CC BY
20
УДК 631.4
1Д.М. Дударева, 1А.К. Квиткина, 1А.И. Журавлёва, 2И.А. Юсупов, 'И.В. Евдокимов
'Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, darya_dudareva@mail.ru
2Ботанический сад УрО РАН
ВЛИЯНИЕ ФАКЕЛА ПОПУТНОГО ГАЗА НА ПОЧВЕННЫЙ ПОКРОВ ЧЕРЕЗ ИЗМЕНЕНИЕ АКТИВНОСТИ ПОЧВЕННОГО МИКРОБНОГО СООБЩЕСТВА
Глобальные изменения климата проявляются на региональном уровне в виде достаточно резких изменений абиотических факторов - температуры и количества осадков. Для изучения воздействия абиотического стресса в качестве модельных могут выступать экосистемы вблизи действующих факелов попутного газа. В мониторинговом эксперименте изучено воздействие абиотического стресса на активность микробного сообщества подзолистых почв под сосняками. Обнаружено снижение активности в почвах трех ферментов (Ь-глюкозидаза, фосфатаза, лейци-наминопептидаза) и усиление абиотического стресса по мере приближения к факелу в значительной мере в связи с уменьшением содержания растворенных форм С, N и Р в почвах и и их содержания в микробной биомассе. Максимальная активность хитиназы вблизи факела была, вероятно, связана со сдвигом в структуре почвенного микробного сообщества в пользу микро-мицетов. Величины температурного коэффициента Q10 для дыхания почвенных микроорганизмов показали, что почвы в удалении от факела очень чувствительны ^10 3.2-5.1) к изменению температуры в диапазоне 2-12 °С, то есть характерном для большей части безморозного периода в Западной Сибири. Почвы вблизи факела проявили повышенную температурную чувствительность ^10 1.6-4.2) при диапазоне 12-22 °С. Почвы при максимальном воздействии факела показали минимальные значения как для базального дыхания, так и для почвенной микробной биомассы. В целом выявлено угнетающее воздействие факела на биологическую активность почв по большинству тестируемых показателей (кроме активности хитиназы).
Ключевые слова: абиотические факторы; почвы; биологическая активность; ферменты.
Введение
Температурная чувствительность процесса разложения почвенного органического вещества (ПОВ) имеет огромное значение для понимания последствий глобального потепления (Davidson, Janssens, 2006; Stone et al., 2012). Поскольку микробные ферменты ответственны за разложение ПОВ, знания о ферментативных механизмах акклиматизации почвенного микробного сообщества к температуре необходимы для прогнозирования эффектов потепления на циклы углерода и основных питательных элементов в почве (Koch et al., 2007; Nannipieri et al., 2012).
Влияние температуры на дыхание почв часто выражают через температурный коэффициент Q10, показывающий, во сколько раз увеличивается скорость выделения СО2 при увеличении температуры на 10 °С. Выявлено, что значение Q10 зависит от температурных интервалов, для которых выполнялись расчеты (Ялынская, 1999; Лопес де Гереню и др., 2001; Курганова и др. 2007). Так, при низких температурах температурная чувствительность почвенного дыхания, как
правило, выше, чем при более высоких. В работе американских исследователей (Davidson et al., 2006) было установлено, что почвы с корнями характеризуются большей чувствительностью к увеличению температуры по сравнению с почвой без корней.
Следует отметить, что Q10 сильно зависит также и от влажности почв, которая может лимитировать доступность ПОВ для потребления почвенными микроорганизмами. Так, например, исследования отечественных авторов (Курганова и др., 2007), оценивающих зависимость выделения углекислого газа от гидротермических условий, показали, что, как правило, в сходных интервалах температур значения Q10 повышались с увеличением влажности, а при одинаковой влажности значения температурного коэффициента уменьшались с повышением температуры (Курганова и др., 2007).
Одним из основных методических приемов для изучения экологических последствий изменения климата являются эксперименты с контролируемыми изменениями тех или иных климати-
ческих факторов (манипуляционные эксперименты). Температурные манипуляции, в основном, касаются моделирования только потепления, что делает данные разных авторов хорошо сопоставимыми. Однако результаты метаанализов, основанных на манипуляционных экспериментах по потеплению, не дают удовлетворительной общей картины температурных эффектов, поскольку потенциальные эффекты более сложных изменений температуры, включая экстремальные явления, все еще остаются недостаточно изученными. Потепление, замерзание, сезонность и пространственная изменчивость температуры являются экологически важными факторами, которые еще предстоит учесть в будущих экспериментах по изменению климата (Kreyling, Beier, 2013).
