CC BY
120
УДК 575.224.41
ВЛИЯНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИ МОДИФИЦИРОВАННОЙ СОИ НА МАССУ ТЕЛА И РЕПРОДУКТИВНУЮ АКТИВНОСТЬ БЕЛЫХ ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ
Н.Е. Павловская, А.В. Лушников, Н.Н. Полехина, И.Ю. Солохина, И. А. Гнеушева
INFLUENCE OF GENETICALLY MODIFIED SOY ON THE BODY WEIGHT AND REPRODUCTIVE ACTIVITY OF WHITE LABORATORY MICE
N.E. Pavlovskaya, A.V. Lushnikov, N.N. Polekhina, I.Yu. Solokhina, I.A. Gneusheva
Аннотация. В статье проанализированы полученные данные по исследованию токсикологического влияния генно-инженерных трансформаций сои на продуктивность белых лабораторных мышей, сделана предварительная оценка этого влияния, которая позволяет предположить, что растения с генно-инженерными трансформациями имеют определенное влияние на организм животного. Это проявляется в изменении поведенческих реакций: возрастание агрессивности, потеря материнского инстинкта, поедание приплода; изменение физиологических показателей: резкое снижение массы тела и последующей смерти животного, повышенная смертность потомства первого поколения и сокращение числа животных в помёте. Но при этом не выявлено патологического изменения внутренних органов животных, как получающих в корм генно-модифицированную сою, так и не получающих.
Ключевые слова: ГМ-соя, лабораторные мыши; токсикологическая оценка; масса тела; продуктивность; безопасность.
Abstract. In article the obtained data on a research of toxicological influence of genetically engineered transformations of soy on efficiency of white laboratory mice are analysed, preliminary estimate of this influence which allows to assume that plants with genetically engineered transformations have a certain influence on an animal organism is made. It is shown in change of behavioural reactions: increase of aggression, loss of a maternal instinct, eating of an issue; change of physiological indicators: sharp decrease in body weight and the subsequent death of an animal, the increased mortality of posterity of the first generation and reduction of number of animals in a dung. But at the same time pathological change of internals of animals as receiving gene-modified soy in a forage, not receiving isn't revealed.
Key words: GMO-soy; laboratory mice; toxicological assessment; body weight; efficiency;
safety.
Введение
Генная инженерия за последние 20 лет создала новые трансгенные сорта сельскохозяйственных растений, устойчивые к насекомым и гербицидам. Новые сорта, разработанные с помощью современных биотехнологий, определены как генетически модифицированные (ГМ), и появились в конце 80-х годов XX века. С развитием других инструментов, таких как сборка гена, редактирование генома, гена адресности и систем доставки хромосом, будут спроектированы зерновые культуры с несколькими вставленными генами для удовлетворения будущих потребностей человечества [1].
Прежде чем использовать генно-модифицированные сорта и продукты на их основе для питания человека или в корм для скота, необходимо пройти контроль на пищевую безопасность, принимая во внимание принципы Кодекса Алиментариус для их оценки [2].
В англоязычной текстовой базе данных медицинских и биологических публикаций PubMed (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed) имеется 42 публикации, где приводятся данные результатов исследования последствий кормления ГМ продуктами растениеводства экс-
http://vestnik
;-nauki.ru
ISSN 2413-9858
периментальных животных, включая крупный рогатый скот, свиней и домашнюю птицу. Меньшее число исследований эффектов было на крысах, мышах и рыбе [3]. В подавляющем большинстве публикаций сообщалось, что ГМ-сорта и продукты питания не оказали существенного влияния на тестируемые животные. В четырех исследованиях говорится о положительном эффекте ГМ-продуктов и в двух - об отрицательных эффектах [4]. Многие результаты исследований в мире, опубликованные с 2002 года, не подтвердили данные об отрицательном влиянии применения генетически модифицированной продукции.
