CC BY
566
ВЛИЯНИЕ ГЕЛЬМИНТОВ НА МЕТАБОЛИЗМ ВИТАМИНОВ У
ИХ ХОЗЯЕВ
БЕКИШ О.-Я.Л., СЕМЕНОВ В.М.. БЕКИШ Л.Э.. БЕКИШ В .Я.
УО « Витебский государственный ордена Дружбы народов медицинский
университет»
Резюме. Целью исследования было выяснение особенностей обмена витаминов С. В1, В12. Е. А у трематод (Fasciola hepatica. Opistorchis felineus). цес-тод (Taenia solium. Taeniarhynchus saginatus. Hymenolepis nana. Diphyllobothrium latum). нематод (Ascaris lumbricoides. Ascaris suum. Toxocara canis. Trichocepha-lus trichiurus. Trichinella spiralis) и у больных при развитии паразитарного заболевания. Материалами для анализа служили собранные паразиты на мясокомбинатах. во время экспедиций в очаги описторхоза. при проведении экспериментальных исследований по гименолепидозу и трихинеллезу. а также больные гельминтозами. у которых забирали сыворотку крови в момент поступления в Витебскую областную инфекционную больницу. Установлено. что в тканях трематод цестод и нематод обнаружены витамины С. В1. В12. Е. А. которые гельминты получают из кишечного содержимого или тканей хозяина. У больных гельминтозами. вызываемых трематодами. цестодами и нематодами. характерно снижение уровней витаминов С. В1. В12. А. Е в сыворотке крови.
Ключевые слова: гельминты. больные гельминтозами. витамины С. В1. В12. А. Е.
Abstract. The aim of this study was ascertaining of vitamins С. В1. В12. Е. А features metabolism at trematodes (Fasciola hepatica. Opistorchis felineus). cestodes (Taenia solium. Taeniarhynchus saginatus. Hymenolepis nana. Diphyllobothrium latum). nematodes (Ascaris lumbricoides. Ascaris suum. Toxocara canis. Trichocepha-lus trichiurus. Trichinella spiralis) and at the patients in parasite disease development. The materials for the analysis were the collected parasites on meat-factory. during expeditions to the opisthorchiasis centers. at realization of experimental researches on hymenolepidosis and trichinellosis. and also the patients with helmintiasis. at which get the blood serum at the moment of receipt in Vitebsk regional infectious hospital. The trematodes. cestodes and nematodes tissues contain the vitamins C. В1. В12. Е. A was shown. The helminthes from intestinal contents and tissues of the host get these vitamins. The decrease of levels of the vitamins C. В1. В12. Е. A in blood is characteristic at the patients with helminthiasis. caused by trematodes. cestodes and nematodes.
Адрес для корреспонденции: Республика Беларусь, 210023, г.Витебск, пр.Фрунзе,
27, Витебский государственный медицинский университет, кафедра медицинской биологии и общей генетики - Бекиш В.Я.
Решение вопросов становления системы паразит-хозяин требует изучения обменных процессов. протекающих как в организме гельминтов. так в их хозяевах. Для понимания особенностей взаимоотношений. складывающихся в системе паразит-хозяин. представляет интерес изучение метаболизма витаминов у гельминтов и выяснение их роли в жизнедеятельности инвазированных организмов. Выполненные в этом направлении исследования относятся к сороковым - восьмидесятым годам прошлого столетия. Они немногочисленны. проведены с помощью калориметрических. спектрофотометрических. флуоромет-рических методов. результаты которых часто носят противоречивый характер.
Поскольку мы не нашли работ. посвященных одновременному изучению содержания витаминов С. В1. В12. Е. А. у гельминтов и их метаболизма у инва-зированных организмов. целью исследования было выяснение особенностей обмена этих витаминов у трематод (печеночный и кошачий сосальщики). цес-тод (невооруженный. вооруженный и карликовый цепни. широкий лентец) и нематод (аскариды человеческая. свиная и собачья; власоглав; трихинелла) и у больных при развитии паразитарного заболевания.
Методы
Материалами для анализа служили собранные паразиты на мясокомбинатах. во время экспедиций в очаги описторхоза. при проведении экспериментальных исследований по гименолепидозу и трихинеллезу. а также больные гельминтозами. у которых забрали сыворотку крови в момент поступления в Витебскую областную инфекционную больницу.