Для проведения манипуляционных экспериментов требуются крупные финансовые затраты. Недорогой альтернативой может стать изучение экосистем, подвергающихся постоянному или периодическому температурному воздействию факелов попутного газа. В процессе подготовки и добычи нефти на каждом месторождении выделяется попутный нефтяной газ. Часть этого газа сжигается в факельных установках в местах добычи нефти, а также на других этапах переработки нефти. Сжигание попутного газа приводит к выбросам в атмосферу, а также к тепловому воздействию на прилегающие экосистемы. Доказано негативное воздействие этого фактора на продуктивность некоторых сельскохозяйственных культур. В то же время, повышение концентрации СО2 может привести к улучшению эффективности использования воды растениями сорго и, как следствие, росту их урожайности. Согласно данным Жанга с соавторами (Zhang et al., 2015) эффект увеличения температуры окружающей среды положительно сказывается на росте древесных растений. Повышение продуктивности растений при продолжительном нагревании окружающей среды может сопровождаться увеличением запасов органического углерода в почве (Yevdokimov et al., 2017). В связи с этим, целью нашего исследования было оценить воздействие теплового и иссушающего факторов факела попутного газа на биологическую активность микробного сообщества подзолистых почв. Мы предположили, что данные абиотические факторы оказывают угнетающее воздействие на индексы почвенной микробной биомассы и ее активности, включая и такие важнейшие показатели, как активность ферментов Р-глюкозидазы, фосфатазы, хитиназы и лейцинаминопептидазы (ЛАП).
Материалы и методы исследования
В окрестностях г. Покачи на территории По-качевского лесничества (170 км к северу от г. Нижневартовск, ХМАО) в 2000 г. была заложена постоянная пробная площадь в молодняке сосняка лишайникового произрастающего в сухих дренированных условиях (Шавнин и др., 2006). Факельная установка эксплуатируется с 1985 г., а на прилегающем к ней участке при строительстве был вырублен сосновый (Ртш silvestris L.) древостой и разрушены горизонты 0(А)-подстилка и (AYo) А0А1 -гумусовый. На этой территории спустя 5-6 лет сформировался сосновый молодняк. Возраст древостоя в период проведения исследований составлял 25-30 лет. В живом напочвенном покрове произрастают: брусника, черника, зеленые мхи, лишайники. Уровень грунтовых вод ниже 3 м. Пробная площадь была разделена на 7 секций. Ширина каждой секции по радиусу составила 10 м, а длина - около 60 м. На расстоянии 70 м от границы первой секции находится действующий факел. Объектами исследований были почва (подзол иллювиально-железистый стратифицированный песчаный), хвоя, древесина и подстилка. Почвенные образцы были отобраны в июле 2017 г. в секциях I, III, VII с глубины 1-3 см в 5 повторностях (каждый образец представлял собой смешанный образец, приготовленный из пяти индивидуальных образцов; расстояния между точками отбора малых образцов были не менее 1 м).
Контрольные образцы были отобраны на расстоянии около 300 м от факела в естественных почвенно-гидрологических условиях. Тип леса - сосняк лишайниковый. Состав древостоя 10С, класс бонитета V, возраст древостоя составляет 120-160 лет. Подлесок отсутствует. В травянистой растительности преобладают: брусника, водяника, черника, голубика и мхи.
Расчеты потока углекислого газа из почвы производили по скорости накопления СО2 во флаконах с почвой. Концентрацию СО2 в 120 мл флаконах с увлажненной до 60% ПВ почвой (5 г сухого веса) определяли на газовом хроматографе «Кристаллюкс-4000» с детектором по теплопроводности. Газовая смесь разделялась на колонках длиной 3 м, заполненных сорбентом Рогараск^, при температуре 50°С.
Для оценки общего пула микробной биомассы определяли дыхательный отклик микробного сообщества на внесение легкодоступного субстрата (глюкоза, 10 мг/г почвы), продолжающийся в течение первых 3-4 часов после внесения. По количеству выделившегося углекислого газа рас-
считывали размер микробной биомассы в почве (субстрат-индуцированное дыхание) (Anderson, Domsch, 1978).
