CC BY
96
УДК 632.936.2+638.1
раздел БИОЛОГИЯ
ВЛИЯНИЕ ФЕРОМОННОГО ПРЕПАРАТА АПИМИЛ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ
© К. А. Тамбовцев*, Н. М. Ишмуратова
Институт органической химии Уфимского научного центра РАН Россия, Республика Башкортостан, 450054 г. Уфа, пр. Октября, 71.
Тел./факс: +7 (347) 235 60 66.
E-mail: [email protected]
В статье представлены сравнительные данные о влиянии феромонных препаратов Апи-мил и ТОС-3 на физиологические показатели пчелиных семей (летную активность, массу однодневных пчел, среднесуточную яйцекладку пчелиных маток) и сделан вывод об синергетическом эффекте добавок компонентов железы Насонова (гераниола, цитраля и гераниевой кислоты ) к маточному веществу — 9-оксо-2Е-деценовой кислоте.
Ключевые слова: 9-оксо-2Е-деценовая кислота, компоненты железы Насонова, феро-монные препараты ТОС-3 и Апимил, физиологические показатели, синергетический эффект.
Среди препаратов, созданных на основе доступных из природных источников биологически активных веществ, применяемых для стимулирования жизнедеятельности, повышения иммунитета, устойчивости к стрессовым факторам и лечения заболеваний пчел особый интерес вызывают естественные метаболиты. Повышение естественной резистентности и иммунитета с использованием последних сопровождается усилением обменных процессов и активизацией анаболизма, что приводит к увеличению продуктивности и жизнеспособности животных. Особое место среди метаболитов медоносных пчел занимают феромоны (и их полные синтетические аналоги), поскольку, являясь продуктами генетически запрограммированного метаболизма, они не токсичны, и у пчел практически невозможно развитие нечувствительности к высоким дозам своего феромона [1].
Ранее мы сообщали о создании эффективного противороевого средства - феромонного препарата ТОС-3 на основе биологически активного компонента «маточного вещества» - 9-оксо-2Е-деценовой кислоты (9-ОДК), для которого были получены данные о значительной физиологической активности на медоносных пчелах [2].
Другой феромонный препарат Апимил [3], разработанный нами на базе синтетических 9-ОДК и компонентов железы Насонова (гераниола, цит-раля, гераниевой кислоты), уже нашел широкое применение для привлечения, поимки и предупреждения слета пчелиных роев, при подсадке [4] и выводе пчелиных маток [5] и в качестве аттрактан-та для уховерток [6]. Нами было высказано предположение, что дополнительное введение компонентов секрета пахучей железы в организм пчел может имитировать появление поддерживающего взятка, обычно сопровождаемого побелкой сотов, увеличением кормления матки пчелами и соответственно ее яйценоскости, и дать дополнительный синергетический эффект.
С этой целью нами выполнены опыты на пчелах среднерусской породы по сравнению влияния препаратов Апимил и ТОС-3 на физиологические
показатели пчелиных семей: летную активность, массу однодневных пчел и среднесуточную яйцекладку пчелиных маток. Во всех группах было по 5 пчелиных семей. С этой целью 1 мл спиртового концентрата Апимила или ТОС-3 растворяли в 300 мл 50 %-го сахарного сиропа и скармливали пчелам по 5, 10 и 20 мл одно-, двух- и трехкратно с интервалом в сутки. Количество 9-ОДК в составе препарата Апимил было эквивалентно его количеству в ТОС-3 в расчете на одну пчелиную семью. В контроле использовали 1 мл этилового спирта. Количество печатного расплода измеряли рамкой сеткой со сторонами квадратов 5 см (100 ячеек). Массу новорожденных рабочих пчел определяли взвешиванием на весах ВЛР-200. Для получения новорожденных рабочих пчел печатный расплод на выходе изолировали в термостат с температурой 34±1 °С. Для учета летной активности применяли автоматический счетчик движущихся предметов на ИК-лучах [7]. Летную активность учитывали как количество прилетевших пчел за 3 мин с 4-го дня после начала обработок в течение 6 дней.
