Научная статья
УДК 612.111.14:796:575.167
DOI: 10.14529/hsm220306
ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ, КУРЕНИЯ И НАСЛЕДСТВЕННОГО ФАКТОРА НА ГАЗОТРАНСПОРТНУЮ СИСТЕМУ КРОВИ ЮНОШЕЙ
Е.Е. Исаева1, [email protected], https://orcid.org/0000-0003-4806-257X
A.З. Даутова2, [email protected], https://orcid.org/0000-0003-3069-2178 И.З. Хабибуллина1, [email protected], https://orcid.org/0000-0003-1504-0075
B.Г. Шамратова1, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-7633-4264
1 Башкирский государственный медицинский университет, Уфа, Россия 2Поволжский государственный университет физической культуры, спорта и туризма, Казань, Россия
Аннотация. Цель работы - изучить влияние внешних (средовых) факторов, таких как уровень двигательной активности (ДА) и курение, а также наследственной предрасположенности (на примере полиморфного варианта rs4646994 гена АСЕ) на показатели газотранспортной системы (ГТС) крови юношей. Материалы и методы. В исследовании приняло участие 95 курящих и некурящих юношей в возрасте 20,43 ± 1,99 лет с разным физическим статусом. У испытуемых оценивали следующие показатели ГТС крови: парциальное давление кислорода (рО2), парциальное давление углекислого газа (рСО2), кислородную сатурацию (satD2), содержание окси- (O2Hb), карбокси- (COHb) и метгемоглобина (MetHB), рН, напряжение О2 при 50 % десатурации крови (р50). Определяли количественные, качественные и корпускулярные характеристики эритроцитов крови. Для установления раздельного влияния факторов, а также их сочетанного взаимодействия на параметры ГТС крови использовался многофакторный дисперсионный анализ ANOVA. Результаты. Полиморфный вариант rs4646994 гена АСЕ оказывал влияние на р50 (р = 0,004); ДА - на число эритроцитов (р = 0,022) и рО2 (р = 0,007); курение - на среднюю концентрацию гемоглобина в эритроците (р = 0,005), рО2 (р = 0,007), O2Hb (р = 0,00009), COHb (р = 0,0002) и р50 (р = 0,0008). Совместное влияние ACE* ДА установлено для рО2 (р = 0,001); АСЕ*Курение - для MetHB (р = 0,035); ДА*Курение - для рО2 (р = 0,003), satö2 (р = 0,001) и O2Hb (р = 0,002). Заключение. В наибольшей степени и непосредственное, и совместное с уровнем ДА влияние на изученные звенья ГТС оказывало курение. Сочетано эти средовые факторы влияли на процессы оксигенации крови (рО2) и гемоглобина (satö2, O2Hb). Что касается вклада полиморфного варианта rs4646994 гена АСЕ, то здесь адаптационные механизмы реализуются на молекулярном уровне (р50 и MetHb).
Ключевые слова: уровень двигательной активности, газотранспортная система крови, курение, полиморфный вариант гена АСЕ, взаимодействие факторов среды
Для цитирования: Влияние физической активности, курения и наследственного фактора на газотранспортную систему крови юношей / Е.Е. Исаева, А.З. Даутова, И.З. Хабибуллина, В.Г. Шамратова // Человек. Спорт. Медицина. 2022. Т. 22, № 3. С. 45-53. DOI: 10.14529/hsm220306
© Исаева Е.Е., Даутова А.З., Хабибуллина И.З., Шамратова В.Г., 2022
Original article
DOI: 10.14529/hsm220306
THE EFFECT OF PHYSICAL ACTIVITY, SMOKING AND HEREDITARY FACTORS ON BLOOD GAS TRANSPORT CHARACTERISTICS IN YOUNG PEOPLE
E.E. Isaeva1, [email protected], https://orcid.org/0000-0003-4806-257X A.Z. Dautova2, [email protected], https://orcid.org/0000-0003-3069-2178 I.Z. Khabibullina1, [email protected], https://orcid.org/0000-0003-1504-0075 V.G. Shamratova1, [email protected], https://orcid.org/0000-0002-7633-4264 1Bashkir State Medical University, Ufa, Russia
2Volga Region State University of Physical Culture, Sport and Tourism, Kazan, Russia
