CC BY
0Ькеква/этальный - ГрарНЫй ВеСТНИК
научно-практический /^Ъ „г г
журнал ГШ. СевеРИ«ГО Кавка3а
УДК 636.39.034:575.174.015.3 Дата поступления статьи в редакцию: 23.08.2023
DOI: 10.31279/2222-9345-2023-14-51-34-40 Принята к публикации: 07.09.2023
М. И. Селионова, Е. К. Жаркова, М. А. Глущенко, К. А. Беломестнов Selionova M. I., Zharkova E. K., Glushchenko M. A., Belomestnov K. A.
ВЛИЯНИЕ ГЕНА КАППА-КАЗЕИНА НА МОЛОЧНУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ КОЗ АЛЬПИЙСКОЙ И НУБИЙСКОЙ
THE EFFECT OF THE KAPPA-CASEIN GENE ON THE DAIRY PRODUCTIVITY OF ALPINE AND NUBIAN GOATS
ONMULX
ПОРОД
Молочное козоводство в России является динамично развивающейся отраслью животноводства. С целью увеличения эффективности производства в селекционные программы разведения коз целесообразно включение данных не только о фенотипе, но и о генотипе, в частности по генам, ассоциированным с молочной продуктивностью и качеством молока. Учитывая, что ген каппа-казеина представляет наибольший интерес для улучшения технологических свойств козьего молока, целью работы явилось исследование его полиморфизма и влияния на молочную продуктивность коз альпийской и нубийской пород. Генотипы устанавливали методом ПЦР-ПДрФ, состав молока - на анализаторе CombiFoss 7 DC. Выявлено, что с наибольшей частотой у животных обеих пород встречался генотип СТ, с наименьшей - в альпийской генотип СС, в нубийской - ТТ. Распределение частот генотипов CSN3/ VneI у коз нубийской породы соответствовало закону Харди -Вайнберга, тогда как в альпийской породе выявлен недостаток гомозиготного генотипа ТТ и избыток генотипов ТС и СС. Животные СС генотипа CSN3/VneI с высокой достоверностью превосходили носителей ТТ генотипа по массовой доле в молоке белка, казеина, жира, мононенасыщенных и насыщенных жирных кислот: в альпийской породе это превосходство было в диапазоне от 13,7 до 55,0 %, нубийской - от 12,9 до 42,9 %. По удою и меньшему числу соматических клеток независимо от породы лучшими были козы ТТ-генотипа CSN3/VneI. С целью получения молока с лучшими технологическими свойствами и дальнейшей его переработки в сыры в альпийской и нубийской породах рекомендуется отбор носителей СС- и СТ-генотипов CSN3/Vnel.
Ключевые слова: козы, ген каппа-казеина, породы нубийская, альпийская, молочная продуктивность, компонентный состав молока.
Dairy goat breeding in Russia is a dynamically developing branch of animal husbandry. In order to increase the efficiency of production, it is advisable to include data not only on phe-notype, but also on genotype, in particular, on genes associated with milk productivity and milk quality, in the selection programs of goat breeding. Taking into account that the kappa-casein gene is of the greatest interest for improvement of technological properties of goat milk, the aim of the work was to study its polymorphism and its influence on milk productivity of Alpine and Nubian goats. Genotypes were established by PCR-PDRF method, milk composition - on CombiFoss 7 DC analyzer. It was revealed that the CT genotype was found with the highest frequency in animals of both breeds, with the lowest frequency in Alpine breed - CC genotype, in Nubian breed - TT. The distribution of frequencies of CSN3/VneI genotypes in Nubian goats corresponded to the Hardy - Weinberg law, while in Alpine breed there was a lack of homozygous TT genotype and excess of TS and SS genotypes. The sS animals of CSN3/Vnel genotype surpassed the Tt genotype carriers with high reliability in terms of milk mass fraction of protein, casein, fat, mono- and saturated fatty acids: in the Alpine breed this superiority ranged from 13.7 to 55.0 %, in the Nubian breed - from 12.9 to 42.9 %. In terms of milk yield and lower somatic cell count, regardless of breed, the best goats were TT goats of genotype CSN3/VneI. In order to obtain milk with the best technological properties and its further processing into cheese in Alpine and Nubian breeds it is recommended to select carriers of SS and ST genotypes CSN3/VneI.