Российские исследователи из ФГБУН «Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича» Российской академии наук (ИППИ РАН) проанализировали несколько популярных научных статей о негативном эффекте генетически модифицированных организмов (ГМО) и утверждали, что данные этих работ не могут достоверно говорить об отличии обычных продуктов и продуктов с содержанием ГМО [5].
За последние 10 лет вышло более 1500 исследований о влиянии ГМО на живые организмы. Выводы большинства из них однозначны: никакого отрицательного или положительного эффекта кормление ГМ продуктами не оказало. Большое исследование с 2001 по 2011-й годы проводилось в ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии» (Россия). За l0 лет в экспериментах поучаствовало 630 взрослых крыс в первом поколении и почти 3 тысячи их потомков. Грызунов разбивали на две группы: одну сажали на диету с повышенным содержанием коммерчески доступных ГМО-продуктов, а вторую кормили почти так же, но без ГМО. Никаких достоверных отличий между их здоровьем не наблюдалось. Результаты российских ученых описаны в многочисленных статьях на страницах журнала Critical Reviews in Biology. Многие миллионы людей употребляли продукты, полученные из генетически модифицированных растений - в основном кукурузы, сои и рапса - без каких-либо побочных эффектов, наблюдаемых при анализе крови [6, 7].
Вместе с тем, в работах Malatesta et al. (2008) показаны митохондриальные и ядерные изменения в гепатоцитах мышей, которых кормили ГМ-соей, указывающие на пониженную скорость метаболизма в организме экспериментальных животных. Эти исследования наглядно показывают, что потребление ГМ-сои может влиять на некоторые особенности печени в процессе старения и, хотя механизмы остаются неизвестными, подчеркивается важность для исследования долгосрочных последствий ГМ-диет и потенциальные синергетические эффекты при старении, воздействии ксенобиотиками и / или стрессовых условий [8].
Печень представляет собой подходящую модель для мониторинга воздействия диеты, из-за его ключевой роли в контроле за весь обмен веществ. Предыдущие исследования на гепатоцитах от молодых самок мышей, которых кормили ГМ-соей, продемонстрировали ядерные изменения, связанные с транскрипцией.
В докладе Rudolf Valenta and Armin Spök (2008) рассматривается научное исследование Прескотт и соавт. (2005), которые выявили более высокий иммуногенный потенциал в ГМ-горохе с ингибитором альфа-амилазы из фасоли по сравнению с дикой формой с использованием мышиной модели. Исследование предполагает, что экспрессия альфа-ингибитор амилазы в чужой организм может привести к модификации белка, оказывая различия в характере гликозилирования, которое может повысить иммуногенный потенциал белка и, следовательно, увеличить его аллергенный потенциал [9].
Однако, у крыс и позже у свиней (Коллинз и др. 2006), а также у бройлеров (Li X, Higgins TJV, Bryden WL (2006) не было выявлено статистически значимых различий между генномодифицированным и обычным горохом с точки зрения питательной ценности [10].
Hui-Yi (Rui-Yun) Lee (2013) наблюдал, как дикие и трансгенные ингибиторы альфа-амилаз одинаково являются аллергенными независимо от источника. Таким образом, генетически трансформированный горох не более вреден, чем дикая форма гороха. Кроме того эти же авторы в модели на мышах, показали, что лектин не ГМ-гороха и ГМ-гороха одинаково индуцировали аллергическую реакцию у животных [11].
Тем не менее, важным аспектом защиты потребителей является маркировка ГМО продуктов. В 1997 году ЕС учредил первое положение (Регламент ЕС 258/97) для ГМО и ГМ-продуктов для потребителей, которые имеют право знать информацию о ГМ-компонентах в их повседневном питании. С тех пор, более чем в 40 странах и регионах ЕС ввели правила для трассировки и/или маркировки продукции ГМ. В Австралии, Европейском Союзе и Японии определенным диапазоном ГМ - ингредиентов является 0,9% -до 5%.
В России введен запрет на выращивание ГМ сортов сельскохозяйственных растений, однако использование некоторых из них в производстве пищевых продуктов и кормов разрешается. Вместе с тем, как выясняется, в Россию попадают сорта, например сои и кукурузы, не разрешенные для использования в пищевых и кормовых продуктах, поэтому мониторинг за поступающей продукцией необходим.