Abstract. Aim. The paper aims to identify the effect of external factors, such as the level of motor activity (MA), smoking and hereditary predisposition (using the ACE I/D polymorphism (rs4646994)), on blood gas transport characteristics in young males. Materials and methods. The study involved 95 male smokers and non-smokers with different physical status aged 20.43 ± 1.99 years. The following parameters of blood gas transport were examined: partial oxygen pressure (pO2), partial carbon dioxide pressure (pCO2), oxygen saturation (satO2), oxy- (O2Hb), carboxy- (COHb) and methemoglobin (MetHB) levels, pH, O2 tension at 50% desaturation (p50). Blood erythrocytes were monitored with respect to their quantitative, qualitative and corpuscular characteristics. Multivariate analysis of variance was used to identify the effect of separate and combined factors on blood gas transport characteristics. Results. The ACE I/D polymorphism (rs4646994) affected p50 values (p = 0.004); motor activity - erythrocyte (p = 0.022) and pO2 (p = 0.007) levels; smoking - the average concentration of erythrocyte hemoglobin (p = 0.005), pO2 (p = 0.007), O2Hb (p = 0.00009), COHb (p = 0.0002) and p50 (p = 0.0008). The combined effect of ACE * MA was found for pO2 (p = 0.001); ACE * Smoking - for MetHB (p = 0.035); MA * Smoking - for pO2 (p = 0.003), satO2 (p = 0.001) and O2Hb (p = 0.002). Conclusion. Smoking had the greatest effect, both single and combined with MA, on blood gas transport characteristics. When it comes to the combined effect, these factors influenced blood (pO2) and hemoglobin (satO2, O2Hb) oxygenation. As for the effect of the ACE I/D polymorphism (rs4646994), adaptation mechanisms are implemented at the molecular level (p50 and MetHb).
Keywords: motor activity, blood gas transport, smoking, ACE I/D polymorphism, interaction of factors
For citation: Isaeva E.E., Dautova A.Z., Khabibullina I.Z., Shamratova V.G. The effect of physical activity, smoking and hereditary factors on blood gas transport characteristics in young people. Human. Sport. Medicine. 2022;22(3):45-53. (In Russ.) DOI: 10.14529/hsm220306
Введение. Отягощающим фактором урбанизации и технизации жизнедеятельности современного общества является снижение двигательной активности [10]. Среди лиц молодого возраста гиподинамия в наибольшей степени присуща студентам. Длительное времяпровождение студентов за компьютером, в статическом положении (сидя) на лекциях и семинарах, снижение двигательной активности приводит к гиподинамии и, как следствие, ослаблению мышечной деятельности [1]. В ряде вузов ситуация усугубилась в связи с переходом на дистанционное обучение, вызванное пандемией СОУГО-19.
Другой проблемой, определяющей многие болезни современности, является табакокурение [4, 7, 11]. По итогам глобального опроса взрослого населения о потреблении
табака (GATS), проведенного в 2016 г.1, Россия занимает пятое место в мире по распространенности курения у мужчин. Для лиц молодого возраста гиподинамия в сочетании с курением рассматривается предпосылкой к возникновению целого ряда болезненных состояний и даже заболеваний, ведущей причиной которых служит развитие у них кислородного голодания - гипоксии [1, 5].
При этом следует отметить, что физические качества каждого индивида детерминируются генетическими факторами, что доказывают многочисленные данные литературы
'Глобальный опрос взрослого населения о потреблении табака: Краткий обзор, 2016 г. URL: https://www. euro.who.int/__data/assets/pdf_file/0012/347979/GATS201 6-rus-ES-FINAL-170906.pdf.
[2, 3, 8, 9]. Учитывая этот факт, на сегодняшний день представляется актуальным рассматривать полиморфные варианты генов, как один из факторов фенотипического разнообразия признаков. Одним из таких генов является ген АСЕ кодирующий ангиотензин-превращающий фермент (АСЕ), являющийся важным физиологическим регулятором артериального давления и водно-солевого обмена.
Цель исследования - изучить влияние внешних (средовых) факторов, таких как уровень двигательной активности и курение, а также наследственной предрасположенности (на примере полиморфного варианта 1/0 гена АСЕ) на показатели ГТС крови юношей.
Материалы и методы исследования. В исследовании приняло участие 95 юношей в возрасте 20,43 ± 1,99 года. Все исследования проводились в осенний период (сентябрь -ноябрь) в течение 2 лет. Обследование проводилось с соблюдением этических норм, изложенных в Хельсинкской декларации и Директивах Европейского сообщества (8/609 ЕС). Все испытуемые подписали добровольное письменное согласие на участие в эксперименте. Протокол эксперимента одобрен комиссией по биоэтике (заключение от 18.10.2017 г.).