Витамин С определяли динитрофенилгидразиновым методом [37]. витамины В1. Е. А - флюоремитрическим методом [21]. В12 - с помощью набора фирмы “Amercham” (Великобритания) и выражали их содержание в мкмоль/кг сырой ткани паразитов или на 1 литр сыворотки крови.
Результаты исследований обрабатывались статистически и представлены в таблицах.
Результаты и обсуждение
Анализ полученных данных позволяет констатировать. что в целых паразитах и их тканях определяются значительные количества как водорастворимых (С. В1. В12). так и жирорастворимых (Е. А) витаминов. Параллельно с этими результатами отмечаются существенные сдвиги в метаболизме этих витаминов в организме больных гельминтозами. При сравнении показателей содержания витаминов в сыворотке крови доноров и больных инвазионными заболеваниями можно констатировать. что уровни всех изученных витаминов в сыворотке крови оказались значительно ниже контрольных величин.
Общепризнанным является факт. что аскорбиновая кислота активно участвует в окислительно-восстановительных реакциях организма. Она. как известно. служит донатором водорода. Аскорбиновая кислота является важным биологическим веществом. активно участвующим во всех обменных реакциях организма. Витамин С (аскорбиновая кислота) присутствует в значительных количествах в целых гельминтах (фасциола. описторхис; аскариды человеческая. свиная и собачья; власоглав) и в их тканях (кишечник. яичники. семенники. мышцы свиной аскариды). а также в личинках тканевых нематод (трихи-
нелл). Однако у цестод (бычий и свиной солитеры. карликовый цепень. широкий лентец) показатели содержания витамина С были значительно ниже. чем у трематод и нематод (табл. 1).
Таблица 1
Содержание витаминов в гельминтах и их тканях (мкмоль/кг сырой ткани)
№ ^^^----^Витамины п С В1 В12 Е А
п/п Гельминты"''^^^
"рематоды
1 Бавсю1а Иерайса 7 346±17 0.18±0.004 3.04±0.05 24.8±0.56 0.021±0.003
2 Ор18ШогсЫ8 ГеН-пеш 12 290±12 0.19±0.003 3.12±0.04 23.4±0.45 0.022±0.004
Цестоды
3 ТаешагИупсИш Ба-ginatus 5 24.8±1.2 0.17±0.004 15.04±0.07 20.3±0.32 0.017±0.003
4 Таеша БоНиш 5 28.6±1.3 0.18±0.002 12.04±0.06 25.4±0.34 0.018±0.003
5 Hymenolepis папа 15 18.1±0.9 0.20±0.002 9.08±0.07 20.4±0.41 0.019±0.004
6 Diphyllobothriuш 1аШт 5 18.9±0.9 0.17±0.003 24.07±0.12 22.2±0.42 0.018±0.003
Нематоды
7 АвсаЙБ 1итЬп-^ёеБ 5 478±18 0.14±0.003 8.12±0.05 34.2±0.44 0.013±0.002
АвсапБ Биит: 10 494±11 749±17 494±12 488±13 290±8 0.12±0.004 0.012±0.002
- кишечник 10 0.15±0.004 36.2±0.38 0.037±0.003
8 - яичники 10 0.13±0.003 8.22±0.06 0.017±0.003
- семенники 10 0.13±0.003 0.018±0.004
- мышцы 10 0.09±0.002 0.021±0.005
9 ТпсИосерИа1иБ Ш-сЫигш 10 449±11 0.15±0.003 7.34±0.12 30.1±0.92 0.018±0.003
10 Тохосага сашБ 7 483±9 0.13±0.004 7.98±0.09 32.4±0.28 0.019±0.003
11 ТпсЫпе11а вр^аНв(дичинкн) 10 505±17 0.14±0.004 7.68±0.08 35.2±0.43 0.020±0.004
Низкие уровни содержания витамина С у цестод связывают со способностью последних синтезировать аскорбиновую кислоту [35]. а снижение запасов витамина С у инвазированных гельминтами хозяев обусловлено не столько с его потреблением. сколько с расходованием на защитные и адаптационные механизмы больного [29].
