+0 33,5+20 36+7 64+27 60+17 40+18 46+20 47+3
Кратность увеличения численности популяции через месяц 16+0 3+1,5 8+1 16+3 18+8 9+7 14+3 15+4
Таблица 1
Показатели размножения Folsomia candida при многоразовом внесении гербицидов кузагарда и раундапа (по трём сериям опытов)
Таблица 2
Показатели размножения Folsomia candida и Ceratophysella denticulata при многоразовом внесении лонтрела и базаграна в концентрациях, сравнимых с 10-2 М по трём сериям опытов, по данным работ [2, 10]
Показатель Лонтрел [2] Folsomia candida Базагран [10] Ceratophysella denticulata
контроль опыт контроль опыт
Срок появления первых кладок, дни 10±0,6 48±1,5 6±2 8±0
Количество яиц в кладках, штуки 16,3±4,9 5,3±1,8 12±48 12±3
Продолжительность эмбрионального развития, дни 7,7±0,3 13,3±1,6 9±1 9±1
Доля выхода ювенильных особей из яиц, % 100±0 78±0 80±0 50±0
Кратность увеличения численности популяции через месяц 16±0 0,9±0 6,3±0 0,5±0
внесении кузагарда в самой большой из исследованных концентраций (10-2 М), наблюдается задержка появления кладок до 42 дней по сравнению с 14 днями в контроле.
Количество яиц в кладках снижается при обработке обоими гербицидами во всех концентрациях, но под влиянием кузагарда (50% от контроля, 10-2 М) в большей степени, чем раундапа (58,8% от контроля, 10-2 М). Продолжительность эмбрионального периода в присутствии раунда-па остаётся неизменной — 6 дней, равной контролю. В присутствии кузагарда — возрастает в 1,5, а в некоторых опытах почти в 2 раза по сравнению с контролем.
Кузагард снижает долю выхода ювенильных особей в 2,3 раза (при максимальной концентрации 10-2 М). Под воздействием раундапа данный показатель также уменьшается по сравнению с контролем (60 особей), но всего в 1,5 + 1,2 раза
250-,
т-1-1-1-1-1-1-1-1-1-Г"
0 10 20 30 40 50 Время, сутки
Рис. 1. Зависимость изменения численности популяции коллембол вида Folsomia candida в контроле и при многоразовом внесении раундапа и кузагарда в разных концентрациях.
1 - раундап в концентрации 10-4 М; 2 - раундап 10-3 М; 3 -раундап - 10-2 М; 4 - кузагард в концентрации 10-4 М; 5 - ку-загард 10-3 М; 6 - кузагард 10-4 М; К - контроль
при всех концентрациях гербицида. Кратность увеличения численности популяции через месяц после обработки раундапом (при 10-2 М) падает в 2 раза, под воздействием кузагарда — более чем в 5 раз (при 10-2 М), в 2 раза (при 10-3 М), и только при 10-4 М становится близкой к контролю.
Влияние медного и марганцевого комплексов гербицида лонтрел проверяли на другом виде коллембол — Xenylla grisea (Hypogastruridae).
На рис. 2 представлена зависимость изменения общего числа взрослых и молодых особей коллембол Xenylla grisea (Hypogastruridae) после однократной обработки разными концентрациями комплексов металлов от времени. Видно, что комплексы оказывают существенное воздействие на численность артропод во всех рассмотренных концентрациях. В начальный период наблюдений (1—3 недели после обработки), отрицательное влияние как Mn-, так и Cu-комплекса значительно, эффекты близки как для разных концентраций, так и для разных соединений. Однако после 3-х недель наблюдаются чёткие различия. Увеличение использованной концентрации комплекса вызывает увеличение эффекта — степени воздействия на микроартропод. При больших концентрациях (10-2 М), количество коллембол в 2 раза ниже, чем при минимальных (10-4 М) (MnL2 — кривые 4, 6; CuL2 — кривые 1, 3) — за 5 недель испытания. При равных исходных концентрациях Си(лонтрел)2 и Мп(лонтрел)2 действие медного комплекса существенно сильнее, чем марганцевого (кривые 1, 4 и 2, 5, а также 3, 6): в 3,1 раза при 10-4 М, в 2,6 раз при 10-3 М. Аналогично при концентрации комплексов = 10-2 М. Более того, эффект от Mn-комплекса в концентрации 10-2 М меньше, чем Cu- в 10-4 М — в течении всего времени наблюдения (42 дня), количество особей под воздействием MnL2 больше (кривая 6 идёт ниже, чем кривая 1).