Целью данной научно-исследовательской работы являлось исследование влияния ГМ сои, поступившей в хозяйства Орловской и Курской областей, на массу тела и репродуктивную активность белых лабораторных мышей.
Материалы и методы исследования
Для проведения токсикологической оценки безопасности генно-инженерных трансформаций ГМ-сои на массу тела и продуктивность белых лабораторных мышей были созданы стандартные условия содержания животных, условия окружающей среды, рацион питания с учетом научного исследования, питьевой рацион. Для сопоставления результатов подбиралось достаточное количество животных (мышей) одной аутбредной СД-1 линии обоих полов, полученных из питомника лабораторных животных «НПП «Питомник лабораторных животных» ФИБХ РАН и находящихся в виварии ФГБОУ ВО «Орловский ГАУ».
Токсикологические исследования ГМО проводились в эксперименте на лабораторных животных по схеме, представленной в таблице 1.
Таблица 1 - Схема токсикологических исследований ГМО на лабораторных животных
Вид животных Белые лабораторные мыши линии СД-1
Пол самцы самки
Возраст Половозрелые Половозрелые
Исходная масса тела 20-35 г 20-30 г
Распределение по группам Животных делят на 2 группы: группа «контроль» получает рацион с включением традиционного аналога исследуемого ГМО; группа «опыт» получает рацион с включением исследуемого ГМО
Рацион Пищевая и биологическая ценность рациона полностью удовлетворяет физиологические потребности животных
Карантин Не менее 7-ми дней
Условия содержания Животные получают свободный доступ к корму и воде; содержатся в отапливаемом, вентилируемом помещении
Исследования начали через 21 день с момента перевода мышей на экспериментальные рационы, с карантином в 10 дней. В течение эксперимента велись наблюдения за поедаемо-стью корма и общим состоянием животных.
Животные содержались на стандартном общевиварном корме с введением 10 % сухих бобов сои от основного содержания белка в рационе. Общая изокалорийность была соблюдена, производилась замена белком сои. Виварный корм рассчитан по норме потребления комбикорма согласно ГОСТ Р 50258-92 на 1 голову в сутки -12 г и имел состав кормовой смеси, представленный в таблице 2.
Таблица 2 - Норма потребления комбикорма
Группа животных, Вес (г) Взрослое животное, 20-50 г Молодняк, 8-14 г. Молодняк, 14-22 г.
Зерновые 11 4 5
Хлеб пшеничный 1,8 0,9 1,3
Крупа овсяная 3 1 2
Детская мука 0,2 - -
Молоко 10 4 4
Сочные корма 3 1,5 2
Сено луговое 2 1 1
Зелень 4 1,5 2
Рыбная мука 0,3 0,1 0,2
Дрожжи кормовые 0,2 0,1 0,1
Рыбий жир 0,1 0,05 0,05
Костная мука 0,2 0,1 0,2
Соль поваренная 0,1 0,05 0,1
Массовая доля сырого протеина, % 22,0
Для полной оценки токсического влияния ГМО на организмы белых мышей фиксировались интегральные показатели состояния животных в опыте, представленные в таблице 3.
Таблица 3 - Интегральные показатели
Изучаемые показатели Периодичность сбора данных
Общее состояние животных (внешний вид, двигательная активность, состояние шерстного покрова) Каждые 2 дня
Поедаемость корма Ежедневно
Масса тела Каждые 7 дней
Масса внутренних органов На 30-й и 180-й дни эксперимента
Результаты и их обсуждение
Для проведения токсикологической оценки влияния генно-инженерных трансформаций на продуктивность белых лабораторных мышей необходимо получение объективных данных в спорных вопросах по изучению генно-модифицированных организмов.