Гельминты. содержащие в своих тканях значительно более высокие уровни витамина С. чем имеющиеся в тканях их хозяев. способны поглощать витамин С из кишечного содержимого и тканей больного. Этот тезис подтверждается наличием максимальных величин витамина С в кишечнике гельминта и разными концентрациями витамина в тканях свиных аскарид. собранных в августе-октябре и в феврале-марте месяцах. Кишечник аскариды первым соприкасается с заглоченной пищей. что и должно обусловливать в нем большее содержание витамина. О том. что витамин С не синтезируется в паразите. а поглощается из организма хозяина. подтверждается зависимостью содержания
витамина в гельминте от особенностей питания его хозяев. Зимой и весной уровень аскорбиновой кислоты у паразитов отмечается низкий. а летом и осенью -высокий [3].
Миграционный аскаридоз. а также трихинеллез характеризуется значительными изменениями в обмене аскорбиновой кислоты у животных. причем сдвиги отмечаются прежде всего в органах. через которые проходит естественный путь миграции личинок паразитов (печень. лёгкие). в местах синтеза и выделения витамина С [4. 5]. На основании этих данных было предложено назначать больным аскаридозом. трихинеллезом в высоких дозах аскорбиновую кислоту в процессе лечения заболевания антигельминтиками. Эти рекомендации совпали с данными А И. Якушкиной [22]. которая установила наличие у беременных женщин больных аскаридозом выраженного С-гиповитаминоза и снижение у кормящих матерей аскорбиновой кислоты в женском молоке в 2.6 раза по сравнению с контрольной группой неинвазированных родильниц.
Согласно нашим данным максимальное снижение показателей содержание витамина С отмечается у больных аскаридозом. гименолепидозом. трихо-цефалезом и минимальное - у больных тениаринхозом (табл. 2).
Таблица 2
Содержание витаминов в сыворотке крови у больных гельминтозами
(мкмоль/л)
№ п/п ^'"'--...Витамины Заболевания---...^ п С Вх В12 А Е
1 Доноры 8 50.19±0.13 56.4+2.4 0.51+0.08 2.66+0.56 20.65+0.64
2 Описторхоз 5 32.84±0.09 24.8+1.6 0.42+0.18 2.04+0.42 19.84+0.46
3 Тениаринхоз 6 38.24±0.11 28.6+1.7 0.38+0.14 2.11+0.18 15.34+0.38
4 Тениоз 5 31.98±0.10 21.4+1.9 0.36+0.16 1.98+0.16 15.98+0.42
5 Гименолепидоз 7 28.78±0.11 18.9+0.9 0.32+0.13 2.04+0.19 15.38+0.48
6 Дифиллоботриоз 6 33.52±0.12 38.2+1.6 0.08+0.02 2.08+0.14 16.34+0.46
7 Аскаридоз 8 28.42±0.08 24.2+1.8 0.36+0.09 2.22+0.16 19.08+0.36
8 Трихоцефалез 8 29.72±0.11 24.0+1.4 0.35+0.08 2.12+0.08 19.72+0.84
9 Токсокароз 12 30.84±0.12 27.0+1.6 0.28+0.05 2.04+0.12 18.78+0.56
10 Трихинеллез 10 31.24±0.09 31.2+1.7 0.32+0.07 1.98+0.08 18.44+0.58
По мнению Т. А. Богомаза [6] отрицательный баланс витамина С при аскаридозе является результатом не только активного поглощения витамина гельминтами. но и нарушения его всасывания в кишечнике больного. Дефицит витамина С у больных описторхозом может быть отражением снижения общей реактивности организма и способствовать развитию иммунодепрессии при данной инвазии. а также снижать эффективность химиотерапии хлоксилом [16].