Температурные коэффициенты Q10 рассчитывали как отношение кумулятивной эмиссии CO2 при 22 °С к таковой при 12 °С (коэффициент Q10 12/22) или отношение кумулятивной эмиссии CO2 при 12 °С к таковой при 2 °С (коэффициент Q10 2/12).
Ферментативную активность в почве определяли с помощью метода флюорогенно-меченых субстратов (Pritsch et al., 2004), при гидролизе которых образуется флюоресцирующее соединение, метилумбеллиферон (MUF). Набор определяемых ферментов соответствовал тому или иному процессу из соответствующих циклов био-фильных элементов (b-глюкозидаза и хитиназа-цикл С, лейцинаминопептидаза (ЛАП) - цикл N, фосфатаза - цикл Р).
Статистическую обработку результатов выполняли с использованием пакета Microsoft Excel 2007. Проверку гипотезы о различии средних значений по вариантам опыта проводили при помощи теста Тьюки при 5%-ном уровне значимости.
Результаты и их обсуждение
Влажность и температура почв являются ключевыми факторами, регулирующими сезонную динамику выделения CO2 из них и определяющими суммарные потери почвенного углерода. Ранее нами было выявлено, что по температуре и по влажности почвы секции пробной площади сильно отличались друг от друга (Yevdokimov et al., 2017). Максимальная температура почв была зафиксирована в секции I, далее она снижалась по мере удаления от факела. Для влажности была зафиксирована обратная тенденция. Таким образом, наблюдалось комбинированное воздействие факела попутного газа на экосистему через усиление двух абиотических факторов - нагрева и иссушения почв.
Базальное дыхание в свежеотобранной почве увеличивалось по мере удаления от факела с 3.9 (секция I) до 9.6 (секция VII) мкг С-СО2/(г почвы*час) (рис. 1). Таким образом, дыхательная активность почвенных микроорганизмов показала такую же тенденцию зависимости от иссушения и нагрева, как и общая микробная биомасса.
Похожая картина наблюдается и для активности ферментов. Активности как b-глюкозидазы, так и ЛАП возрастали по мере удаления секции от факела, с максимумом в контроле (рис. 2 и 3). b-глюкозидаза широко распространена в листьях и семе-
нах растений, в значительных количествах присутствует в составе биомассы плесневых грибов и некоторых видов бактерий, являясь типичным ферментом биохимического цикла углерода. ЛАП не отличается строгой специфичностью, действуя, главным образом, на соединения, у которых ^концевая аминокислота имеет алифатическую боковую цепь. Кроме того, она действует на соединения, имеющие на Оконце остатки фени-лаланина, тирозина, гистидина или триптофана. Таким образом, лейцинаминопептидаза является важнейшим ферментом цикла азота. Тренды активности Ь-глюкозидазы и ЛАП, по-видимому, тесно связаны с тем, что содержание углерода и азота в почве, растворимых формах и микробной биомассе также увеличивается по мере удаления секции от факела. Для хитиназы и фосфатазы нами были выявлены другие закономерности. Несмотря на то, что хитиназа также связана с циклом углерода, её максимальная активность была зафиксирована в секции I, а в остальных отличалась незначительно. Все организмы, содержащие хитин, продуцируют хитиназы, которые необходимы им для морфогенеза клеточной стенки или экзоскелета. В составе почвенного микробного сообщества к таким организмам относятся, прежде всего, микроскопические грибы. В связи с этим можно сделать предварительный вывод о том, что в структуре микробного сообщества в секции I произошел сдвиг в сторону доминирования хитинсодержащих видов (вероятно, микроскопических грибов), что и вызвало повышенную активность продукции хитиназы. Фосфатазы относятся к группе ферментов, катализирующих гидролиз ортофосфорных эфиров различных спиртов и фенолов, фосфорорганических соединений, составляющих от 20 до 80 % всех запасов фосфо-
Рис. '. Скорость базального дыхания (± SE), мкгС-СО2/(г^ч). Буквами обозначены статистически значимо различающиеся средние при Р = 0.05, определенные по критерию Тьюки (п=5)
b-глюкозидаза i Хитиназа
I III VII Контроль
Рис. 2. Ферментативная активность b-глюкозидазы и хитиназы (±SE), нМ/(г*час)
ра почвы, то есть являются важнейшими ферментами цикла фосфора. Посредством воздействия фосфатаз происходит биохимическая мобилизация органического фосфора, он переводится в доступную для растений форму. Гидролиз идет по фосфорноэфирным связям с отщеплением остатков ортофосфорной кислоты. Наибольшая активность фосфатазы была обнаружена в секции VII на самом дальнем расстоянии от факельной установки, минимальная - в секции I в зоне с максимальным воздействием (рис. 3).