Информацию о физической активности испытуемых получили на основе анкетных данных. При изучении влияния на ГТС уровня ДА весь контингент обследованных (п = 95) мы разбили на две группы в соответствии с рекомендациями ВОЗ2. Студенты, которые, согласно данным анкет, уделяли менее 150 мин в неделю занятиям физической культуры вошли в группу с низкой двигательной активностью (НДА) (п = 57, в возрасте 20,6 ± 1,84 года). Во вторую группу (с высокой ДА) вошли студенты-спортсмены (п = 38 в возрасте 21,3 ± ± 2,18 года), которые на момент обследования имели 1-й взрослый спортивный разряд по легкой атлетике. Их физическая активность складывалась из занятий, предусмотренных учебным планом высшего учебного заведения, а также тренировок, обусловленных профилем спортивной принадлежности студентов.
Для изучения влияния курения на ГТС контингент обследованных был поделен на 2 группы: некурящие (п = 33, возраст 19,6 ± 1,65) -
2Глобальные рекомендации по физической активности для здоровья Всемирная организация здравоохранения, 2010 г. URL: http://whqlibdoc.who.int/publications/ 2010/9789244599976_rus.pdf.
согласно анкетным данным, не употребляющие никотин и курящие (n = 62, возраст 20,8 ± ± 2,05) - с индексом курения 120-240. Индекс курения в соответствии с рекомендациями ВОЗ рассчитывался по формуле: индекс курения = число сигарет в сутки х 12. Средний стаж курения обследованных составлял от 3 до 5 лет. Забор крови проводили в утреннее время натощак. Испытуемым разрешалось выкурить не более одной сигареты и не менее чем за час до сдачи анализа.
Выделение ДНК проводили методом фе-нольно-хлороформной экстракции из лейкоцитов крови [12]. Метод генотипирования полиморфного варианта rs4646994 гена ACE более подробно описывался в работе опубликованной ранее [3]. Для изучения влияния полиморфного варианта rs4646994 гена АСЕ испытуемые были поделены на три группы в зависимости от носительства аллелей: юноши с генотипом D/D - 30, I/D - 47 и I/I - 18 человек.
С помощью анализатора «RAPIDLAB865» (BAYER, Германия) определяли следующие показатели ГТС: парциальное давление кислорода (рО2), парциальное давление углекислого газа (рСО2), кислородную сатурацию (satö2), содержание окси- (O2Hb), карбокси-(COHb) и метгемоглобина (MetHb), рН, р50 -напряжение О2 при 50 % десатурации крови. Показатели крови, такие как общее число эритроцитов (RBC), содержание гемоглобина (НЬ), средний объем отдельного эритроцита (MCV), гематокрит (Ht), средняя концентрация гемоглобина в эритроците (МСНС) определялись с помощью гематологического анализатора «ADVIA 60» (BAYER, Германия).
Математическая обработка результатов проведена при помощи программы Statistica версия 10. Исследуемые выборки были проверены на нормальность распределения количественных показателей с помощью критерия Шапиро - Уилка, а также на равенство дисперсий изучаемого признака с помощью критерия Levene. Для выявления отдельного, а также сочетанного влияния факторов был проведен многофакторный дисперсионный анализ Factorial ANOVA. Изучаемые факторы были представлены градациями: полиморфный вариант гена ACE тремя градациями -D/D, I/D и I/I; фактор ДА - двумя градациями, отражающими уровень ДА мужчин (высокая/низкая); третий фактор (курение) - двумя градациями (некурящие/курящие). Для выявления статистических различий между груп-
пами проводили апостериорные сравнения с помощью t-Стьюдента с расчетом нового уровня критической значимости с целью контроля ошибки 1-го типа. Цифровые значения в тексте представлены в виде среднего (m) и стандартного отклонения (SD).
Результаты исследования. С помощью многофакторного дисперсионного анализа, установлен вклад средовых (курение и уровень ДА) и наследственного факторов (ал-лельные варианты полиморфного локуса I/D гена АСЕ) на ряд показателей ГТС организма. Обнаружено статистически значимое влияние полиморфного варианта rs4646994 гена АСЕ на значение р50, которому соответствует на кривой диссоциации оксигемоглобина 50%-ное насыщение кислородом (F259 = 5,98, р = 0,004). Установить значимость различий между группами с разной наследственной предрасположенностью позволил сравнительный анализ: величина р50 была ниже у юношей с генотипом D/D по сравнению с лицами, имеющими генотип I/I (D/D: 25,4 (2,11) мм рт. ст., I/I: 27,6 (2,67) мм рт. ст., р = 0,0107).