Наличие витамина В1 в тканях гельминтов подтверждает факт. что тиа-минпирофосфат является коферментом ряда сложных ферментных систем. осуществляющих метаболизм углеводов по циклу Кребса [9. 11. 17. 30]. Гельминты получают тиамин из внешнесекреторных выделений кишечника хозяина как путем диффузии. так и путем активного транспорта [34]. Наличие у них
фермента тиаминазы, характерного и для хозяина. свидетельствует о том. что метаболизм гельминта тесно приспособлен к обмену веществ у хозяина [20]. Изучение обмена тиамина при миграционном аскаридозе показало значительное усиление его расходования и интенсификации процессов фосфорилирова-ния. степень нарушения которых зависит от величины дозы взятого при заражении инвазионного материала. Снижение содержания свободного и фосфори-лированного тиамина отмечено в печени. почках. сердце. головном мозгу. мышцах. лёгких. моче и крови. в которой параллельно возрастало количество его фосфорных эфиров [11]. Ещё в 1979 г. В.Н. Фирсовым [18] было установлено у больных аскаридозом и трихоцефалёзом было установлено снижение экскреции тиамина с мочой. которое усиливалось при наличии сопутствующего дисбактериоза. Можно считать доказанным. что гельминты поглощают витамин В1 из организма хозяина. Основная причина снижения его уровня у больного определяется усилением потребности витамина В1 в связи с формированием иммунитета против гельминтов. Известно. что В1-гиповитаминоз снижает резистентность организма к заражению гельминтами. а при введении больным аскаридозом витамина В1 стимулируется невосприимчивость к аскаридозу [8].
Витамин В12 синтезируется преимущественно бактериями желудочнокишечного тракта. Он в свободном виде метаболически не активен. Для его усвоения необходимо наличие в стенке кишечника фактора Кастла - вещества белковой природы. называемого «внутренним фактором» [32]. Широкий лен-тец. а также аскарида. бычий цепень и другие гельминты способны накапливать в своем теле значительные количества этого витамина. Цестоды поглощают ко-баламин поверхностью тела. а нематоды - через кишечник [39]. Вопрос о роли витамина В12 в обмене у того или другого гельминта должен рассматриваться в зависимости от особенностей их метаболических процессов. L.W. De Zoeten.. Posthuma D.. Y. Tipker [26] пришли к выводу. что высокое содержание витамина В12 обусловлено присутствием большого количества метилмалонилмутазы. коферментом которого является 5'- дезоксиаденозильное производное кобола-мина. а H. Oya. P. P. Weinstein [33] показали возможность синтеза кобамидного кофермента в теле аскариды.
Заражение людей широким лентецом. описторхисом приводит к нарушению у них баланса витамина В12 [10. 31]. Причинами анемии принято считать истощение запасов витамина у инвазированного организма. Однако анемия развивается у меньшей части больных даже в тех случаях. когда уровень витамина В12 в крови у больных падает ниже 100 пикограмм на мл крови [31]. Дефицит витамина в организме человека приводит к нарушению эритропоэза и к анемии. Неясным считается не причина её возникновения. а причина нехватки витамина В12. Она может развиваться вследствие поглощения витамина гельминтом. нарушения его обмена и использования в инвазированном организме. Свиная аскарида поглощает только свободный витамин В12. тогда как широкий лентец способен отщеплять его от фактора Кастла [32]. Поэтому возможности гельминта в объедании своего хозяина при дифиллоботриозе значительно шире. чем при аскаридозе. Недостаток витамина В12 снижает сопротивляемость больного организма к инфекционным агентом [19].
Нами впервые установлено наличие витамина Е в целых гельминтах. У цестод его количество практически равно содержанию витамина в сыворотке крови здорового человека или оно чуть-чуть выше. У трематод содержание витамина Е слегка больше цифр. характеризующих его контрольный уровень у здорового человека. а у нематод - значительно выше контрольных величин доноров. Цестоды непрерывно регенерируют свое тело. постоянно отпочковывая зрелые проглоттиды с большим количеством яиц. На формирование последних расходуется витамин Е независимо от того поглощается последний из тканей хозяина или синтезируется самим паразитом. Более высокие цифры содержания витамина Е у трематод и особенно у нематод дают право считать. что он поглощается из тканей хозяина или из содержимого его кишечника.
Нами впервые изучены сдвиги в содержании витамин Е у больных при гельминтозах. При описторхозе его уровень не отличается от показателей доноров. Аналогичные данные был получены у больных описторхозом детей [12]. Однако при цестодозах и нематодозах показатели содержание витамина Е были ниже контрольных величин. Установлено. что введение витамина Е морским свинкам. инвазированными личинками аскарид. ведет к усилению мощности всей антиоксидантной системы и ингибированию свободнорадикальных процессов. а также к ограничению миграцию личинок аскарид. Токоферол оказывает выраженный эффект в весенний период. когда у зараженных морских свинок имеются явления гиповитаминоза С [7]. При лечении экспериментального описторхоза хлоксилом совместно с витамином Е и селенитом натрия активность антигельминтика возрастала. усиливались репаративные и синтетические процессы в печени [15].