В табл. 1 показано влияние Апимила и ТОС-3 на летную активность в период поддерживающего медосбора. При этом результаты влияния Апимила на летную активность следующие. Она статистически достоверно > 5.3; Р > 0.99) усиливается при увеличении дозы и кратности обработки. В течение 6 дней при трехкратной обработке Апимилом в дозе 20 мл летная активность увеличивается на 12.8 % (179.4 прилета против 159.0 в контроле), при этом влияние препарата ТОС-3 уступает Апимилу примерно на 7 %.
В табл. 2 показано влияние Апимила на летную активность в период главного медосбора. В этом случае летная активность также возрастает при увеличении как дозы феромона, так и кратно -сти обработки. При максимальной дозе 20 мл и трехкратной обработке Апимилом летная активность статистически достоверно = 4.74; Р > 0.99) увеличивается на 24.8 % (241.2 прилета против 193.2 в контроле). При этом действие препарата ТОС-3 также уступает Апимилу на 4.3 %.
* автор, ответственный за переписку
Таблица 1
Влияние различных доз и кратности обработки Апимилом и ТОС-3 на летную активность рабочих пчел в период поддерживающего медосбора (М±т, Су%), 2006 г.
Группа семей пчел Доза сахарного Кратность обработки феромоном семей пчел
сиропа, мл; препа- Дни учета однократно двукратно трехкратно
рат число прилетевших пчел, за 3 мин
1 109.60i1.94 113.40i1.33 114.80i1.77
3.96 2.62 3.4S
2 13S.40i2.32 141.00i1.38 143.60i2.S0
3.82 2.19 3.90
3 13S.00i1.38 143.20i1.S3 148.60i4.SS
контрольная 20, - 2.28 2.39 6.84
4 127.80i1.88 138.60i2.38 144.60i2.14
3.29 3.84 3.30
5 121.80i2.48 132.80i2.31 133.40i1.36
4.SS 3.89 2.29
6 141.00i2.6S 1S1.80i1.77 1S9.00i2.S1
4.20 2.61 3.S3
1 111.20i1.99 133.40i1.29 146.20i2.99
3.99 2.16 4.S7
2 130.20i2.03 13S.40i1.78 138.80i2.29
3.49 2.94 3.69
3 133.80i2.13 138.40i2.94 142.60iS.1S
опытная 1 5, Апимил 3.S6 4.7S 8.08
4 1S7.40i3.03 168.40i3.14 180.80i2.87
4.30 4.17 3.SS
5 140.60i1.47 148.40i2.32 1S4.20i3.23
2.34 3.49 4.69
6 141.60i2.20 1S4.40i2.73 167.80i1.88
(М) 3.48 (0.17) 3.96 (0.80) 2.S1 (2.81*)
1 139.00i2.70 147.20i2.08 1S2.80i2.03
4.3S 3.16 2.98
2 1S7.20i2.S4 163.20i1.93 168.60i3.78
3.61 2.6S S.01
3 148.20i2.96 1S3.20i1.93 1S9.20i2.80
опытная 2 10, Апимил 4.46 2.82 3.93
4 16S.60i2.20 17S.20i2.22 179.80i3.6S
2.98 2.84 4.S4
5 138.20i2.20 149.80i1.36 1S3.00i2.43
3.S6 2.02 3.SS
6 1S1.20i1.93 161.40i2.S6 174.20i2.94
(М) 2.86 (3.11 *) 3.SS (3.08 *) 3.77 (3.93 *)
1 149.60i4.13 1SS.60i3.82 166.00i4.47
6.17 S.48 6.02
2 168.20i2.63 172.40i3.74 181.80i3.20
3.S0 4.8S 3.94
3 1S9.40i2.S4 168.20i4.18 173.80i6.32
опытная 3 20, Апимил 3.S7 S.SS 8.13
4 196.00i4.36 196.20iS.17 207.00iS.84
4.97 S.89 6.31
5 167.40iS.24 173.20i3.6S 180.20iS.60
7.00 4.72 6.9S
6 166.20i3.80 17S.80i4.16 179.40i2.62
№ Р) S.11 (S.44 **) S.30 (S.30 **) 3.26 (S.62 **)
1 14S.40i4.21 1S1.00i3.98 161.20i4.76
6.48 S.89 6.60
2 161.40i3.08 16S.40i4.21 174.60i3.S7
4.26 S.70 4.S7
3 1S1.20i3.02 1S9.60i4.S0 16S.00i6.69
опытная 4 20, ТОС-3 4.47 6.31 9.06
4 182.20i4.26 182.20i4.60 192.20iS.77
S.23 S.64 6.71
5 1S3.80i4.79 1S8.80i3.28 16S.40iS.09
6.96 4.61 6.87
6 1S4.80i2.71 163.80i3.71 167.00i3.6S
№ Р) 3.91 (3.64 *) S.06 (2.92 *) 4.88 (2.76 *)
Таблица 2
Влияние различных доз и кратности обработки Апимилом и ТОС-3 на летную активность рабочих пчел в период главного медосбора (М± т, Су%), 2006 г.