Минимальное значение почвенной микробной биомассы было обнаружено на ближайшей к факелу секции I (674 мкгС/г почвы), наиболее подверженной тепловому воздействию, максимальное - посередине пробной площади секции III (1057 мкгС/г почвы), где ещё наблюдается положительное влияние температуры воздуха и не происходит иссушение почвы (рис. 4). Ранее было установлено, что тепловой режим вокруг факела изменяет осевой, радиальный и объемный прирост древостоя. Зависимость прироста древесины от температуры и удаленности от факела меняется с возрастом древостоя, что может объясняться высокой уязвимостью молодых де-
1200 г
Ш !
900 I 1 ab
lili
I Ш УП Контроль
Рис. 4. Микробная биомасса (СИД) (±SE),
мкгС/г почвы. Буквами обозначены статистически значимо различающиеся средние при P=0.05, определенные по критерию Тьюки (n=5)
600
300
£ 2000
§ 1000
i Фосфатаза ЛАП
I III VII Контроль
Рис. 3. Ферментативная активность фосфатазы и лейцинаминопептидазы (ЛАП) (±SE), нМ/(г*час)
ревьев по отношению к иссушению почвы. Кроме того, было выяснено, что повышение температуры на 1.0—1.5 °С в зоне теплового влияния факела положительно влияет на динамику роста сосны (Шавнин и др., 2009). Наиболее высокие приросты были обнаружены на участках посередине пробной площади. Аналогичные данные мы получили и по микробной биомассе, наибольшие значения которой наблюдалась посередине пробной площади.
В долговременном инкубационном эксперименте было обнаружено снижение температурной чувствительности в диапазоне температур 12-22 °С по мере удаления от факела независимо от срока измерений. Интервал варьирования Q10 12/22 по срокам и вариантам - от 1.6 до 4.2 (рис. 5).
В диапазоне температур 2-12 °С обнаружена противоположная тенденция: повышение температурной чувствительности по мере удаления от факела (от секции I к секции VII), независимо от срока измерений. Интервал варьирования Q10 2/12 составил 2.5-5.1 (рис. 6). Так, при низких температурах температурная чувствительность почвенного дыхания, как правило, выше, чем при более высоких. Как правило, в сходных интервалах температур значения Q10 повышаются с увеличением влажности, а при одинаковой влажности значения температурного коэффициента уменьшаются с повышением температуры.
В целом, Q10 2/12 показал, что почвы секций III и VII очень чувствительны к повышению температуры в диапазоне 2-12 °С, то есть температур, характерных для значительной части безморозного периода в Западной Сибири, климат которой характеризуется пониженной средней годовой температурой и влажностью. Коэффициент Q10 2-12 для секций III и VII составил 3.2-5.1. В то же время, почва в секции I оказалась чувствительной к диапазону температур 12-22 °С (т.е. более высоких). При низких температурах темпе-
1200
1000
800
г 600
400
200
0
0
22/12°C
-10 сут -29 сут 170 сут 225 сут -257 сут
III
VII
Рис. 5. Коэффициент Q10 для температур в диапазоне 12-22°С
12/2°C
-10 сут -29сут 170 сут 225 сут -257 сут
III
VII
Рис. 6. Коэффициент Q10 для температур в диапазоне 2-12°С
ратурная чувствительность почвенного дыхания, как правило, была выше, чем при более высоких температурах, и величина коэффициента Q10, по сравнению с диапазоном 12-22 °С, была выше в диапазоне температур 2-12 °С.