Key words: goats, kappa-casein gene, Nubian, Alpine breeds, milk productivity, milk component composition.
Селионова Марина Ивановна -
доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой разведения, генетики и биотехнологии животных
ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева» г. Москва
РИНЦ SPIN-код: 4408-9865 Тел.: 8-968-266-33-03 E-mail: selionova@rgau-msha.ru
Жаркова Екатерина Константиновна -
научный сотрудник учебно-научного центра «Сервисная лаборатория комплексного анализа химических соединений», ассистент кафедры микробиологии и иммунологии ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева» г. Москва
РИНЦ SPIN-код: 5713-6702
Тел.: 8(499)976-09-66
E-mail: ekzharkova@rgau-msha.ru
Глущенко Марина Анатольевна -
кандидат биологических наук, доцент кафедры разведения, генетики и биотехнологии животных
Selionova Marina Ivanovna -
Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Department of Animal Breeding, Genetics and Biotechnology
FSBEI HE «Russian State Agrarian University - Moscow Agricultural Academy named after K. A. Timiryazev» Moscow
RSCI SPIN-code: 4408-9865 Tel.: 8-968-266-33-03 E-mail: selionova@rgau-msha.ru
Zharkova Ekaterina Konstantinovna -
Researcher of the Educational and Scientific Center
«Service Laboratory of Complex Analysis of Chemical
Compounds», Assistant of the Department
of Microbiology and Immunology
FSBEI HE «Russian State Agrarian University - Moscow
Agricultural Academy named after K. A. Timiryazev»
Moscow
RSCI SPIN-code: 5713-6702
Tel.: 8(499)976-09-66
E-mail: ekzharkova@rgau-msha.ru
Glushchenko Marina Anatolyevna -
Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of the Department of Breeding, Genetics and Biotechnology of Animals
ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева» г. Москва
РИНЦ SPIN-код: 2885-5861 Тел.: 8(499)976-34-34 E-mail: glushenko@rgau-msha.ru
Беломестнов Константин Андреевич -
аспирант
ФГБОУ ВО «Ставропольский государственный
аграрный университет»
г. Ставрополь
РИНЦ SPIN-код: 8572-1228
E-mail: belomestnov-k@mail.ru
FSBEI HE «Russian State Agrarian University - Moscow Agricultural Academy named after K. A. Timiryazev» Moscow
RSCI SPIN-code: 2885-5861 Tel.: 8(499)976-34-34 E-mail: glushenko@rgau-msha.ru
Belomestnov Konstantin Andreevich -
postgraduate student
FSBEI HE «Stavropol State Agrarian University» Stavropol
RSCI SPIN-code: 8572-1228 E-mail: belomestnov-k@mail.ru
Формирование современного молочного отечественного козоводства - это сложный многоэтапный и долговременный процесс. Этот процесс требует внедрения новых технологий для эффективного производства продукции и достижения максимальной продуктивности животных на предприятиях по разведению коз, как промышленного типа, так и на мелких фермерских хозяйствах [1, 2]. Наряду с решением вопросов технологического уровня, включающих использование актуальных решений в строительстве помещений, применении современных средств механизации процессов кормления и доения, создании оптимальных параметров микроклимата, немаловажную роль играет ведение селекционной работы с применением современных генетических методов. В селекционные программы все чаще включают генотипирование животных по генам, связанным с экономически важными признаками, что позволяет селекционерам проводить в стаде генетическую дифференциацию животных, совершенствовать их отбор, опираясь на знания не только о фенотипе, но и о генотипе [3].
К настоящему времени установлен ряд генов, которые влияют на молочную продуктивность коз, содержание различных компонентов в молоке, а также на его технологические свойства. Это гены белков казеина и лактоглобулина [4, 5].