Группа семей пчел Доза сахарного Кратность обработки феромоном семей пчел
сиропа , мл; Дни учета однократно двукратно трехкратно
препарат число прилетевших пчел, за 3 мин
1 184.00±5.46 184.00±6.19 188.80±5.85
6.63 7.52 6.93
2 171.20±6.13 170.00±7.37 170.80±3.76
8.00 9.69 4.92
3 197.00±6.60 194.80±6.87 196.80±8.13
контрольная 20, - 7.49 7.88 9.24
4 195.60±6.10 198.20±5.67 201.60±6.31
6.98 6.40 6.99
5 209.40±4.99 221.00±7.01 223.40±10.68
5.32 7.09 10.69
6 184.80±4.88 194.60±7.51 193.20±6.03
5.91 8.63 6.98
1 193.80±4.58 201.00±4.14 214.60±6.65
5.28 4.60 6.93
2 186.00±2.41 194.60±4.42 199.60±6.57
2.90 5.08 7.36
3 203.00±3.35 213.00±3.21 222.20±4.26
опытная 1 5, Апимил 3.69 3.37 4.29
4 195.80±3.67 208.40±4.20 213.80±3.71
4.19 4.51 3.88
5 244.00±5.41 259.80±4.13 269.20±4.41
4.96 3.55 3.66
6 206.20±5.58 216.20±6.76 233.60±5.34
№ Р) 6.05(2.89 *) 6.99(2.14) 5.12(5.01 **)
1 197.80±8.43 210.60±6.88 227.00±8.17
9.53 7.31 8.04
2 195.40±6.53 201.20±7.61 218.80±7.06
7.47 8.45 7.21
3 237.40±8.83 243.40±11.06 256.20±10.20
опытная 2 10, Апимил 8.32 10.16 8.90
4 241.80±4.19 237.20±7.12 249.20±5.63
3.87 6.71 5.06
5 260.20±8.84 268.40±11.55 282.60±10.24
7.60 9.62 8.10
6 217.60±8.04 223.60±7.50 225.00±6.36
№ Р) 8.26(3.49 *) 7.50(2.73 *) 6.32(3.63 *)
1 212.20±7.39 225.40±8.15 236.00±9.06
7.78 8.09 8.58
2 214.40±5.28 232.60±6.07 251.80±7.79
5.50 5.84 6.92
3 241.40±10.23 261.60±7.33 276.80±10.74
опытная 3 20, Апимил 9.48 6.27 8.68
4 247.40±7.76 255.20±8.38 261.00±7.73
7.01 7.34 6.62
5 287.40±10.44 292.40±9.16 312.20±9.49
8.12 7.00 6.80
6 231.80±6.71 232.60±9.14 241.20±8.14
№ Р) 6.47(5.66 **) 8.78(3.21 *) 7.55(4.74 **)
1 197.60±6.65 209.80±6.83 219.80±7.66
опытная 4 20, ТОС-3 7.53 7.28 7.79
2 201.00±3.36 218.40±4.27 236.00±6.29
3.74 4.38 5.95
3 229.40±10.93 246.00±6.14 256.80±6.08
10.65 5.58 5.29
4 235.20±4.49 249.60±4.83 260.40±5.15
4.27 4.33 4.43
5 269.60±9.64 274.40±8.33 293.00±8.67
7.99 6.79 6.62
6 222.00±6.53 224.60±7.52 231.20±8.06
(М, Р) 6.58 (4.56 **) 7.49 (2.82 *) 7.79 (3.78 *)
Масса новорожденных рабочих пчел зависит от многих факторов, в том числе от сезона года: масса идущих в зиму пчел больше, а также во время главного взятка пчелы крупнее [8]. Известно также, что при подготовке к роению рождаются пчелы с большей массой [2]. В табл. 3 и 4 показано влияние Апимила и ТОС-3 на массу новорожденных рабочих пчел.