При проведении эксперимента наблюдались колебательные изменения в интегральных показателях. Так, общее состояние животных менялось, в группе 1 самцы ГМО увеличивалась двигательная активность, отмечалось повышенное потребление воды в свободном доступе при хорошем поедании сухого корма в виде целого зерна сои. У самцов опытной группы ГМО появилась повышенная агрессивность, что привело в выпаду 1 животного.
На основании осмотра животных и появления признаков ухудшения общего состояния (ухудшение аппетита, сниженная подвижность, слабость в конечностях, мутные глаза) и снижение массы животных в группах произведено повышение нормы выпаивания животных до 150 мл и смены формы введения сои в корм. Проведена замена цельного зерна мукой в соотношении 10 % к виварному корму.
На 3-м контрольном взвешивании отмечено повышение массы животных в эксперименте и дальнейшее повышение массы в пределах физиологической нормы белых лабораторных мышей линии СД-1. Уменьшение массы отмечалось в группе 3 самки ГМО, и на второе контрольное взвешивание общий вес группы снизился на 6,6 %, 3-е взвешивание - прибавка веса на 14,3% от предыдущего взвешивания и на 6,7 % от начала эксперимента. К 30-
му дню исследования масса группы 3 увеличилась на 3, 46%, а в группе 2 (самцы без ГМО) уменьшение суммарного веса составило 0,97% от начала эксперимента (рисунок 1).
II взвешивание 2 взвешивание з взвешивание взвешивание 5 взвешивание
1200 1000 800 600 400 200 0
группа 1. группа 2. группа 3 самки группа 4 самки группа группа
самцы ГМО самцы без ГМО ГМО без ГМО контроль 1 контроль 2
(самцы) (самки)
Рисунок 1 - Динамика суммарного веса групп лабораторных животных
Динамика суммарного веса опытных групп животных находится в пределах нормы и составляет от 3,46 % до 11,66%, но превышает контрольные группы, в которых увеличение массы животных составило - контроль 1 (самцы) на 1,12 %, контроль 2 (самки) - на 4,5%. Динамика среднего веса опытных животных в группах отличалась от изменений суммарного веса (рисунок 2).
г Идо начала опыта Ш 1-е взвешивание И2-е взвешивание 03О й день
Рисунок 2 - Динамика среднего веса групп лабораторных животных к 30-му дню исследования
Так было установлено значительное снижение среднего суммарного веса в 3 (самки ГМО) группе самок белых лабораторных мышей, получающих в корм генно-модифицированную сою. Средний вес группы к 30-му дню исследования уменьшился на 11,8%. Тогда как в группе самки без ГМО, средний привес к 30-му дню составил 4,5 %. Средний вес самцов группы 1 и группы 2 к 30-му дню исследования увеличился на 6,2% и 5,2 % соответственно. Однако при анализе групп опытных животных, получающих в корм сою, видно сходство изменений в показателях, тогда как в группах лабораторных мышей, получающих сою ГМО, тенденция противоположная.
На 180-й день исследования (рисунок 3) отмечается изменение показателей среднего привеса в группах следующим образом: в группе 1 (самцы ГМО) происходит снижение среднего привеса на 3.4 %, а в группе 2 (самцы без ГМО) идет увеличение средней массы
животного в группе на 2,8 %. В группах самок 3 и 4 сохраняются изменения в средней массе животных и они аналогичны 30-му дню исследования. Так уменьшение средней массы в группе самки ГМО составило 4,1 %, а средний привес группы 4 увеличился на 1,8 %. Стоит отметить, что степень изменения показателей среднего веса лабораторных животных уменьшилась в 3 раза. Это позволяет предположить о проявлении приспособительных свойств организма на изменения, происходящие с ним.
Рисунок 3 - Динамика среднего веса групп лабораторных животных к 180-му дню исследования
Анализ полученных показателей изменения средней массы лабораторных животных от начала эксперимента к 30-му и 180-му дню исследования позволяет предположить, что изменения веса могут иметь важное значение при определении токсического влияния растений с генно-инженерными трансформациями на животный организм и на процент жизнеспособности опытных животных. Так было отмечено, что в опытных группах, где происходило линейное увеличение средней массы лабораторного животного процент жизнеспособных животных был выше (рисунок 4).