По сумме рассмотренных показателей можно сделать вывод, что раундап менее токсичен
70-
60 5550-
е з
*
® 45 40
б о с о
л о к е е н
едн р
С
3530 25 2015 10
2 3 4
Время, недели
Рис. 2. Зависимость изменения общей численности коллембол вида Xenylla grisea (Hypogastruridae) после однократного внесения медного и марганцевого комплексов гербицида лонтрел в разных концентрациях.
1 - Си(лонтрел)2 - в концентрации 10-4 М; 2 - Си(лонтрел)2 10-3 М; 3 - Си(лонтрел)2 10-2 М; 4 - Мп(лонтрел)2 в концентрации 10-4 М; 5 - Мп(лонтрел)2 10-3 М; 6 - Мп(лонтрел)2 10-4 М; К - контроль
и в меньшей степени влияет на взрослых особей, чем кузагард. Воздействие обоих препаратов сильно сказывается на ювенилах. Причём раундап оказывает влияние на первое поколение, а кузагард — на второе. Ногохвостки обладают рядом физиологических особенностей, которые способствуют их устойчивости к воздействию тяжелых металлов и других токсических веществ. К ним относятся частые линьки даже во взрослом состоянии. Вместе с экзувием из организма выводится ряд ядовитых веществ.
Действие комплекса Cu(L)2 сильнее, чем Mn(L)2. Из приведённых данных следует, что токсичны не только высокие (10-2 М), но и низкие (10-3 и 10-4 М) концентрации кузагарда, раундапа и комплексов металлов.
В табл. 2 представлены изменения численности коллембол после внесения гербицидов лон-трел и базагран, определённые ранее [2, 10]. Эти результаты сопоставлены с величинами констант
комплексообразования с АТФ и е-АТФ, вычисленными нами [12] и характеризующие различные пестициды. Такое сопоставление правомерно, т. к. Кк/обр по своему физическому смыслу является мерой устойчивости химического соединения, образуемого пестицидом с нуклеотидом. Как видно из табл. 3, Кк/обр кузагарда выше, чем у раундапа. Это согласуется с выявленными эффектами действия на микроартропод: кузагард более токсичен, чем раундап, проявляемое им действие сильнее. По убыванию оказываемого воздействия на численность микроартропод, изученные вещества можно выстроить в ряд: лон-трел > кузагард > раундап > базагран, который коррелирует с величинами Кк/обр тех же соединений с е-АТФ и АТФ.
Из табл. 3 следует, что Кк/обр Cu(L)2 почти в 400 раз выше, чем Кк/обр Mn(L)2 — во столько раз по прочности связи с моно — нуклеотидом АТФ Cu(L)2 превосходит Mn(L)2. Кк/обр Cu(L)2 в 54,6 больше, чем у одного лонтрела, а у Mn(L)2 она в 7,2 раза слабее, чем у лонтрела. Результаты настоящего исследования показывают, что биологическая активность Cu(L)2 выше, чем у Mn(L)2, т. е. коррелируют с эффектами, наблюдавшимися нами по действию данных соединений на ми-кроартропод. В общем виде установленная закономерность может быть представлена как ряд по убыванию токсичности: Cu(L)2 > лонтрел > ку-загард > раундап > базагран > Mn(L)2.
По данным рис. 2 можно сказать, что Mn(L)2 в большей степени влияет на численность взрослых особей, а Cu(L)2 — на численность потомства, т. к. в присутствии последнего — численность падает значительнее, а прирост молоди самый низкий (при 10-4 М), или его практически нет (10-2, 10-3 М).
В работе [13] нами показано, что пестициды взаимодействуют с полинуклеотидами — ДКН и РНК. Образующиеся комплексы пестицид-ДНК изменяют строение и вторичную структуру двойной спирали. Константы комплексообразо-вания пестицидов с е-ДНК и е-РНК представ-
Таблица 3
Значения констант коплексообразования (Кк/обр) некоторых пестицидов с АТФ, е-АТФ, согласно данным [12] и с ;-ДНК, е-РНК, согласно данным [13]
№ п/п Соединение е-АТФ АТФ е-ДНК е-РНК
Кк/обр ' 10 3 Кк/обр ' 10 3 К • 10-3 К • 10-3
1 Лонтрел 15,9+2 169+88 1,4+0,2 2,0+0,2
2 Кузагард 9,7+0,5 37+8,2 1,5+0,1 1,47+0,05
3 Раундап 8,2+1,2 9,0+0,8 0,54+0,02 1,0+0,05
4 Базагран 4,7+0,4 не определено менее 0,3 менее 0,3
5 С^лонтрел^ 851,4+82 296,6+100 1,5+0,4 2,3+0,3
6 М^лонтрел^ 2,2+0,1 40,4+14,8 менее 0,3 менее 0,3
лены в табл. 3. Их сопоставление с показателями размножения микроартропод (табл. 1 и 2) демонстрирует корреляцию молекулярных параметров с эффектами, проявляемыми живыми организмами. Таким образом, рассмотренные гербициды и комплексы гербицидов с металлами, по-видимому, изменяют строение и функции ДНК и РНК коллембол, что является причиной нарушения процесса размножения.