В табл. 3 показано влияние Апимила и ТОС-3 на массу новорожденных пчел в период поддерживающего медосбора, когда идет наращивание силы семьи для подготовки к главному взятку. Согласно приведенным данным, при трехкратной обработке дозой Апимила в 20 мл статистически достоверно (1ё = -4.93; Р > 0.99) уменьшается на 6.63 % масса пчел в опыте по сравнению с контролем (95.8 мг против 102.6 в контроле). При этом действие препарата ТОС-3 уступает Апимилу на 2.9 %. В табл. 4 показано влияние Апимила и ТОС-3 на массу новорожденных рабочих пчел в период главного медосбора, когда происходит ограничение яйцекладки маток. Согласно приведенным данным, при трехкратной обработке дозой Апимила в 20 мл статистически достоверно (1ё = -7.82; Р > 0.999) уменьшается на 7.75 % масса пчел в опыте по сравнению с контролем (97.6 мг против 105.8 в контроле). При этом влияние препарата ТОС-3 также уступает Апимилу на 2.2 %.
Таким образом, масса новорожденных пчел уменьшается как при увеличении дозы Апимила и ТОС-3, так и кратности обработки, что подтверждает мощный противороевый эффект данных фе-ромонных композиций. Естественно, что данный эффект необходимо наблюдать на свежеотстроен-ных сотах, так как размер ячейки оказывает значи-
тельное влияние на массу нарождающихся пчел и их экстерьерные признаки. Пчелы, выведшиеся в ячейках старых сотов, имеют меньшую массу, чем развивавшиеся в тех же семьях, но в молодых сотах. При визуальном осмотре пчел, обработанных даже максимальной дозой препарата Апимил, уродств и аномалий в постэмбриональном развитии пчел не обнаружено, т.е. препарат не обладает тератогенным действием.
Среднесуточную яйценоскость маток определяли путем деления количества запечатанных ячеек расплода, выращенного пчелами, на 12 учетных дней. В табл. 5-7 показано влияние Апимила и ТОС-3 на яйцекладку маток. В табл. 5 показано действие препаратов при однократной обработке на показатели суточной яйцекладки маток. Согласно приведенным данным, при однократной обработке дозой Апимила в 20 мл даже на 21 июня, когда уже сказывается расходование препарата за счет метаболизма в организме пчел, статистически достоверно (М = 3.08; Р > 0.95) увеличивается на 33.8 % количество печатного расплода в опыте по сравнению с контролем (192.2 квадратов против 143.6 в контроле). При этом действие препарата ТОС-3 уступает Апимилу на 9.5 %. В табл. 6 показано влияние Апимила и ТОС-3 при двукратной обработке пчелиных семей на показатели суточной яйцекладки маток. Согласно приведенным данным, при двукратной обработке дозой Апимила в 20 мл на 21 июня статистически достоверно (1ё = 7.25; Р > 0.999) увеличивается на 46.4 % количество печатного расплода в опыте по сравнению с контролем (210.2 квадратов против 143.6 в контроле). При этом влияние препарата ТОС-3 также уступает Апимилу на 15.0 %.