Для обеспечения производства молочных продуктов из молока коз с высоким качеством, таких как сыр и йогурт, важно отношение казеина к общему белку. В молоке коз казеин представлен в четырех формах ^1-, р-, aS2- и к-казеин), кодируемых также четырьмя аутосомными генами соответственно CSN1S1, CSN1S2, CSN2, CSN3 [5]. Каппа-казеин (к-казеин) - это нечувствительный к кальцию белок, который образует защитный слой вокруг чувствительных к кальцию казеинов а^1, а^2 и р, что приводит к образованию стабильных казеиновых мицелл [6]. Белок каппа-казеин имеет лабильную пептидную связь, расщепление которой под действием ферментов, например химозина, образует нерастворимый и растворимый пептиды, соответственно пара-казеин и гидрофильный гликопептид. Именно растворимая форма белка особенно важна для свертывания молока. Таким образом, каппа-казеин, определяя размер и функции мицелл, работая вместе с дру-
гими факторами, играет основную роль в образовании и стабилизации белкового комплекса, что является решающим фактором в производстве сыров [7]. Каппа-казеин составляет около 20 % в козьем и овечьем молоке, для сравнения, в коровьем молоке - всего 12-14 % [8].
Исследования зарубежных ученых, проведенные на породах коз, разводимых в разных странах мира, показали, что различные типы казеина обладают исключительно высоким уровнем полиморфизма с многочисленными синонимичными и несинонимичными мутациями. К настоящему времени у коз выявлено 20 вариантов aS1, 8 - р, 14 - aS2 и 24 - к- казеина [3, 9].
CSN3 расположен на хромосоме 6 между 86,197-86,211 Мб [N^030813, референс генома козы версия LWLT01] [10]. Ген охватывает 14 114 п. н. и состоит из пяти экзонов [5]. Белок содержит 192 аминокислоты, в том числе 21 аминокислоту сигнального пептида и 171 аминокислоту зрелого белка. Зрелый белок кодируется двумя экзонами - экзоном 3 (9 аминокислот) и экзоном 4 (162 аминокислоты) [7].
Изучение генетических особенностей и состава молока других видов сельскохозяйственных животных показало, что CSN3 у овец мо-номорфен, тогда как у крупного рогатого скота он представлен шестью аллелями, из которых наиболее распространенными являются А и В. Молоко коров, несущих аллель В, содержит меньшую по диаметру и более однородную мицеллу, что, в свою очередь, повышает концентрацию каппа-казеина, что обеспечивает больший выход сыра [11].
В России официально зарегистрированы и допущены к использованию следующие породы молочных коз: зааненская, альпийская, мурсиана-гранадина и нубиан (нубийская) [12]. Анализ литературных источников свидетельствует о том, что генетические особенности популяций, разводимых в России, изучены недостаточно, что определило актуальность настоящего исследования.
Целью работы явилось изучение полиморфизма гена казеина и его влияния на молочную продуктивность и качественный состав молока коз альпийской и нубийской пород.
Было генотипировано 127 образцов ДНК коз альпийской породы (КФХ «Былинкино» г.о. Луховицы, Московская обл.) и 98 - коз нубийской породы (КФХ «Ляшенко С. Н.» г.о. Пушкинский, Московская обл.). Генотипирование коз прово-
Ькеква/этальный - ГрарНЫЙ ВеСТНИК
научно-практический Па „г г жп
журнал ГШ.Северного Кавказа
дили в генетической лаборатории ЦКП «Сеовис-ная лаборатория комплексного анализа химических соединений» ФГБКУ ВОРГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева. ДНКкуделяли с использованием набора ExtractDNA Blood&Cells («Евроген», Москва) в соответствии с протоколом производителя. Амплификацию осущтствляливобъеме 10 мкл реакционной смеси, включающей 1 мкл 10х ПЦР-буфера, 1 мкл 25 мМ MgCL2 («Синтол», Москва), 0,2 мкл SynTaci-ДНК-полемеразы 5уу мкл («Синтол», Москва), 1 мкл смеси dNTP (2,5 мМ), по 0,2 мкл прстоео -лВратноге псоВсото (F: 5'-TGTGCTGAGTAGGTATCCTAGTTATGG-3' R:
5'-GCGTTGTccTCTTTGeoGeeeocTtag-зк уед,
5,2 мкл бидистиллированной воды и 1,2 мкл геномной ДНК. Температурно-временные параметры амплификатии: нкчальеая тенвтут-цик 95 °С - 5 мин, 40 циклов (денатурация 95 °С -20 с, отжиг 62 °C - 20 с, элонгация 72 °С - 30 с), финальная элонгация 72 °С - 5 мин. Однонукле-отидную замену T>C в позиции CHR6:86209207 выявляли путем внесения эндонуклеазы Vnel (1 ед. активности), инкубации при 37 °С в течение 2 ч и последующего электрофореза в 2 % агарозном геле. Результаты учитывали с помощью системы гель-документации Bio-Rad.