На основании полученных данных можно предположить, что ингибирование энергетического метаболизма почвенных микроартропод является причиной их гибели при соприкосновении с гербицидами. Нарушение строения и функций ДНК и РНК, вызываемое гербицидами, приводит к нарушению процессов размножения, снижению численности потомства и его способности к размножению. Величины Кк/обр токсических химических соединений с нуклео-тидами (моно — АТФ, поли — ДНК) коррелируют с биологической активностью, проявляемой этими соединениями — степенью воздействия на жизненные циклы почвообитающих микроар-тропод.
Заключение. Гербициды кузагард и раундап, медный и марганцевый комплексы гербицида лонтрел оказывают влияние на почвообита-ющих коллембол: снижают численность взрослых особей, количество яиц в кладках, кратность увеличения численности популяции через месяц. Кроме того, кузагард удлиняет сроки появления первых кладок и долю выхода ювенильных особей. По степени воздействия на мироартропод, изученные соединения могут быть выстроены в ряд: Си(лонтрел)2 > лонтрел > кузагард > раундап > базагран > Mn(лонтрел)2. Эта зависимость коррелирует с величинами констант комплексообразования этих соединений с АТФ и ДНК. Установлена токсичность не только высоких (10-2 М), но и низких (10-3 и 10-4 М) концентраций кузагарда, раундапа и комплексов меди и марганца с гербицидом лон-трел. Причиной токсического действия гербицидов и их комплексов с металлами, вероятно, является нарушение энергетического метаболизма почвообитающих животных. Образование комплексов гербицидов с ДНК и РНК, очевидно, приводит к нарушению функций размножения микроартропод. Полученная корреляция показывает возможность использования коллембол видов Xenylla grisea (Hypogastruridae) и Folsomia Candida (Isotomidae) в качестве тест-объектов для определения состояния почвенной биоты при загрязнении пестицидами, а константы комплексообразования — в качестве экспресс-теста для определения токсичности химических соединений.
Благодарность. Авторы выражают искреннюю признательность д.б.н., профессору Черновой Н.М. за ценные замечания, высказанные в ходе выполнения работы, а также Широковой И.А. и Щербаковой М.В. за помощь в наблюдении за коллембо-лами.
Список литературы
1. Алиев З.Г., Атовмян Л.О., Саратовских Е.А. и др. Синтез, структура и спектральные характеристики комплексов меди с производными пико-линовой кислоты//Известия АН СССР. Сер. хим., 1988. - № 11. - С. 2495-2501.
2. Балабина И.П. Динамика популяции почвенных коллембол при гербицидном загрязнении среды обитания. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.,
1991. - 16 с.
3. Бургеля Н.К., Мырлян Н.Ф. Геохимия и окружающая среда. - Кишинёв: Штиинца, 1985. - С. 56.
4. Гиляров М.С. Методы почвенно-зоологических исследований. - М.: Наука, 1975. - С. 30-43.
5. Дмитриева А.Г., Кожанова О.Н., Дронина Н.Л. Физиология растительных организмов и роль металлов. - М.: МГУ, 2002. - 160с.
6. Коптюг В.А. Конференция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июнь 1992 г.): Информ. обзор. - Новосибирск: СО РАН,
1992. - 62 с.
7. Кузнецова Н.А. Организация сообществ почвообитающих коллембол. Автореф. дис....д-ра биол. наук. М., 2002. - 48 с.
8. Мельников Н.Н. Пестициды. Химия, технология, применение. - М.: Химия. 1987. - 712 с.
9. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. - М.: Наука. 1985. - 300 с.
10. Пономарёва О.Н. Исследование жизненных циклов и популяционной динамики почвообитаю-щих коллембол под влиянием гербицидов. Автореф. дис....канд. биол. наук. М., 1990. - 16с.
11. Саратовских Е.А., Козлова Н.Б., Папин В.Г. и др. Разложение гербицида лонтрел биологическими и фотохимическими методами // Прикладная биохимия и микробиология, 2006. - Т. 42. - № 1. - С. 44-51.
12. Саратовских Е.А, Кондратьева Т.А., Психа Б.Л. и др. Комплексообразование некоторых пестицидов с аденозинтрифосфорной кислотой // Известия АН СССР. Сер. хим., 1988. - № 11. - С. 2501-2507.