Витамин А впервые был обнаружен З.К. Леутской [13] в тканях свиной аскариды. Было показано. что гельминт при питании поглощает каротин из пищи хозяина. который поступает в кишечник паразита и затем превращается в кишечной и кожно-мышечной тканях в витамин А. Полостная жидкость гельминта не обладает способностью превращать каротин в витамин А. В ней откладываются уже готовые запасы витамина А. необходимые для жизнедеятельности паразита. Были обнаружены значительное количество витамина А в гонадах. На основании этих данных автор сделала вывод. что аскарида получает каротин от хозяина и превращает его в витамин А. Наличие активной формы витамина А в половой системе З. К. Леутская [14] связывала с процессами белкового синтеза и образованием яиц. Мы склонны также объяснять наличие витамина А в половых железах гельминтов и их тканях с процессами формирования яиц у последних.
На основании полученных нами данных можно заключить. что при трематодозах. цестодозах и нематодозах наблюдается снижение уровня витамина А в инвазированном организме. Снижение содержания витамина А в сыворотке крови у больных детей аскаридозом отметили многие авторы [25. 36. 38]. Ь.ИаНег е! а1. [27] также констатировали снижение уровня витамина А у детей при онхоцеркозе. Б.Я. БапШапаклсИпап е! а1. [38] отметили. что для сохранения высокого уровня ретинола в плазме крови в течение 4-12 месяцев достаточно одноразовое оральное назначение больному онхоцеркозом ребенку 300 000 ед.
ретинола в масле. Нарушение обмена витамина А при гельминтозах можно рассматривать как отражение нарушения процессов свободнорадикального окисления. Снижение запасов витамина А. обусловленное гельминтами. отмечается не только при кишечных инвазиях. могущих пагубно сказаться на состоянии кишечной стенки. но и при тканевых гельминтозах (трихинеллез. токсокароз). Снижение запасов витамина А может быть обусловлено реакцией организма хозяина на заражение паразитами и развитием иммунных реакций на инвазию [1]. а также участием витамина в синтезе антипаразитарных антител [14].
В настоящее время показано. что витамины С. Е. А. и каротиноиды играют важную роль в поддержании окислительно-восстановительных процессов. а также в стабилизации генома в организме [2. 23. 24. 28]. Результаты наших исследований свидетельствуют о значительном снижении в инвазирован-ном организме витаминов С. В1. В12. А и Е. Изменение содержания и активности антиоксидантов отражает их повышенное потребление и/или снижение их синтеза в организме. Все это объясняет целесообразность включения в терапию гельминтозов наряду со специфическими препаратами лекарственных форм. дающих существенный антиоксидантный эффект (витамины С. Е. А).
Выводы
1. Установлено. что в тканях трематод. цестод и нематод содержится значительное количество витаминов С. В1. В12. А. Е.
2. Гельминты получают витамины за счет преимущественного поглощения последних из кишечного содержимого и тканей хозяина.
3. Для инвазионных заболеваний. вызываемых сосальщиками. ленточными и круглыми червями. характерно резкое снижение уровней витаминов С. В1. В12. А. Е в сыворотке крови по сравнению с донорами.
Литература
1. Бебравичюс. В. Ю. Содержание витамина А в сыворотке крови кроликов при экспериментальном трихоцефалезе и при введении интерферона / В. Ю. Бебравичюс. А. К. Медзявичюс // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы. - М.. 1989. - Ч. 1. - С. 43-44.
2. Бекиш. В. Я. Состояние генома хозяина при гельминтозах /
B. Я. Бекиш. О.-Я. Л. Бекиш. - Витебск: изд. ВГМУ. 2004. - 217 с.
3. Бекиш. О.-Я. Л. Содержание аскорбиновой кислоты у АБсапБ бииш / О.-Я. Л. Бекиш // Материалы научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов. - М.. 1963. - Ч. 1. - С. 33.