Таблица 3
Влияние различных доз и кратности обработки Апимилом и ТОС-3 на массу новорожденных рабочих пчел
в период поддерживающего медосбора
Группа семей пчел Доза сахарного Стат. Кратность обработки Апимилом семей пчел
сиропа, мл; препа- пока- однократно двукратно трехкратно
рат затель масса новорожденных пчел, мг
М 101.20 101.80 102.60
контроль 20, - ±т 0.97 1.07 1.08
Су 2.14 2.3S 2.3S
М 101.40 101.20 99.80
опытная 1 5, Апимил ±т 0.93 2.22 1.07
Су 2.0S 4.91 2.39
0.1S -0.24 -1.8S
М 100.40 99.40 97.60
опытная 2 10, Апимил ±т 0.93 2.11 1.03
Су 2.07 4.7S 2.36
та, Р -0.60 -1.01 -3.36 *
М 99.20 97.00 9S.80
опытная 3 20, Апимил ±т 1.83 1.0S 0.86
Су 4.12 2.42 2.01
іа, Р -0.97 -3.21 * -4.93 **
М 99.20 99.80 98.60
опытная 4 20, ТОС-3 ±т 0.66 1.16 0.68
Су 1.S0 2.S9 1.S4
іа, Р -1.70 -1.27 -3.14 *
Таблица 4
Влияние различных доз и кратности обработки Апимилом и ТОС-3 на массу новорожденных рабочих пчел
в период главного медосбора
Группа семей пчел Доза сахарного сиропа, мл; препарат Стат. показа- тель Кратность обработки Апимилом семей пчел
Однократно Двукратно Трехкратно
Масса новорожденных пчел, мг
контроль 20, - М 105.60 106.00 105.80
±т 1.75 1.14 0.80
Су 3.70 2.41 1.69
опытная 1 5, Апимил М 105.40 104.40 103.80
±т 1.17 0.81 0.86
Су 2.47 1.74 1.85
м -0.10 -1.14 -1.70
опытная 2 10, Апимил М 103.80 102.20 101.20
±т 0.86 0.97 0.86
Су 1.85 2.12 1.90
м -0.92 -2.54 -3.92
опытная 3 20, Апимил М 102.60 99.20 97.60
±т 0.81 0.86 0.68
Су 1.77 1.94 1.55
Р -1.56 -4.76 ** -7 82 ***
опытная 4 20, ТОС-3 М 104.80 101.40 99.80
±т 0.58 0.68 0.80
Су 1.24 1.50 1.79
14 Р -0.43 -3.47 * -5.30 **
В табл. 7 представлено действие Апимила и ТОС-3 при трехкратной обработке пчелиных семей на показатели суточной яйцекладки маток. Согласно приведенным данным, при трехкратной обработке дозой Апимила в 20 мл даже по завершению опыта статистически достоверно (Ш = 17.18; Р > 0.999) увеличивается на 67.3 % количество печатного расплода в опыте по сравнению с контро-
лем (240.2 квадратов против 143.6 в контроле). При этом влияние препарата ТОС-3 также уступает Апимилу на 26.0 %.Соответственно этому, во всех вариантах опытов статистически достоверно увеличивается среднесуточная яйценоскость пчелиных маток (Р > 0.999), что является основой высокой продуктивности пчелиных семей во время главного взятка в течение июля месяца.
Таблица 5
Влияние препаратов Апимил и ТОС-3 при однократной обработке пчелиных семей на показатели суточной яйцекладки маток, 2006 г.
Группа семей пчел Доза сахарного сиропа, мл; Стат. пока- Количество печатного расплода, сотни Среднесуточная яйценоскость, штук
28 мая 9 июня 21 июня
контроль 20, - М 137.20 139.80 143.60 1168.33
±т 1.46 1.43 1.03 9.57
Су 2.38 2.28 1.60 1.83
опытная 1 5, Апимил М 178.40 181.20 179.40 1497.22
±т 2.11 1.88 2.02 16.50
Су 2.65 2.32 2.51 2.46
іа 16.04*** 17.53*** 15.82*** 17 25 ***
опытная 2 10, Апимил М 181.60 190.20 183.00 1541.11
±т 2.25 1.39 1.41 12.25
Су 2.77 1.64 1.73 1.78
іа 16.55** 25.26*** 22.52*** 23.94 ***
опытная 3 20, Апимил М 185.20 210.40 192.20 1632.78
±т 1.16 3.27 1.53 11.93
Су 1.40 3.47 1.78 1.63
іа, Р 25.73*** 19.81*** 26.36*** 30.34 ***
опытная 4 20, ТОС-3 М 168.60 193.40 174.60 1490.56
±т 1.94 3.53 1.21 10.96
Су 2.57 4.08 1.55 1.64
іа, Р 12 93*** 14.08*** 19.53*** 22.09***
Таблица 6