13. Саратовских Е.А., Личина М.В., Психа Б.Л. и др. О характере взаимодействия ди- и полинук-теотидов с некоторыми пестицидами // Известия АН СССР. Сер. хим., 1989. - № 9. - С. 1984-1989.
14. Саратовских Е.А., Орлов В.И., Криничный В.И. ЭПР-спектроскопическое изучение метал-локомплексов 3,6-дихлорпиколиновой кислоты // Известия АН СССР. Сер. хим., 1989. - № 11. - С. 2477-2481.
15. Саратовских Е.А., Папина Р.И., Карцев В.Г. Влияние некоторых пестицидов на дву-дольные и злаковые культуры // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология растений, 1990. - № 5. - С. 152-159.
16. Скурлатов Ю.И., Дука Г.Г., Мизити А. Введение в экологическую химию. М.: Высш. шк., 1994. - 400 с.
17. Стебаева С.К., Шестопалова Л.В. Влияние инсектицидных аэрозолей на почвообитаю-щих коллембол //В сб.: Оптимизация технологии применения инсектицидных аэрозолей / Ред. К.П.Куценогий. - Новосибирск: СО ВАСХНИЛ. 1983. - С. 52-62.
18. Уильямс Д. Металлы жизни: Пер. с англ. М.: Мир, 1975. - 236 с.
19. Яблоков А.В. Ядовитая приправа. Проблемы применения ядохимикатов и пути экологизации сельского хозяйства. М.: Мысль, 1990. - 125 с.
20. Ecological indicator/Eds. Mckenzie D.H., Hyatt D.E., Mcdonald V.J. London, N-Y.: Elsevier applied Science, 1992. - V. 1-2. - 1400p.
21. Hopkin S. Biology of the Springtils (Insecta: Collembola) / Oxford, N.Y., Tokio: Oxford University Press, 1997. - 330p.
22. Loring S.J., Snider R.J., Robertson L.S. The effects of three tillage practices on Collembola and Aca-rina populations // Pedobiologia. 1981. - V. 22. - № 3. - P. 172-184.
23. Potapov M. Synopses on Palearctic Collembola. V. 3 Isotomidae // Abh. Ber. Naturkundemus. Gerlitz 2001. - B. 73. - H. 2. - 603 s.
24. Straalen van N.M. Evalution of bioindicator systems derived from soil arthropod communities // Applied Soil Ecology. 1998. - V. 9. - № 1-3. P. 429 -437.
Материал поступил в редакцию 15.11.06.
E.A-Saratovskikh1, A.I.Bokova2 INFLUENCE OF HERBICIDES ON THE POPULATION OF SOIL-DWELLING COLLEMBOLA
'Institute of Problems of Chemical Physics, Russian Academy of Sciences, Chernogolovka, Moscow Region
2Moscow Pedagogical University
It is shown that herbecides Kusagard (Alloxydim sodium). Roundup (Glyphosate), copper and manganese cpmplexes of herbicide Lontrel (Clopyralid) change life cycles of soil-dwelling Collembola, species Xenylla grisea (Hypogastruridae) and Folsomia candida (Isotomidae): reduce the number of adults, amount of eggs in clutches and multiplicity of increase of the numerability of population. As to the exposure effect, herbicides are ranged as follows: Cu(Lontrel)2, > Lontrel > Kusagard > Roundup > Basa-gran (Bentazon) > Mn(Lontrel). The given dependence correlates with magnitudes of constants of complexes formed by these compounds with ATP and DNA. The toxic effect made by herbicides and their metal-formed complexes is caused by disturbances of energy metabolism in the cell and the formation of DNA- and RNA-complexes with pesticides induces the disturbance of the micro-arthropols reproductive function.
УДК 579.8:577.336
Р.А.Пшеничнов, Н.М.Никитина, М.В.Демина, И.Л.Масленникова
РАЗРАБОТКА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МИКРОБИОЛЮМИНЕСЦЕНТНОГО МЕТОДА ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ, КОЛИЧЕСТВЕННОЙ СУММАРНОЙ ОЦЕНКИ
ТОКСИКАНТОВ ТАБАЧНОГО ДЫМА
Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН, Пермь
Описан относительно простой, краткосрочный, общедоступный вариант люминесцентного микробиотестиро-вания для выявления и оценки степени токсичности табачного дыма, рекомендуемый для первичного скрининга.
Ключевые слова: табак, курение, токсины табачного дыма, микробиолюминесцентный метод их выявления.
Введение. Примерно 40% взрослого населения Земли курит, ежегодно потребляя сотни миллиардов пачек табачных изделий. Это заставляет отнести курение к числу наиболее опасных
медико-социальных проблем, таких как наркомания, алкоголизм, СПИД и др. При оценке отрицательного влияния курения основное внимание уделялось злокачественному перерождению