Фактор ДА по результатам дисперсионного анализа оказывал влияние на число эритроцитов (F1,84 = 5,4, p = 0,022) и pÜ2 (F1,84 = 7,604, p = 0,007). У юношей в группе ВДА количество циркулирующих эритроцитов статистиче-
ски значимо превышало уровень у лиц с ограниченной ДА (4,97 (0,40) 1012/л и 4,71 (0,58) 1012/л, соответственно, р = 0,017). Сравнение средних значений рО2 в группе юношей НДА и ВДА показало при возрастании интенсивности физических нагрузок статистически значимое повышение напряжения кислорода в крови - 83,2 (10,7) мм рт. ст. при ВДА, против 76,6 (8,5) мм рт. ст. - с низкой ДА (р = 0,001).
Наибольшее влияние на показатели ГТС оказывал фактор курения. Так, было продемонстрировано отдельное влияние фактора на МСНС, на соотношение фракций гемоглобина: О2НЬ и СОНВ, а также на показатель р50, характеризующий сродство гемоглобина с кислородом (см. таблицу). Установлено, что у курящих юношей статистически значимо превышали уровень у некурящих величины МСНС (соответственно, 33,9 (0,64) пг и 33,4 (0,60) пг, р = 0,0006) и доля СОНВ (3,4 (1,8) % и 1,15 (0,64) %, р = 0,000000). При этом у студентов с вредной привычкой оказалась ниже, чем у некурящих, концентрация О2НЬ (92,8 (2,2) %; 94,6 (2,1) %, р = 0,0002) и сродство гемоглобина к кислороду (27,08 (2,37) мм рт. ст. и 25,39 (1,60) мм рт. ст., р = 0,0011).
Сочетанное влияние на изучаемые показатели двух факторов представлено в таблице.
Сочетанное влияние двух факторов на показатели газотранспортной системы юношей The combined effect of two factors on blood gas transport characteristics in young males
Показатель Parameter ACE* ДА ACE*MA ACE*Курение ACE*Smoking ДА*Курение MA*Smoking
F P F P F P
Эритроциты, 1012/л / RBC,1012/l 0,21 0,809 1,10 0,337 0,82 0,368
Гемоглобин, г/л / Hgb, g/l 0,48 0,618 0,34 0,708 0,97 0,327
Гематокрит, % / Hct, % 0,36 0,698 0,36 0,698 1,43 0,235
Средний объем эритроцита, фл / MCV, fl 3,64 0,05 1,31 0,275 0,01 0,938
Средняя концентрация гемоглобина в эритроците, г/л / MCHC, g/l 0,43 0,651 1,41 0,251 1,17 0,284
рН 2 0,155 1 0,334 7 0,012*
pCO2, мм рт. ст. / pCO2, mmHg 2,84 0,066 2,25 0,113 0,95 0,332
pO2, мм рт. ст. / pO2,mmHg 7,10 0,001* 1,00 0,372 9,14 0,003*
satO2, % 1,3 0,278 0,3 0,768 11,2 0,001*
O2Hb, % 2,2 0,113 0,59 0,555 9,8 0,002*
COHb, % 1,51 0,227 1,24 0,294 0,002 0,963
MetHb, % 0,32 0,725 5,38 0,006* 1,69 0,198
р50, мм рт. ст. / р50, mmHg 2,05 0,137 4,52 0,014* 0,26 0,607
Примечание: * - статистически значимое различие. Note: * - statistically significant difference.
38 36 34
некурящие курящге
Сочетанное влияние ДА, курения и полиморфизма гена АСЕ на р50 (р = 0,011) The combined effect of MA, smoking and ACE I/D polymorphism on p50 (p = 0.011)
Сочетанное влияние полиморфизма гена АСЕ и уровня ДА было выявлено на величину pO2. Так, в группе НДА у носителей I/D генотипа среднее значение напряжения кислорода в крови составило 73,9 мм рт. ст. (SD = 7,8), у обладателей I/I генотипа в соответствующей группе - 81,7 мм рт. ст. (SD = 10,7, р = 0,012), а также ниже, чем у лиц с одноименным генотипом и высоким уровнем ДА (I/D ВДА: 86,3 (10,4), р = 0,000028).
Совместный вклад полиморфного варианта гена ACE и курения продемонстрирован для концентрации MetHb. Сравнительный анализ позволил установить генотипическое различие концентрации MetHb в группе некурящих: носители D/D (0,438 (0,19), %) и I/D (0,437 (0,13), %) генотипов характеризовались более высокими значениями показателя по сравнению с лицами с I/I вариантом гена (0,16 (0,15), %, p = 0,012; p = 0,0007 соответственно).