масса, г
1 группа {самцы 2. группа самцы 3 группа {самки Л группа (самки ГМО) без ГМО ГМО) без ГМО)
1111 до начала опыта ■ ЗО-й день 13 180-й день % выживаемости
Рисунок 4 - Зависимость изменений среднего веса опытных животных и процента их выживаемости к 180 дню исследования
Таким образом, при исследовании продуктивности лабораторных белых мышей, получающих в корм сою с генно-инженерными трансформациями, можно определить как условно влияющую на них, т. е. в незначительной степени. Можно выделить группу более подверженную опосредованным изменениям от потребления сои ГМО. Это группа самок белых лабораторных мышей, получающих в корм 10% белка сои ГМО ежедневно. Такое количест-
во сои ГМО предположительно может привести к тотальным изменениям в животном организме.
Для более точного определения влияния генно-инженерных трансформаций растений на белых лабораторных мышей исследовались такие интегральные показатели как масса внутренних органов (сердце, печень, почки) на 30-й и 180-й дни эксперимента (рисунок 5, 6). При вскрытии животных проводилась выемка внутренних органов, их обескровливание и взвешивание на электронных весах с точностью 0,0001 г.
5 4 3 2 1 О
1 группа (самцы ГМО)
2 группа самцы без ГМО
3 группа (самки ГМО)
4 группа (самки без ГМО)
К1
сердце ■: печень В почки
к2
Рисунок 5 - Зависимость изменений массы внутренних органов опытных животных на 30-й день эксперимента, (% от массы тела)
Было отмечено, что органы контрольных животных, содержащихся на стандартном виварном корме, имели более плотную консистенцию и меньше жировой ткани (ожирение органов), тогда как внутренние органы опытных групп имели рыхлую консистенцию, отечность, много жировой ткани и склонны к разрушению целостности органа.
%
1 группа (самцы ГМО)
2 группа самцы без ГМО
3 группа (самки ГМО)
4 группа (самки без ГМО)
■ сердце О печень ■Э почки
Рисунок 6 - Зависимость изменений массы внутренних органов опытных животных
на 180-й день эксперимента
Однако такие интегральные показатели как масса внутренних органов белых лабораторных мышей не имеют достоверных различий между группами животных, получающих в корм сою и сою с генно-модифицированными трансформациями. Так изменение массы сердца опытных животных к 30-му дню лежит в пределах 0,47-0,69 %, масса печени - 5,26 - 6,34 %, а масса почек - 1,29 - 1,98 % от массы животного.
Нет существенных изменений при сравнении групп самок и самцов к 30-му и 180-му дням исследования. К 180-му дню исследования процент массы сердца не меняется, масса печени находится в тех же пределах от 4,66 до 6,34 % и масса почек лабораторных животных от 1,41 до 2,01%, что тоже не является существенным показательным признаком влияния ГМО на организм животных в эксперименте.
Так же при измерении массы внутренних органов самок и самцов 1 поколения животных экспериментальных групп нет существенных различий (рисунок 7).
б 5 4 3 2 1
II
Шш
II
группа самцы 1 группа самцы 1 группа самки 1 группа сам-:и 1 поколения ГМО) поколения без поколения ГМО поколения ГМО
ГМО
сердце О печень О почки
Рисунок 7 - Зависимость изменений массы внутренних органов опытных животных
первого поколения
Интегральные показатели, такие как массы внутренних органов опытных животных 1 поколения ГМО и без ГМО лежат в тех же пределах: сердце - 0,47-0,69 %, печень - 5,26 -6,34 % и почки - 1,29 - 1,98 % от общей массы животного.