Влияние препаратов Апимил и ТОС-3 при двукратной обработке пчелиных семей на показатели среднесуточной яйцекладки маток
Группа семей пчел Доза сахарного сиропа, мл; Стат. пока- Количество печатного расплода, сотни Среднесуточная яйценоскость. штук
28 мая 9 июня 21 июня
опытная 1 5, Апимил М 176.80 199.20 179.80 1543.89
im S.21 4.67 1.88 26.06
Cv 6.S9 S.2S 2.34 3.77
td 7.32 12.16 16.88 13.47
опытная 2 10, Апимил М 187.00 22S.80 203.20 1711.11
im 4.46 S.69 9.07 44.45
Cv S.33 S.63 9.99 5.81
td 10.61 14.67 6.S3 11.95
опытная 3 20, Апимил М 191.00 242.00 210.20 1786.67
im 7.60 1.82 9.13 44.68
Cv 8.89 1.68 9.71 5.59
td, Р 6.9S *** 44.22*** 7 2S *** 13.53 ***
опытная 4 20, ТОС-3 М 166.00 210.40 182.80 1553.33
im 6.61 1.60 7.81 38.48
Cv 8.90 1.70 9.SS 5.54
td, Р 4.2S ** 32.92*** 4.98 ** 9 71***
Таблица 7
Влияние препаратов Апимил и ТОС-3 при трехкратной обработке пчелиных семей на показатели суточной яйцекладки маток
Группа семей пчел Доза сахарного сиропа, мл; пре- Стат. пока- Количество печатного расплода, сотни Среднесуточная яйценоскость, штук
28 мая 9 июня 21 июня
опытная 1 5, Апимил М 187.40 217.40 244.20 1802.78
im 2.29 6.3S 1.80 17.39
Cv 2.74 6.S3 1.6S 2.16
td 18.4S 11.92 48.S1 32.02
опытная 2 10, Апимил М 187.60 24S.20 232.60 1848.33
im 1.91 2.08 S.12 20.46
Cv 2.28 1.90 4.93 2.48
td 20.93 41.73 17.03 30.21
опытная 3 20, Апимил М 190.00 246.60 240.20 1880.00
im 2.12 3.89 S.S3 16.91
Cv 2.S0 3.S3 S.14 2.01
td, Р 20.49*** 2S.7S*** 17 18*** 36.68 ***
опытная 4 20, ТОС-3 М 1S9.20 201.80 17S.20 1489.44
im 6.4S 1.46 7.62 37.45
Cv 9.0S 1.62 9.72 5.62
td, Р 3.33 * 30.32*** 4.11** 8 32***
Таким образом, многофункциональный феро-монный препарат Апимил на основе биологически активных компонентов «маточного вещества» и феромона Насонова активно влияет на такие физиологические показатели, как летная деятельность, масса новорожденных пчел и яйцекладка маток. Скармливание пчелиным семьям сахарного сиропа с добавлением феромонной композиции Апимил способствует более эффективной стимуляции развития семей пчел, что свидетельствует о синергетическом эффекте добавок компонентов железы Насонова к маточному веществу.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ишмуратова Н. М., Ишмуратов Г. Ю., Толстиков Г. А., Гиниятуллин М. Г. Феромонный стимулирующий препа-
рат Аписил в пчеловодстве // Вестник РАСХН. 2009. №1. С. 78-80.
2. Тамбовцев К. А. Влияние синтетических феромонов на
стадии роения и продуктивные свойства пчелиных се-
мей: Автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. Уфа, 2000. 20 с.
3. Ишмуратов Г. Ю. Препарат Апимил для привлечения и поимки пчелиных роев / Патент РФ №“2146868. Б.И. 2000. .№9.
4. Ишмуратов Г. Ю., Ишмуратова Н. М., Сайфутдинова З. Н., Амирханов Д. В., Толстиков Г. А. Апимил при подсадке неплодных маток // Пчеловодство. 2002. №3. С. 14-15.
5. Циколенко С. П., Мамаев В. П., Ишмуратова Н. М. Феромонный препарат Апимил при выводе маток // Пчеловодство. 2004. .№3. С. 13.
6. Ишмуратов Г. Ю., Ишмуратова Н. М., Кузьмина Э. В., Маннапов А. Г., Толстиков Г. А. Апимил - приманка для уховерток // Пчеловодство. 2002. №»6. С. 31.
7. Тамбовцев К. А., Ишмуратова Н. М. Доступные электронные приспособления // Пчеловодство. 2009. №8. С. 44-45.
8. Кривцов Н. И., Лебедев В. И., Туников Г. М. Пчеловодство. М., 2000. 399 с.
Поступила в редакцию 10.04.2012 г.