Частоту встречаемости аллелей и генотипов, критерий распределения %2 рассчитывали в программе Popgene (Population Genetic Analysis 1.32).
Анализ компонентов молока коз по таким показателям, как массовая доля белка (МДБ), казеин, массовая доля жира (МДЖ) и жирных кислот (ЖК) (насыщенные ЖК, мононенасыщенные ЖК, полиненасыщенные ЖК), количество соматических клеток (КСК), дифференциальное количество соматических клеток (ДКСК, лимфоциты и полиморфноядерные нейтрофи-лы), проводился в ФИЦ животноводства - вИж имени академика Л. К. Эрнста на базе ОНИ С БиоТехЖ с использованием автоматического анализатора CombiFoss 7 DC («FOSS», Дания). Пробы молока отбирались индивидуально и консервировались с и спмльсеванкем ттбле-ток Microtabs (США) в период проведения контрольных доений в течение трех месяцев. Удой за 305 дней лактктииоорсдвляоря то -езель-татам контрольных доек в течение 10 месяцев. В выборках коз в равных долях были представлены животные 1, 2, 3 и старше лактаций.
Достоверность разности по показателям продуктивности и ксмпонеттуа мылокв кез разных генотипов устанавливали с использованием критерия Скьпдсета.
Анализ результатов проведенного геноти-пирования коз позволил установить, что с наибольшей частотой в исследованных породах выявлялся генотип ТС CSN3/VneI (от 0,60 в нубийской породе до 0,63 в альпийской). Гомозиготы СС обнаружились с частотами 0,17 и 0,28 соответственно. Самым редким оказался генотип ТТ CSN3/VneI, доля которого составила в альпийской породе 0,23, в нубийской - 0,09 (табл. 1, рис.).
Таблица 1 - Частота встре ааамости геносип ов и аллелей по замене к-CN/VneI
Порода Число животных Аллель Генотип д2
Т С ТТ СТ СС
ВуСиеская 9К 0,53 0,47 0,23 Н,60 0Д7 кет
Альпийская 127 0,40 0,60 0,09 0,63 0,28 11,95
Проведенный расчет критерия %2 показал, что распределениечастотгенотипов укоз нубийской породы соответствовало закону Хар-ди - Вайнберга, что свидетельствует о сохранение еенстического равновесен в дтнно0 породе, тогда как в альпийской породе был об-нарудеа достнеерноанндосеаток годозигот-ного генотипа ТТ и избыток генотипов ТС и СС CSN3/VneI.
^^^Нубийская ^^^ Альпийская
ТС
0,8
0,6 »
£ {
СС ТТ
Рисунок - Частота встречаемости генотипов CSN3/VneI
Сравнение собственных исследований с результатами других авторов показывает, что в за-аненской породе значительно чаще встречается генотип ТТ CSN3/VneI [13]. Такое распределение генотипов, возможно, связано с длительной и успешной селекцией на получение большего объема молока у животных этой породы [3].
Показатели молочной продуктивности коз исследованных пород представлены в таблице 2. Анализ данных показал, что независимо от породной принадлежности по большинству изученных параметров молока преимущество имели животные СС-генотипа CSN3/VneI. При этом большие различия выявлены по отношению к ТТ-генотипу, которые носили высоко достоверный характер. Так, превосходство по массовой доле белка, казеина, жира, моно-, полиненасыщенных и насыщенных жирных кислот в альпийской породе составило соответственно 13,7; 25,2; 30,5; 55,0; 54,5 и 50,8 %% (р<0,001), в нубийской (кроме полиненасыщенных жирных кислот) - 29,8; 42,9; 24,4; 26,7 и 12,9 %% (р<0,001; р<0,01). Следует отметить то, что и гетерозиготные животные СТ-генотипа CSN3/VneI по ряду показателей имели преимущество над особями ТТ-генотипа: в альпийской породе по мас-
совой доле белка, ненасыщенных и насыщенных жирных кислот, в нубийской - массовой доле белка и жира, насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот. Различие для первых было в диапазоне от 7,6 до 36,4 %% (р<0,05; р<0,01), вторых - от 5,1 до 15,5 %% (р<0,05; р<0,01).