Таким образом, токсикологическая оценка влияния генно-инженерных трансформаций на продуктивность белых лабораторных мышей по интегральным показателям показывает ряд изменений в общем состоянии животных, поедаемости корма, изменении питьевого режима, изменении массы тела и массы внутренних органов опытных животных. Главным образом, интегральные показатели не дают однозначной оценки о токсичности влияния сои ГМО на состояние животного организма, но позволяют выявить незначительное влияние на изменение поведенческих реакций, на состояние шерстного покрова и уменьшение массы тела животного в 60-ти % приводящих к его гибели. Условно наиболее подверженной влиянию сои ГМО из опытных групп являлись самки белых лабораторных мышей, получающие в корм 10 % сои ГМО к общевиварному рациону. При этом анализ данных по внутренним органам не допускает наличия у них серьезных изменений, так как морфологические исследования (макро- и микроскопические, гистологические исследования) внутренних органов не проводились.
Поэтому для более полной оценки токсикологического влияния генно-инженерных трансформаций на продуктивность белых лабораторных мышей были подобраны 2 группы животных для исследования репродуктивной токсичности ГМО. Семьи составлялись из 1 самца и 2-х самок. Животные перед экспериментом месяц выдерживались на экспериментальных кормах с предварительным 2-х недельным карантином. Первая группа опытных животных содержалась на рационе, включающем 15-20% генно-модифицированной сои к основному стандартному рациону вивария, вторая группа семей животных получала обыкновенную сою в таком же количестве. В рационах соблюдался принцип изокалорийности. Для контроля была сформирована контрольная группа, находящаяся на общевиварном рационе.
Общий осмотр и кормление проводились ежедневно. Контрольное взвешивание проводилось через 10 дней. Определялись даты наступления беременности, роды и выживаемость мышат.
В ходе наблюдений беременность самок в группах «Семья ГМО» отмечена на 4 дня раньше, чем самок в группе «Семья без ГМО» через 14-18 дней после подсадки самца к самкам. Через 19-20 дней беременности в группе лабораторных животных, получающих в корм сою с генно-инженерными трансформациями, одна самка принесла 4 мышат по 1,2 г веса каждый. Вторая самка не имела признаков беременности. На вторые сутки мышата были съедены взрослыми особями.
В группе лабораторных животных «Семья без ГМО» самка принесла 6 мышат по 1,9 г каждый, которые погибли на следующие сутки.
В целом по наблюдениям за лабораторными животными в группе «Семья ГМО» было отмечена повышенная агрессивность взрослых особей по отношению к приплоду и малый вес мышат. На основании этих наблюдений для этих групп было принято решение увеличить на 2 % белка к опытному рациону и разово добавить витамины, а также взвешивание самок и мышат производить на момент достижения приплоду 14 дней.
Так, в наблюдаемых группах «Семья ГМО» отмечалось более низкое количество особей в помёте, чем в группах «Семья без ГМО», в целом на 3-4 мышонка меньше от одной самки (рисунок 8). Вес полученных мышат в группах «Семья ГМО» меньше, чем в группе «Семья без ГМО» и отмечено, что большее их количество в приплоде нежизнеспособно. Так в среднем к концу эксперимента процент гибели приплода в группе животных «Семья ГМО» составил 73%.
Рисунок 8 - Репродуктивная активность белых лабораторных мышей в среднем в одной семье опытных животных, шт.
Однако и в группе «Семья без ГМО» отмечается падеж потомства - 53 % от общего количества мышат от одной самки. Из общего количества полученных мышат в группе Семья ГМО выжили и достигли половозрелости 4 мышонка из второго помёта, последующие мышата оказались слабее и не выжили.
В группе животных «Семья без ГМО» выжили и достигли половозрелости 9 мышат (5 мышат из второго помёта,4 мышонка из третьего помёта), в каждом приплоде были мышата, которые оказывались меньше стандартного веса - 2,5 г и, соответственно, слабее и не выживали. Следовательно, можно сделать предположение в возможном влиянии на смертность приплода в группе белых лабораторных мышей, получающих в корм сою, но не только с генно-инженерными трансформациями.