Сочетанное влияние таких факторов, как курение и ДА сказалось на показателях ГТС в наибольшей степени. При сравнении показателя в группах НДА и ВДА в зависимости от наличия вредной привычки у некурящих выявлено статистически значимое повышение среднегрупповых значений pO2 при возрастании физической активности (НДА: 75,8 (8,1), мм рт. ст.; ВДА: 88,5 (10,1) мм рт. ст., p = 0,00031), тогда как у курящих различия в значениях pO2 оказались недостоверными. Таким образом, благоприятное влияние физической нагрузки нивелируется отрицательным влиянием курения.
У некурящих спортсменов статистически значимо выше насыщение гемоглобина кислородом, чем у юношей некурящих, но и
ведущих малоподвижный образ жизни (96,6 (1,04), % против 94,8 (1,7), %, p = 0,0019), а также выше, чем у спортсменов с вредной привычкой (94,7 (2,3), %, p = 0,0084).
Одним из показателей, на которое было выявлено сочетанное влияние курения и ДА -содержание оксигемоглобина в крови. Так, если в группе юношей с низким уровнем ДА статистически значимых различий O2Hb в зависимости от курения выявлено не было, то в группе спортсменов у некурящих юношей содержание O2Hb было достоверно выше (95,6 (1,56), %), чем у курящих спортсменов (92,2 (2,6), %, p = 0,00011).
Совместное влияние трех учтенных факторов было выявлено только на показатель р50 (см. рисунок).
Графики, описывающие результаты дисперсионного анализа, продемонстрировали незначительное варьирование р50 у некурящих юношей как в зависимости от генотипов, так и уровня физической активности. В то же время у юношей с вредной привычкой, занимающихся спортом, отчетливо проявилось влияние полиморфизма гена. При этом носители аллеля *I (I/I и I/D генотипы) характеризовались более высокими значениями р50 (см. рисунок).
Обсуждение результатов. Трехфактор-ный дисперсионный анализ позволил установить, что изученные параметры ГТС в наибольшей степени подвержены влиянию табакокурения. Это выявилось при анализе как раздельного, так и сочетанного влияния изучаемых факторов.
Как и следовало ожидать, курение сопровождается повышением уровня в крови кар-
боксигемоглобина и, соответственно, снижением концентрации оксигемоглобина. Главной причиной выявленных нарушений является угарный газ, который, попадая в легкие, а затем в кровь, как продукт неполного сгорания табака, связывается с гемоглобином. Сродство СО к НЬ в 250-300 раз больше, чем у О2, поэтому даже незначительная концентрация СО в легких способствует образованию кар-бокисгемоглобина, который не способен присоединять и транспортировать кислород [4].
Результаты исследования показали, что еще более пагубное воздействие табакокурение оказывает на организм юношей, систематически испытывающих интенсивные физические нагрузки. У лиц, регулярно занимающихся спортом, наблюдается повышенный кислородный запрос, который достигается различными механизмами: выраженной мобилизацией эритропоэтической функции, высоким напряжением кислорода в крови и т. д. [14]. Исследования доказывают, что под влиянием физической активности происходит улучшение оксигенации крови [6]. Действительно, нами установлено, что у студентов-спортсменов, не употребляющих табак, оказались достоверно более высокими, чем у физически малоактивных юношей, такие показатели кислородообеспечения, как рО2, 8аЮ2 и О2НЬ. Вместе с тем у курящих спортсменов уровень оксигемоглобина и напряжение кислорода в крови было ниже по сравнению со спортсменами без вредной привычки. Кроме того, воздействие табака на организм юношей, занимающихся спортом, ослабляет степень насыщения гемоглобина кислородом. Данная картина свидетельствует о развитии гипоксического состояния у курящих спортсменов, поскольку первым его признаком является снижение степени насыщения оксиге-моглобина кислородом. Данные литературы говорят также о развитии легочных осложнений у заядлых курильщиков, что приводит к хроническому снижению степени насыщения кислородом крови [4]. Если занятия спортом способствуют улучшению диффузионной функции легких, что ведет к высокой способности легких к обогащению крови кислородом, то курение приводит к значительному снижению газообмена в легких.