Представляются логичными полученные данные о том, что особи ТТ-генотипа CSN3/VneI как в альпийской, так и нубийской породах при
меньшем содержании белково-жировой фракции имели больший удой по сравнению с животными СС-генотипа на 5,3 % и 9,8 % (р<0,05) соответственно. Заслуживает внимания тот факт, что при большем удое у коз обеих пород в молоке носителей ТТ-генотипа содержалось меньшее число соматических клеток, а в альпийской породе еще и уровень их дифференциальных форм (табл. 2).
Таблица 2 - Показатели молочной продуктивности коз разных пород различных генотипов
по CSN3/VneI
Генотип CSN3CC CSN3CT CSN3TT
Альпийская порода
Число животных 36 80 11
Удой, кг 652,9±9,95 657,3±8,38 687,3*2±14,30
МДБ (общий), % 3,41"П,2±0,02 3,10±0,03 3,00±0,05
Казеин, % 2,63"П,2±0,02 2,26*3±0,04 2,10±0,06
МДЖ, % 4,53"*1,2±0,16 3,91*3±0,09 3,47±0,19
Мононенасыщенные ЖК, % 1,24"П,2±0,05 1,08*3±0,02 0,80±0,05
Полиненасыщенные ЖК, % 0Д7"п*2±0,01 0,15*3±0,01 0,11±0,01
Насыщенные ЖК, % 2,88"*1,2±0,12 2,48"3±0,06 1,91±0,18
КСК, х103 клеток/мл 1007,80±166,38 804,88*3±116,27 510,35*12±108,10
ДКСК, % 84,81±0,97 77,10**3±1,33 42,30»»»1,2±3,77
Нубийская порода
Число животных 16 59 23
Удой, кг 546,4±13,87 564,6±11,21 600,1"2*3±12,30
МДБ (общий), % 4,31***12 ±0,13 3,58"3±0,04 3,32±0,07
Казеин, % 3,36"п,2±0,09 2,49*3±0,03 2,35±0,06
МДЖ, % 5,19"%2±0,18 4,78"3±0,12 4,17±0,15
Мононенасыщенные ЖК, % 2,04"1,2±0,16 1,86"3±0,03 1,61±0,06
Полиненасыщенные ЖК, % 0,25±0,01 0,23±0,01 0,22±0,01
Насыщенные ЖК, % 4,54"п,2±ОД5 4,38*3±0,09 4,05±0,21
КСК, х103 клеток/мл 1508,44±134,33 911,07*3±128,93 625,00*12±213,18
ДКСК, % 84,34±1,47 84,69±1,19 84,25±1,70
Примечание: *р<0,05; **р<0,01; *"р<0,001 при сравнении генотипов: 1 CSN3CC с CSN3CT; 2 CSN3CC с CSN3TT; 3 CSN3CT с CSN3TT.
На влияние CSN3 на показатели молочной продуктивности указывают результаты исследований других авторов. Так, было установлено, что гомозиготный генотип CSN3*B по сравнению с носителями CSN3*A был ассоциирован с более высоким содержанием белка в молоке у коз зааненской породы [14] и более длительным временем свертывания молока у испанских коз породы мурсиано гранадина [15]. Редко встречаемые генетические варианты CSN3*D, CSN3*E, CSN3*K, CSN3*M связаны с большим содержание казеина в молоке пород зааненской, альпийский и мурсиано гранади-но [16].
Обобщая собственные данные, результаты других исследований, можно сделать предположение о том, что молоко коз СС-генотипа CSN3/VneI является предпочтительным для
дальнейшей переработки и производства сыров, поскольку в нем содержится больший уровень таких компонентов, как белок, казеин, жир и жирные кислоты, включая наиболее полезные для питания человека полиненасыщенные жирные кислоты. В то же время молоко коз ТТ-генотипа CSN3/VneI наиболее подходит к так называемой категории «питьевое» молоко, поскольку от таких животных можно получить большее количество молока, при этом с меньшим содержанием соматических клеток.
Для хозяйств, где были проведены исследования - КФХ Ляшенко С. Н. и КФХ «Былинкино», на наш взгляд, предпочтителен отбор коз носителей СС- и сТ-генотипов CSN3/VneI, поскольку они специализируются на производстве сыров и получают больший экономический эффект от этой деятельности.