Заключение
В ходе исследования было выяснено, что активность изучаемых ферментов (b-глюкозидаза, фос-фатаза, хитиназа, лейцинаминопептидаза (ЛАП)) тесно связана с содержанием углерода, азота и фосфора в почве, водорастворимых формах и микробной биомассе, т.е. с циклами этих био-фильных элементов. Активность b-глюкозидазы и ЛАП в почве увеличивалась по мере удаления от факела из-за увеличения содержания углерода и азота. Максимальная активность хитиназы зафиксирована в I секции (вероятно, из-за повышенного содержания биомассы микромицетов), а в остальных она отличалась незначительно между вариантами. Максимальная активность фосфа-тазы обнаружена в секции VII на самом дальнем расстоянии от факельной установки, минимальная - в секции I в зоне с максимальным воздействием, а также с низким содержанием фосфора в почве. Обнаруженные существенные различия
в активностях гидролитических ферментов (b-глюкозидаза, фос-фатаза, хитиназа) объясняются как различным количеством самих ферментов в почвах, так и неодинаковой доступностью соответствующих субстратов для потребления микроорганизмами.
Температурный коэффициент Q10 2/12 для дыхания почвенных микроорганизмов показал, что почвы секций III и VII очень чувствительны к повышению температуры в диапазоне 2-12 °С, то есть температур, характерных для большей части безморозного периода в Западной Сибири, климат которой характеризуется пониженной средней годовой температурой и влажностью. Коэффициент Q10 2-12 секции III и VII составил 3.2-5.1. В то же время, секция I оказалась чувствительной к диапазону температур 12-22 °С.
Секция I с максимальным тепловым и иссушающим воздействием факела показала минимальные значения как для базального дыхания, так и для микробной биомассы, то есть наша рабочая гипотеза об угнетающем воздействии факела на биологическую активность почв подтвердилась. Условия эксперимента в лесной экосистеме, сложившиеся под воздействием факела попутного газа, позволяют моделировать и прогнозировать изменения в наземных экосистемах, вызванные глобальным потеплением.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант №17-04-01933-а).
Список литературы
1. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Розанова Л.Н., Мякшина Т.Н., Сапронов Д.В., Кудеяров В.Н. Многолетний мониторинг эмиссии CO2 из дерново-подзолистой почв: анализ влияния гидротермических условий и землепользования // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 2007. Т. 21. С. 23-43.
2. Лопес де Гереню И.О., Курганова И.И., Розанова ЛИ, Кудеяров В.Н. Годовые потоки диоксида углерода из некоторых почв южно-таежной тоны России // Почвоведение. 2001. №9. С. 1045-1059.
3. Шавнин С.А., Юсупов И.А., Артемьева Е.П., Голиков Д.Ю. Влияние повышения температуры среды на формирование наземной растительности вблизи газового факела // Лесной журнал. 2006. №1. С. 21-28.
4. Шавнин С.А., Юсупов И.А., Монтиле А.А., Голиков Д.Ю., Монтиле А.И. Влияние повышения температуры сре-
5
4
3
2
1
0
6
5
4
3
2
1
0
ды на скорость роста сосновых молодняков в зоне теплового воздействия факела сжигания попутного газа // Экология. 2009. №1. С. 3-8.
4. Ялынская Е.Е. С02-газообмен почвы и напочвенного покрова в сосняке черничном // Экология. 1999. №6. С. 411-415.
5. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A Physiological Method for the Quantitative Measurement of Microbial Biomass in Soil // Soil Biology and Biochemistry. 1978. V. 11. P. 215-221.
6. Davidson E.A., Janssens I.A. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change // Nature. 2006. V. 440. P. 165-173.
7. Davidson E.A., Janssens I.A., Luo Y. On the variability of respiration in terrestrial ecosystems: moving beyond Q10 // Global Change Biology. 2006. V. 12. P. 154-164.
8. Koch O., Tscherko D., Kandeler E. Temperature sensitivity of microbial respiration, nitrogen mineralization, and potential soil enzyme activities in organic alpine soils // Global Biogeo-chemical Cycles. 2007. V. 21. GB4017.
9. Kreyling J., Beier C. Complexity in Climate Change Manipulation Experiments // Bioscience. 2013. V. 63. P. 763-767.
10. Nannipieri P., Giagnoni L., Renella G., Puglisi E., Cec-canti B., Masciandaro G., Fornasier F., et al. Soil enzymology: classical and molecular approaches // Biology and Fertility of Soils. 2012. V. 48. P. 743-762.
11. Pritsch K., Raidl S., Marksteiner E., Blaschke H., Agerer R., Schloter M., Hartmann A. A rapid and highly sensitive method for measuring enzyme activities in single mycorrhizal tips using 4-methylumbelliferone-labelled fluorogenic substrates in a microplate system // Journal of Microbiological Methods. 2004. V. 58. P. 233-241.