Таким образом, можно заключить, что решающий вклад во взаимодействие двух средовых факторов вносит курение. Курение не только нивелирует положительное влияние
физических нагрузок на систему кислородо-обеспечения, но и влечет за собой существенное ослабление дыхательной функции крови. Причем его негативное влияние затрагивает главным образом параметры кислородного режима и гемоглобиновый профиль крови.
Взаимодействие генетического фактора и уровня физической активности установлено также по отношению к pÜ2. Учитывая, что рО2-параметр оценки адекватности газообмена кислорода на уровне легких, можно предположить, что у юношей, не занимающихся спортом и имеющих в своем генотипе аллель *D, снижена вентиляция легких по сравнению с юношами-носителями генотипа I/I, а также в отличие от спортсменов, обладателей I/D генотипа.
Обнаружено, что у некурящих лиц с генотипом I/I ниже содержание метгемоглобина, чем у носителей генотипов I/D и D/D. Возможно, аэробные возможности генотипа I/I и восстановительные системы эритроцитов противодействуют окислению Fe2 в Fe3 и образованию метгемоглобина.
Полиморфизм гена АСЕ в сочетании с курением оказывает влияние на значения р50: курящие юноши, имеющие генотип I/I, отличаются повышенными значениями р50 по сравнению с некурящими с одноименным вариантом гена, а также курящими, но с генотипом D/D. Показатель р50, характеризует систему доставки кислорода кровью, на кривой диссоциации оксигемоглобина соответствует 50%-ному насыщению кислородом. При возрастании показателя р50 точка 50%-ного насыщения смещается вправо, что говорит об ослаблении аффинитета (сродства) между гемоглобином и кислородом. Учитывая, что генотип I/I гена АСЕ ассоциирован с высокими аэробными возможностями организма [8, 13], можно предположить, что выявленные различия значений р50 у курящих лиц с генотипом I/I, вызваны адаптационными сдвигами у их носителей и призваны обеспечить более эффективную экстракцию кислорода к тканям, в условиях его недостатка по сравнению с лицами, имеющими генотип D/D гена АСЕ.
Заключение. Результаты настоящего исследования показали, что на различные звенья газотранспортной системы в наибольшей степени непосредственно и совместно с физической активностью влияет курение. Эти факторы определяют степень поглощения кислорода в легких и гемоглобиновый профиль
красной крови, при этом курение нивелирует благоприятное действие физических нагрузок на ряд параметров ГТС. В то же время генетический фактор как раздельно, так и в сочетании со средовыми влияет на показатели, ответственные за реализацию адаптационных процессов на молекулярном уровне. Так, величина интегрального показателя кислородо-обеспечения тканей - р50 определяется кооперативным взаимодействием молекулы ге-
моглобина и О2, а содержание MetHb - активностью восстановительных систем эритроцитов. Доступность кислорода для тканей и способность тканей утилизировать кислород модифицируется в зависимости от действия изученных средовых факторов прежде всего у носителей генотипа I/I гена АСЕ, что, возможно, наряду с другими причинами обусловливает более высокие аэробные возможности организма.
Список литературы
1. Ассоциация гиподинамии и других поведенческих факторов риска развития хронических неинфекционных заболеваний у студентов / А.П. Анищенко, А.Н. Архангельская, Д.А. Пустовалов и др. //Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физ. культуры. - 2017. - № 1. - C. 15-20. DOI: 10.17116/kurort201794115-20
2. Мельнов, С.Б. Молекулярно-генетические аспекты спортивной успешности в циклических видах спорта / С.Б. Мельнов, Т.Л. Лебедь, Е.Б. Комар // Наука и спорт: современные тенденции. -2020. - Т. 8, № 2. - С. 67-76. DOI: 10.36028/2308-8826-2020-8-2-67-76
3. Морфофункциональные особенности эритроцитов у девушек в зависимости от уровня двигательной активности и наследственного фактора /А.З. Даутова, Е.А. Хажиева, Л.З. Сады-кова, В.Г. Шамратова // Человек. Спорт. Медицина. - 2020. - Т. 20, № 3. - С. 25-33. DOI: 10.14529/hsm200303
4. Никитин В.А. Табакокурение и болезни легких: эффективность подходов к лечению /
B.А. Никитин, О.В. Черенкова, Л.В. Васильева // Туберкулез и болезни легких. - 2016. - Т. 94, № 12. - С. 7-12. D0I:10.21292/2075-1230-2016-94-12-7-12
5. Особенности частоты факторов риска хронических неинфекционных заболеваний среди студентов средних специальных и высших учебных заведений различных направлений подготовки / О. С. Кобякова, И.А. Деев, Е. С. Куликов и др. // Профилакт. медицина. - 2020. - Т. 23, № 4. -
C. 61-66. DOI: 10.17116/profmed20202304161
6. Усманова С.Р. Влияние гена PPARy2 на состояние систем кислородного обеспечения в зависимости от средовых факторов / С.Р. Усманова, В.Г. Шамратова, А.З. Даутова // Вестник АГУ. Серия: Естеств.-математ. и технич. науки. - 2018. - Вып. 3 (226). - С. 67-75.