Так же отмечено (рис. 9), что процент соотношения полов в приплодах неодинаков и в группе «Семья ГМО» преимущественно рождались самцы, тогда как в группе опытных животных «Семья без ГМО» соотношение самок и самцов было приблизительно равным.
шт.
□ самцы
□ самки
1 помет 2 помет 1 помет 2 помет
Семья ГМО Семья без ГМО
Рисунок 9 - Количественное соотношение самок и самцов в среднем приплоде от одной самки
Выводы
Анализируя полученные данные по исследованию токсикологического влияния генно-инженерных трансформаций сои на продуктивность белых лабораторных мышей, сделана предварительная оценка этого влияния, которая позволяет предположить, что растения с генно-инженерными трансформациями имеют определенное влияние на организм животного. Это проявляется в изменении поведенческих реакций: возрастание агрессивности, потеря материнского инстинкта, поедание приплода; изменение физиологических показателей: резкое снижение массы тела и последующей смерти животного, повышенная смертность потомства первого поколения и сокращение числа животных в помёте. Но при этом не выявлено патологического изменения внутренних органов животных, как получающих в корм генно-модифицированную сою, так и не получающих.
ЛИТЕРАТУРА
1. Yu W., Yau Y.Y., Birchler J.A. Plant artificial chromosome technology and its potential application in genetic engineering // Plant Biotechnol J., 2016. №14(5). Р. 1175-1182.
2. FAO/WHO Codex Alimentarius, General Principles of Food Hygiene CAC/RCP 242015.
3. Обзор по безопасности ГМ-продуктов [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.agbioworld.org (дата обращения: 01.05.2018).
4. Fares N.H., El-Sayed A.K. Fine structural changes in the ileum of mice fed on delta-endotoxin-treated potatoes and transgenic potatoes // Nat Toxins. 1998. № 6. Р. 219-233.
5. Российские учёные опровергли выводы исследований о вреде ГМО. [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://tass.ru/nauka/2597128. (дата обращения: 01.05.2018).
6. Генетически модифицированные культуры [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.truthwiki.org/Genetically_modified_crops/. (дата обращения: 01.05.2018).
7. Do we need GM crops to feed the world? [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://gmoinquiry.ca/wp-content/uploads/2015/12/do-we-need-gm-feed-world-report-E-web.pdf. (дата обращения: 01.05.2018).
8. Malatesta M., Boraldi F., Annovi G., Baldelli B., Battistelli S., Biggiogera M., Quaglino D. A long-term study on female mice fed on a genetically modified soybean: effects on liver ageing // Histochem Cell Biol., 2008. № 130(5). Р.967-977.
9. Rudolf Valenta and Armin Spok. Immunogenicity of GM peas Review of immune effects in mice fed on genetically modified peas and wider impacts for GM risk assessment [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://docviewer.yandex.ru/view/125306176/. (дата обращения: 01.05.2018).
10. Collins C.L., Eason P.J., Dunshea F.R., Higgins T.J.V., King R.H. . Starch but not protein digestibility is altered in pigs fed transgenic peas containing a-amylase inhibitor // Journal of the Science of Food and Agriculture, 2006. № 86 (12). Р. 1894-1899,
11. Hui-Yi (Rui-Yun) Lee. Testing Genetically Modified Food in Mouse Models // Mag-istra der Naturwissenschaften, 2013. Р.132.
REFERENCES
1. Yu W., Yau Y.Y., Birchler J.A. Plant artificial chromosome technology and its potential application in genetic engineering. Plant Biotechnol J., 2016. № 14(5). Р. 1175-1182.
2. FAO/WHO Codex Alimentarius, General Principles of Food Hygiene CAC/RCP 242015.
3. Obzor po bezopasnosti GM-produktov [The review of the safety of GM products] Available at: http://www.agbioworld.org (date accessed: 01.05.2018).
4. Fares N.H., El-Sayed A.K. Fine structural changes in the ileum of mice fed on delta-endotoxin-treated potatoes and transgenic potatoes. Nat Toxins. 1998. №6. Р. 219-233.