Ькеква/этальный - ГрарНЫй ВеСТНИК
научно-практический /^Ъ „г г
журнал ГШ.Северного Кавказа
Сопоставление уровня молочной продуктивности коз разных пород без учета генотипов по CSN3 показало, что животные альпийской породы отличались большим удоем за лактацию при меньшем содержании в молоке массовой доли белка, казеина, жира и жирных кислот. Так, от животных этой породы в среднем за 305 дней получено 665,8 кг молока, при содержании МДБ, МДЖ и ЖК соответственно 3,17; 3,97 и 1,2 %% против 570,4 кг; 3,79; 4,71 и 2,13 %% у коз нубийской породы. При большем удое у коз альпийской породы содержание соматических клеток в молоке составило 774,3х103 клеток/мл, тогда как у нубийской их число соответствовало 1014,7х103 клеток/мл. Эти данные, а также результаты, полученные при сравнении по этому показателю животных разных генотипов по CSN3/VneI, описанные выше, выявили аналогичную закономерность: с увеличением удоя уровень соматических клеток снижается. Подобные результаты были получены в исследованиях Pizarro Inostroza с соавт. [17]. Авторами установлена связь гапло-типов по Т, С и А аллелям к-казеина с удоем и компонентами молока, при этом для носителей гаплотипов, которые отличались более высоким удоем, было характерно меньшее количество соматических клеток. Этот факт, на наш взгляд, заслуживает отдельного изучения и накопления большего массива данных на больших популяциях животных разных пород.
Полученные в настоящем исследовании результаты могут быть использованы в племенной работе с козами, так как знание генетического состава популяции позволяет спланировать правильный подбор родительских пар для получения большего числа потомков желательных генотипов в соответствии с принятой стратегией селекции в конкретном стаде.
Проведённые исследования и анализ полученных результатов позволили сделать следующие выводы:
- В породах альпийской и нубийской с наибольшей и практически равной частотой встречался генотип СТ по полиморфизму CSN3/VneI, с наименьшей - в альпийской генотип СС, в нубийской - ТТ.
- Распределение частот генотипов CSN3/ Vnel у коз нубийской породы соответствовало закону Харди - Вайнберга, тогда как в альпийской породе выявлен недостаток гомозиготного генотипа ТТ и избыток генотипов ТС и СС.
- По массовой доле белка, казеина, жира, мононенасыщенных и насыщенных жирных кислот молоко животных СС генотипа с высокой достоверностью превосходило носителей ТТ-генотипа CSN3/VneI. В альпийской породе это превосходство было в диапазоне от 13,7 до 55,0 %, нубийской - от 12,9 до 42,9 %.
- По удою и меньшему числу соматических клеток независимо от породы лучшими были козы ТТ-генотипа CSN3/VneI.
- С целью получения молока с лучшими технологическими свойствами и дальнейшей его переработки в сыры в альпийской и нубийской породах рекомендуется отбор носителей СС-и СТ-генотипов cSN3/VneI.
Работа выполнена по теме «Биотехнологические методы воспроизводства и геномные технологии в селекции сельскохозяйственных животных и сохранении генофонда малочисленных пород» в рамках проекта «Научно-технологические фронти-ры» по программе «Приоритет2030».
The work was carried out on «Biotechnolo-gical methods of reproduction and genomic technologies in the breeding of farm animals and the conservation of the gene pool of small breeds» within the «Scientific and technological frontiers» project under the «Priority2030» program.
Литература
1. Кожанов Т. Молочное козоводство в России: успехи в селекции и переработке // Сфера: Молочная промышленность. 2017. № 1 (60). С. 42-44.
2. Сафина А. К., Гайнуллина М. К. Молочное козоводство: значение, состояние и перспективы развития в России // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана. 2022. Т. 250. № 2. С. 208-213. DOI 10.31588/2413_4201_18 83_2_250_208.
3. Rahmatalla S. A., Arends D. and Brockmann G. A. Genetic and protein variants of milk caseins in goats // Front. Genet. 2022. Vol. 13. A. 995349. DOI 10.3389/ fgene.2022.995349.
4. Focusing on the goat casein complex / A. Ca-roli, F. Chiatti, S. Chessa [et al.] // J. Dairy Sci. 2006. Vol. 89. P. 3178-3187.
References
1. Kozhanov T. Dairy goat breeding in Russia: successes in breeding and processing // Sphere: Dairy industry. 2017. № 1 (60). P. 42-44.