7. Demographics and Medical Disorders Associated With Smoking: A Population-Based Study / W.S. Chung, P.T. Kung, H.Y. Chang, W.C. Tsai //BMC Public Health. - 2020. - Vol. 20 (1). - P. 702. DOI: 10.118 6/s12889-020-08858-4
8. Genetic Markers Associated with Power Athlete Status / A. Maciejewska-Skrendo, P. Ciqszczyk, J. Chycki et al. //Hum. Kinet. - 2019. - Vol. 68. - Р. 17-36. DOI: 10.2478/hukin-2019-0053
9. Genes and power athlete status / A Maciejewska-Skrendo, M. Sawczuk, P. Ciqszczyk, I.I. Ahme-tov // In Sports, Exercise, and Nutritional Genomics; Elsevier Academic Press: London, UK, 2019. -Р. 41-72. DOI: 10.1016/B978-0-12-816193-7.00003-8
10. Goryakin Y. The contribution of urbanization to non-communicable diseases: Evidence from 173 countries from 1980 to 2008 / Y. Goryakin, L. Rocco, M. Suhrcke // Economics & Human Biology. -2017. - Vol. 26. - Р. 151-163 DOI: 10.1016/j.ehb.2017.03.004
11. Mackenbach, J.P. The effects of smoking on health: growth of knowledge reveals even grimmer picture / J.P Mackenbach, R.A Damhuis, J.V Been // Ned TijdschrGeneeskd. - 2017. - Vol. 160. - D869. Dutch. PMID: 28098043.
12. Mathew, C.C. Methods in Molecular Biology / ed. J.M. Walker. - New York: HumanPress, 1984. - No.2. - P. 31-34.
13. Semenova E.A. Genetic profile of elite endurance athletes / E.A. Semenova, N. Fuku, I.I. Ahmetov // Sports, Exercise, and Nutritional Genomics: Current Status and Future Direction. -2019. - Р. 73-104. DOI: 10.1016/B978-0-12-816193-7.00004-X
14. Training-induced annual changes in red blood cell profile in highly-trained endurance and speed-power athletes /M. Ciekot-Soltysiak, K. Kusy, T. Podgorski, J. Zielihski // J Sports Med Phys Fitness. - 2018. - Vol. 58. - P. 1859-1866. DOI: 10.23736/S0022-4707.17.07819-7
References
1. Anischenko A.P., Arkhangelskaya A.N., Pustovalov D.A. et al. [Association of Hypodynamia and Other Behavioral Risk Factors for the Development of Chronic Non-Infectious Diseases in Students]. Voprosy kurortologii, fizioterapii i lechebnoy fizicheskoy kul'tury [Questions of Balneology, Physiotherapy and Therapeutic Physical Culture], 2017, no. 1, pp. 15-20. (in Russ.) DOI: 10.17116/kurort201794115-20
2. Melnov S.B., Lebed T.L., Komar E.B. [Molecular Genetic Aspects of Sports Success in Cyclic Sports]. Nauka i sport: sovremennyye tendentsii [Science and Sport. Modern Trends], 2020, vol. 8, no. 2, pp. 67-76. DOI: 10.36028/2308-8826-2020-8-2-67-76
3. Dautova A.Z., Hazhieva E.A., Sadykova L.Z., Shamratova V.G. Morphofunctional Features of Erythrocytes in Young Women Depending on the Level of Motor Activity and Hereditary Factor. Human. Sport. Medicine, 2020, vol. 20, no. 3, pp. 25-33. (in Russ.) DOI: 10.14529/hsm200303
4. Nikitin V.A., Cherenkova O.V., Vasilieva L.V. [Tobacco Smoking and Lung Diseases. Efficiency of Treatment Approaches]. Tuberkulez i bolezni legkikh [Tuberculosis and Lung Diseases], 2016, vol. 94, no. 12, pp. 7-12. (in Russ.) DOI: 10.21292/2075-1230-2016-94-12-7-12
5. Kobyakova O.S., Deev I.A., Kulikov E.S. et al. [Features of the Frequency of Risk Factors for Chronic Non-Infectious Diseases Among Students of Secondary Specialized and Higher Educational Institutions of Various Areas of Training]. Profilakticheskaya meditsina [Preventive Medicine], 2020, vol. 23, no. 4, pp. 61-66. (in Russ.) DOI: 10.17116/profmed20202304161
6. Usmanova S.R., Shamratova V.G., Dautova A.Z. [The Influence of the PPARy2 Gene on the State of Oxygen Supply Systems Depending on Environmental Factors]. Vestnik Adygeyskogo go-sudarstvennogo universiteta. Seriyay estestvenno-matematicheskikh i tekhnicheskikh nauk [Bulletin of the Adyghe State University. Series of Natural-Mathematical and Technical Sciences], 2018, no. 3 (226), pp. 67-75. (in Russ.)