5. Rossijskie uchyonye oprovergli vyvody issledovanij o vrede GMO [Russian scientists have refuted the findings of studies and the harm of GMOs] Available at: http://tass.ru/nauka/2597128 (date accessed: 01.05.2018).
6. Geneticheski modificirovannye kul'tury [Genetically modified crops]. Available at: http://www.truthwiki.org/Genetically_modified_crops/.
7. Do we need GM crops to feed the world? Available at: http://gmoinquiry.ca/wp-content/uploads/2015/12/do-we-need-gm-feed-world-report-E-web.pdf. (date accessed: 01.05.2018).
8. Malatesta M., Boraldi F., Annovi G., Baldelli B., Battistelli S., Biggiogera M., Quaglino D. A long-term study on female mice fed on a genetically modified soybean: effects on liver ageing // Histochem Cell Biol., 2008. № 130(5). Р.967-977.
9. Rudolf Valenta and Armin Spok. Immunogenicity of GM peas Review of immune effects in mice fed on genetically modified peas and wider impacts for GM risk assessment. Available at: https://docviewer.yandex.ru/view/125306176/. (date accessed: 01.05.2018).
10. Collins C.L., Eason P.J., Dunshea F.R., Higgins TJ.V., King R.H. . Starch but not protein digestibility is altered in pigs fed transgenic peas containing a-amylase inhibitor. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2006. № 86 (12). Р. 1894-1899,
11. Hui-Yi (Rui-Yun) Lee. Testing Genetically Modified Food in Mouse Models. Magis-tra der Naturwissenschaften, 2013. Р.132.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Павловская Нинэль Ефимовна Орловский государственный аграрный университет, г. Орел, ческих наук, профессор, заведующий кафедрой биотехнологии, Высшей школы,
E-mail: ninel.pavlovsckaya@yandex.ru
Россия, доктор биологи-заслуженный работник
Pavlovskaya Ninel Efimovna Oryol state agricultural university, Oryol, Russia, Dr.Sci.Biol., professor, head of the department of biotechnology, honored worker of the Higher school, E-mail: ninel.pavlovsckaya@yandex.ru
Лушников Алексей Валерьевич Орловский региональный центр сельскохозяйственной биотехнологии, г. Орел, Россия, научный сотрудник,
E-mail: alex_de-vil@mail.ru
Lushnikov Alexey Valeryevich Oryol regional center of agricultural biotechnology, Oryol, Russia, research associate, E-mail: alex_de-vil@mail.ru
Полехина Наталья Николаевна Орловский государственный университет имени И.С. Тургенева, г. Орел, Россия, кандидат биологических наук, ассистент кафедры общей, биологической, фармацевтической химии и фармакогнозии,
E-mail: polexina.nat@yandex.ru
Polekhina Natalya Nikolaevna Oryol state university of I.S. Turgenev, Oryol, Russia, Candidate of Biology, assistant to department of the general, biological, farmatsevtichesky chemistry and pharmakognoziya, E-mail: polexina.nat@yandex.ru
Солохина Ирина Юрьевна Орловский государственный аграрный университет, г. Орел, Россия, кандидат биологических наук, доцент кафедры биотехнологии, E-mail: solohinairina@yandex.ru
Solokhina Irina Yurevna Oryol state agricultural university, Oryol, Russia, Candidate of Biology, associate professor of biotechnology,
E-mail: solohinairina@yandex.ru
Гнеушева Ирина Алексеевна Орловский государственный аграрный университет, г. Орел, Россия, кандидат технических наук, доцент кафедры биотехнологии, E-mail: obc1-2010@mail.ru
Gneusheva Irina Alekseevna Oryol state agricultural university, Oryol, Russia, candidate of technical sciences, associate professor of biotechnology,
E-mail: obc1-2010@mail.ru
Корреспондентский почтовый адрес и телефон для контактов с авторами статьи:
302019, Орел, ул. Генерала Родина, 69, Орловский ГАУ, каб. 1-102, Гнеушева Ирина
Алексеевна, 8-920-081-40-35.