2. Safina A. K., Gainullina M. K. Dairy goat breeding: significance, state and prospects of development in Russia // Scientific notes of the Kazan State Academy of Veterinary Medicine named after N. E. Bauman. 2022. Vol. 250. № 2. P. 208-213. DOI 10.31588/2 413_4201_1883_2_250_208.
3. Rahmatalla S. A., Arends D. and Brockmann G. A. Genetic and protein variants of milk caseins in goats // Front. Genet. 2022. Vol. 13. A. 995349. DOI 10.3389/ fgene.2022.995349.
4. Focusing on the goat casein complex / A. Ca-roli, F. Chiatti, S. Chessa [et al.] // J. Dairy Sci. 2006. Vol. 89. P. 3178-3187.
5. The impact of genetic polymorphisms on the protein composition of ruminant milks / P. Martin, M. Szymanowska, L. Zwierzchows-ki, C. Leroux // Reprod. Nutr. Dev. 2002. Vol. 42. P. 433-459.
6. Quaglia G. B., Gennaro L. Enzymes uses in food processing // Encyclopedia of food sciences and nutrition. Editor B. Caballero. Second edition. Oxford : Academic Press, 2003. P. 2125-2139.
7. Genetic polymorphism of the caprine kappa casein gene / M. H. Yahyaoui, A. Coll, A. Sanchez, J. M. Folch // J. Dairy Res. 2001. Vol. 68. P. 209-216. DOI 10.1017/ s0022029901004733.
8. The effect of the photoperiod and exogenous melatonin on the protein content in sheepmilk / E. Molik, G. Bonczar, T. Misztal [et al.] // Milk protein. Croatia: In Tech Open. 2012. 352 p.
9. High polymorphism in the kappa-casein (CSN3) gene from wild and domestic caprine species revealed by DNA sequencing / O. C. Jann, E. M. Prinzenberg, G. Luikart [et al.] // J. Dairy Res. 2004. Vol. 71 (2). P. 18895. DOI 10.1017/s0022029904000093.
10. Single-molecule sequencing and chroma-tin conformation capture enable de novo reference assembly of the domestic goat genome / D. M. Bickhart, B. D. Rosen, S. Koren [et al.] // Nat. Genet. 2017. Vol. 49. P. 643650. DOI 10.1038/ng.3802.
11. Межлинейный полиморфизм гена каппа-казеина и его влияние на молочную продуктивность коров / Р. Р. Шайдуллин, Г. С. Шарафутдинов, А. Б. Москвичёва [и др.] // Достижения науки и техники АПК. 2019. № 5. C. 51-54. DOI 10.24411/02352451-2019-10512.
12. Молочное козоводство России и его племенная база / Л. Н. Григорян, С. А. Хата-таев, С. И. Новопашин [и др.] // Молочное и мясное скотоводство. 2020. № 8. С. 7-9. DOI 10.25708/ZT.2020.25.96.003.
13. Полиморфизм гена каппа-казеина коз зааненской породы / А. А. Крутикова, Е. В. Никиткина, С. В. Тимофеева, А. А. Му-сидрай // Молочное и мясное скотоводство. 2019. № 7. С. 31-34. DOI 10.33943/ MMS.2019.7.42230.
14. Frequency and association of polymorphisms in CSN3 gene with milk yield and composition / L. D. Catota-Gómez, G. M. Parra-Bra-camonte, E. G. Cienfuegos-Rivas [et al.] // Saanen goats. Ecosist. Recur. Agropec. 2017. Vol. 4. P. 411-417. DOI 10.19136/ era.a4n12.1165.
15. Effects of alpha s1-casein (CSN1S1) and kappa-casein (CSN3) genotypes on milk coagulation properties Murciano-Granadina goats / F. Caravaca, J. L. Ares, J. Carrizosa [et al.] // J. Dairy Res. 2011. Vol. 78. P. 3237. DOI 10.1017/S002202991000083X.
16. Effect of alphaS1-casein (CSN1S1) and kappa-casein (CSN3) genotypes on milk com-
5. The impact of genetic polymorphisms on the protein composition of ruminant milks / P. Martin, M. Szymanowska, L. Zwierzchows-ki, C. Leroux // Reprod. Nutr. Dev. 2002. Vol. 42. P. 433-459.