7. Chung W.S., Kung P.T., Chang H.Y., Tsai W.C. Demographics and Medical Disorders Associated With Smoking: A Population-Based Study. BMC Public Health, 2020, vol. 20 (1), p. 702. DOI: 10.1186/s12889-020-08858-4
8. Maciejewska-Skrendo A., Ci^szczyk P., Chycki J. et al. Genetic Markers Associated with Power Athlete Status. Human Kinetics, 2019, no. 68, pp. 17-36. DOI: 10.2478/hukin-2019-0053
9. Maciejewska-Skrendo A, Sawczuk M., Ci^szczyk P., Ahmetov I.I. Genes and Power Athlete Status. In Sports, Exercise, and Nutritional Genomics. Elsevier Academic Press: London, UK, 2019, pp. 41-72. DOI: 10.1016/B978-0-12-816193-7.00003-8
10. Goryakin Y., Rocco L., Suhrcke M. The Contribution of Urbanization to Non-Communicable Diseases: Evidence from 173 Countries from 1980 to 2008. Economics & Human Biology, 2017, vol. 26, pp. 151-163 DOI: 10.1016/j.ehb.2017.03.004
11. Mackenbach J.P., Damhuis R.A., Been J.V. The Effects of Smoking on Health: Growth of Knowledge Reveals Even Grimmer Picture. Ned Tijdschr Geneeskd, 2017, vol. 160, D869. Dutch. PMID: 28098043.
12. Mathew C.C. Methods in Molecular Biology. New-York: Human Press, 1984, no. 2, pp. 31-34.
13. Semenova E.A., Fuku N., Ahmetov I.I. Genetic Profile of Elite Endurance Athletes. Sports, Exercise, and Nutritional Genomics: Current Status and Future Direction, 2019, pp. 73-104. DOI: 10.1016/B978-0-12-816193-7.00004-X
14. Ciekot-Soltysiak M., Kusy K., Podgorski T., Zielinski J. Training-Induced Annual Changes in Red Blood Cell Profile in Highly-Trained Endurance and Speed-Power Athletes. J Sports Med Phys Fitness, 2018, vol. 58, pp. 1859-1866. DOI: 10.23736/S0022-4707.17.07819-7
Информация об авторах
Исаева Екатерина Евгеньевна, ассистент кафедры нормальной физиологии, Башкирский государственный медицинский университет. Республика Башкортостан, 450008, Уфа, ул. Ленина, д. 3.
Даутова Альбина Зуфаровна, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры медико-биологических дисциплин, Поволжский государственный университет физической культуры, спорта и туризма. Республика Татарстан, 420010, Казань, Деревня Универсиады, д. 35.
Хабибуллина Ильмира Зульфатовна, студент 5-го курса лечебного факультета, Башкирский государственный медицинский университет. Республика Башкортостан, 450008, Уфа, ул. Ленина, д. 3.
Шамратова Валентина Гусмановна, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры нормальной физиологии, Башкирский государственный медицинский университет. Республика Башкортостан, 450008, Уфа, ул. Ленина, д. 3.
Information about the authors
Ekaterina E. Isaeva, Assistant, Department of Normal Physiology, Bashkir State Medical University, Ufa, Russia.
Albina Z. Dautova, Candidate of Biological Sciences, Volga Region State University of Physical Culture, Sport and Tourism, Kazan, Russia.
Ilmira Z. Khabibullina, 5th-year student, Faculty of General Medicine, Bashkir State Medical University, Ufa, Russia.
Valentina G. Shamratova, Doctor of Biological Sciences, Professor, Professor at the Department of Normal Physiology, Bashkir State Medical University, Ufa, Russia.
Статья поступила в редакцию 15.04.2022
The article was submitted 15.04.2022