4. Бекиш. О.-Я. Л. Об обмене аскорбиновой кислоты при миграционном аскаридозе / О.-Я. Л. Бекиш // Здравоохранение Белоруссии. - 1965. - № 5. - С. 57-58.
5. Бекиш. О.-Я. Л. Влияние трихинеллезной инвазии на обмен аскорбиновой кислоты / О.-Я. Л. Бекиш // Здравоохранение Белоруссии. - 1972. - № 3. -
C. 81-82.
6. Богомаз. Т. А. Некоторые особенности баланса витамина С при глистных инвазиях и лямблиозе у детей / Т. А. Богомаз // Проблемы паразитологии. -Киев. 1960. - С. 87-88.
7. Гевондян. В. С. Влияние токоферола на содержание сульфгидрильных групп. свободнорадикальные процессы и миграцию личинок аскарид у морских свинок / В. С. Гевондян // Краевая инфекционная патология и научные основы снижения и ликвидации инфекционных болезней. - Ереван. 1973. - Вып. 6. - С. 317-319.
8. Далин. М. В. Стимуляция невосприимчивости к аскаридозу / М. В. Далин // Acta veteran. Acad. scient. Hungary. - 1961. - Vol.11. N 1. - С. 7377.
9. Давыдов. О. М. О роли тиамина в жизнедеятельности плероцеркоида Ligula intestinalis / О. М. Давыдов. Л. В. Стражник // Доповщ АН УРСР. - 1971.
- № 8. - С. 751-753.
10. Забозлаев. А.Г. Изменения в системе крови у больных дифиллобот-риозом и описторхозом / А.Г. Забозлаев // Мед. паразитол. и паразит. болезни. -1974. - Т. 43. № 6. - С. 685-689.
11. Каскевич. Л. И. Обмен тиамина при миграционном аскаридозе / Л. И. Каскевич // Мед. паразитол. и паразит. болезни. - 1968. - Т. 37. № 2. - С. 190-193.
12. Влияние описторхозной инвазии на процессы свободнорадикального окисления. фосфолипазную и антиоксидантную активность крови детей /
В. И. Крылов [и др.] // Мед. паразитол. и паразит. болезни. - 1983. - № 2. - С. 29-32.
13. Леутская. З. К. Витамины у гельминтов / З. К. Леутская // Тр. гель-минтол. лаб. АН СССР. - 1984. - Т. 32. - С. 79-101.
14. Леутская. З. К. Исследования роли витамина А во взаимоотношениях хозяина и гельминта / З. К. Леутская. Л. В. Прохорова // Тр. гельминтол. лаб. АН СССР. - 1979. - Т. 29. - С. 89-92.
15. Влияние антиоксидантов - витамина Е. селенита натрия и их комбинации - на антигельминтную активность хлоксила и структуру печени при экспериментальном описторхозе / Ж. А. Мирзоян [и др.] // Мед. паразитол. и паразит. болезни. - 1987. - № 2. - С. 26-29.
16. Налобин. В. А. Обмен витамина С у больных описторхозом в различные фазы инвазии и в резидуальном периоде / В. А. Налобин. А. В. Налобин // Мед. паразитол. и паразит. бол. - 1988. - № 4. - С. 58-60.
17. Стражник. Л. В. Сравнительная характеристика содержания тиамина в тканях некоторых ленточных червей рыб / Л. В. Стражник. О. Н. Давыдов // Гидробиол. ж. - 1971. - Т. 7. № 5. - С. 98-101
18. Фирсов. В. Н. О дефиците тиамина и рибофлавина у больных аскаридозом и трихоцефалезом / В. Н. Фирсов. Н. А. Благов // Гельминтозы человека.
- Л.. 1979. - Вып. 1. - С. 95-98.
19. Чебышев. Н. В. Влияние витамина В12 на патогенез ранних стадий аскаридоза / Н. В. Чебышев // Тр. I-го Московского мед. института. - 1965. - Т. 41. - С. 97-101.
20. Шишова-Касаточкина. О. А. Биохимические аспекты взаимоотношений гельминта и хозяина / О. А. Шишова-Касаточкина. З. К. Леутская. - М.: Наука. - 1979. - 279 с.