6. Quaglia G. B., Gennaro L. Enzymes uses in food processing // Encyclopedia of food sciences and nutrition. Editor B. Caballero. Second edition. Oxford : Academic Press, 2003. P. 2125-2139.
7. Genetic polymorphism of the caprine kappa casein gene / M. H. Yahyaoui, A. Coll, A. Sanchez, J. M. Folch // J. Dairy Res. 2001. Vol. 68. P. 209-216. DOI 10.1017/ s0022029901004733.
8. The effect of the photoperiod and exogenous melatonin on the protein content in sheepmilk / E. Molik, G. Bonczar, T. Misztal [et al.] // Milk protein. Croatia: In Tech Open. 2012. 352 p.
9. High polymorphism in the kappa-casein (CSN3) gene from wild and domestic caprine species revealed by DNA sequencing / O. C. Jann, E. M. Prinzenberg, G. Luikart [et al.] // J. Dairy Res. 2004. Vol. 71 (2). P. 18895. DOI 10.1017/s0022029904000093.
10. Single-molecule sequencing and chroma-tin conformation capture enable de novo reference assembly of the domestic goat genome / D. M. Bickhart, B. D. Rosen, S. Koren [et al.] // Nat. Genet. 2017. Vol. 49. P. 643650. DOI 10.1038/ng.3802.
11. Interlinear polymorphism of the kappa-casein gene and its effect on dairy productivity of cows / R. R. Shaidullin, G. S. Sharafutdi-nov, A. B. Moskvicheva [et al.] // Achievements of science and technology of the agro-industrial complex. 2019. № 5. P. 5154. DOI 10.24411/0235-2451-2019-10512.
12. Dairy goat breeding of Russia and its breeding base / L. N. Grigoryan, S. A. Khatataev, S. I. Novopashina [et al.] // Dairy and meat cattle breeding. 2020. № 8. P. 7-9.
13. Polymorphism of the kappa-casein gene of Zaanen goats / A. A. Krutikova, E. V. Nikitki-na, S. V. Timofeeva, A. A. Musidray // Dairy and meat cattle breeding. 2019. № 7. P. 3134. DOI 10.33943/MMS.2019.7.42230.
14. Frequency and association of polymorphisms in CSN3 gene with milk yield and composition / L. D. Catota-Gómez, G. M. Parra-Bra-camonte, E. G. Cienfuegos-Rivas [et al.] // Saanen goats. Ecosist. Recur. Agropec. 2017. Vol. 4. P. 411-417. DOI 10.19136/era. a4n12.1165.
15. Effects of alpha s1-casein (CSN1S1) and kappa-casein (CSN3) genotypes on milk coagulation properties Murciano-Granadina goats / F. Caravaca, J. L. Ares, J. Carrizosa [et al.] // J. Dairy Res. 2011. Vol. 78. P. 32-37. DOI 10.1017/S002202991000083X.
16. Effect of alphaS1-casein (CSN1S1) and kappa-casein (CSN3) genotypes on milk composition Murciano-Granadina goats / F. Car-
Ькеква/этальный - ГрарНЫй ВеСТНИК
научно-практический /^Ъ „г г
журнал ГШ. СевеРИ«ГО Кавка3а
position Murciano-Granadina goats / F. Car-avaca, J. Carrizosa, B. Urrutia [et al.] // J. Dairy Sci. 2009. Vol. 92. P. 2960-2964. DOI 10.3168/jds.2008-1510.
17. Bayesian analysis of the association between casein complex haplotype variants and milk yield, composition, and curve shape parameters in Murciano-Granadina goats / M. G. Pizarro Inostroza, F. J. Navas González, V. Landi [et al.] // Animals. 2020. Vol. 10 (10). P. 1845. DOI 10.3390/ani10101845.
avaca, J. Carrizosa, B. Urrutia [et al.] // J. Dairy Sci. 2009. Vol. 92. P. 2960-2964. DOI 10.3168/jds.2008-1510.
17. Bayesian analysis of the association between casein complex haplotype variants and milk yield, composition, and curve shape parameters in Murciano-Granadina goats / M. G. Pizarro Inostroza, F. J. Navas González, V. Landi [et al.] // Animals. 2020. Vol. 10 (10). P. 1845. DOI 10.3390/ani10101845.