21. Черняускене. Р. Е. Одновременное флюорометрическое определение концентраций витаминов Е и А в сыворотке крови / Р. Е. Черняускене.
З. З. Варшкявичене. П. Г. Грибаускас // Лаб. дело. - 1984. - № 6. - С. 362-365.
22. Якушкина. А. И. Содержание витамина С в грудном молоке родильниц. инвазированных аскаридами / А. И. Якушкина. // Тез. межобластного науч.-практич. совещания по борьбе с гельминтозами в районах центра РСФСР. -Смоленск. 1963. - С. 25-26.
23. Clycombe. K. J. Vitamin E and genome stability / K. J. Clycombe. S. N. Meydani // Mutat. Res. Fund. and Mol. Mech. of Mutagen. - 2001. - Vol. 475.
- P. 37-45.
24. Collins. A. R. Carotenoids and genomic stability / A. R. Collins // Mutat. Res. Fund. and Mol. Mech. of Mutagen. - 2001. - Vol. 475. - P. 21-28.
25. Curtale. F. Ascariasis. hookworm infection and serum retinol amongst children in Nepal / F. Curtale // Panminrva med. - 1994. - Vol. 36. N 1. - P. 19-21.
26. De Zoeten. L. W. Intermediary metabolism of the liver fluke Fasciola hepa-tica / L. W. De Zoeten. D. Posthuma. Y. Tipker // Hoppe-Seyler's Z. physiol. Chem.
- 1969. - Vol. 350. - P. 683-690.
27. Haller. L. Etude des interactions entre les taux seriques de vitamins t les parasitoses communement repandues en zone tropicale / L. Haller. E. Lauder // Acta trop. - 1980. - Vol. 37. N 4. - Suppl. 2. - P. 110-119.
28. Halliwell. B. Vitamin C and genomic stability / B. Halliwell // Mutat. Res. Fund. and Mol. Mech. of Mutagen. - 2001. - Vol. 475. - Vol. 29-35.
29. Jablonowski. Z. Studies on the vitamin balance in parasitic infecitions / Z. Jablonowski. S. Tarczynski // Acta parasitol. pol. - 1964. - Vol. 12. - P. 209-213.
30. Mettrisk. D. E. Vitamin absorption in the in vivo intenstine of normal and infected (Hymenolepis diminuta: Cestoda) rats / D. E. Mettrisk. D. J. Jackson // J. Helminthol. - 1979. - Vol. 53. N 3. - P. 213-222.
31. Serum vitamin B12 levels and incidence of tapeworm anemia in a population heavily infected with Diphyllobotrium latum / W. Nyberg [et al.] // Amer. J. Clin. Nutr. - 1961. - N 9. - P. 606-612.
32. The influence of Diphyllobotrium latum on the complex formed between the vitamin B12 binding principle in human gastric juice and 60Co-B12 / W. Nyberg [et al.] // Acta med. scand. - 1961. - Vol. 170. N 3. - P. 257-262.
33. Oya. H. Demonstration of the presence of cobamide coenzyme in Ascaris suum / H. Oya. P. P. einstein // J. Parasitol.. Sect. 2. - 1965. - Vol. 51. - P. 56-57.
34. Pappas. P. W. Thiamine uptake by Hymenolepis diminuta / P. W. Pappas.
C. P. Read // J. Parasitol. - 1972. - Vol. 58. - P. 235-239.
35. Read. C. P. Biochemistry an physiology of tapeworms / C. P. Read. J. E. Simmons // Physiol. Revs. - 1963. - Vol. 43. - P. 263-305.
36. Ascariasis and vitamin A status in children / L. J. Robertson [et al.] // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. und Hyg. - 1988. - N 6. - P. 938.
37. Roe. J. H. Appraisal of methods for the determination of l-ascorbic acid / J. H. Roe // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 1961. - Vol. 92. N 1. - P. 277-298.
38. Vitamin A studies in ascariasis / B. R. Santhanakrichnan [et al.] // Antiseptic. - 1974. - Vol. 71. N 7. - P. 381-382.
39. Zam. S. G. Binding of Co60- vitamin B12 by Ascaris suum intestine /
S. G. Zam. W. E. Martin // J. Parasitol. - 1969. - Vol. 55. - P. 480-485.