12. Stone M.M., Weiss M.S., Goodale C.L., Adams M.B., Fernandez I.J., German D.P., Allison S.D. Temperature sensitivity of soil enzyme kinetics under N-fertilization in two temperate forests // Global Change Biology. 2012. V. 18. P. 1173-1184.
13. Yevdokimov I.V., Yusupov I.A., Larionova A.A., Byk-hovets S.S., Glagolev M.V., Shavnin S.A. Thermal Impact of Gas Flares on the Biological Activity of Soils // Eurasian Soil Science. 2017. V. 50. P. 1455-1462.
14. Zhang X.-Z., Shen Z.-H., Fu G. A meta-analysis of the effects of experimental warming on soil carbon and nitrogen dynamics on the Tibetan Plateau // Applied Soil Ecology. 2015. V. 87. P. 32-38.
D.M. Dudareva, A.K. Kvitkina, A.I. Zhuravleva, I.A. Yusupov, I.V. Yevdokimov. Effect of natural gas flaring on soil cover through changes in the activity of the soil microbial community.
Global climate changes are seen at the regional level in the form of rather dramatic changes of abiotic factors, temperature and amount of precipitation. To study the effects of abiotic stresses, ecosystems near the active gas flares can be used as model experimental plots. In our monitoring experiment we studied the effect of the abiotic stress on the activity of the microbial community of podzolic soils under pine trees. A decrease in activity was found in three out of fourstudied enzymes (b-glucosidase, phosphatase, leucineaminopeptidase) as they approachedthe flare (and therefore, the abiotic stress increased); it was attributed mainly to a decrease in C, N and P in soil, water-soluble substances and microbial biomass. The maximum activity of chitinases near the flare was probably caused by a shift in the structure of the soil microbial community in favor of micromycetes. Values of the temperature coefficient Q10 for respiration of soil microorganisms showed that the soils far from the flare were very sensitive (Q10 3.2 -5.1) to temperature changes in the 2-12 °C range, i.e. typical for the frost-free period in Western Siberia. At the same time, soils near the flare showed increased temperature sensitivity (Q10 1.6-4.2) with a range of 12-22 °C. Besides, soils with the maximum effect of flaring showed minimum values for both basal respiration and soil microbial biomass. In general, a suppressive effect of flaring on the biological activity of soils was found for most of the tested parameters (except for chitinase activity).
Keywords: abiotic factors; soils; biological activity; enzymes.
Информация об авторах
Дударева Дарья Михайловна, аспирант, Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, 142290, Россия, г. Пущино, ул. Институтская, 2, E-mail: darya_dudareva@mail.ru.
Квиткина Анна Константиновна, младший научный сотрудник, Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, 142290, Россия, г. Пущино, ул. Институтская, 2, E-mail: aqvia@mail.ru.
Журавлева Анна Ивановна, младший научный сотрудник, Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, 142290, Россия, г. Пущино, ул. Институтская, 2, E-mail: zhuravlevaai@rambler.ru.
Юсупов Ирек Азатович, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, Ботанический сад Уральского отделения Российской академии наук, 620144, Рогеия, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а, E-mail: iausupov@mail.ru.
Евдокимов Илья Витальевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, 142290, Россия, г. Пущино, ул. Институтская, 2, E-mail: ilyaevd@yahoo.com.
Information about the authors
Darya M. Dudareva, Graduate Student, Institute of Physicochemical and Biological Problems in Soil Science, 2, Institutskaya st., Pushchino, 142290, Russia, E-mail: darya_dudareva@mail.ru.
Anna K. Kvitkina, Junior Researcher, Institute of Physicochemical and Biological Problems in Soil Science, 2, Institutskaya st., Pushchino, 142290, Russia, E-mail: aqvia@mail.ru.
Anna I. Zhuravleva, Junior Researcher, Institute of Physicochemical and Biological Problems in Soil Science, 2, Institutskaya st., Pushchino, 142290, Russia, E-mail: zhuravlevaai@rambler.ru.
Irek A. Yusupov, Ph.D. in Agriculture, Senior Researcher, Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, 202a, 8 March st., Yekaterinburg, 620144, Russia, E-mail: iausupov@mail.ru.
Ilya V. Yevdokimov, Ph.D. in Biology, Senior Researcher, Institute of Physicochemical and Biological Problems in Soil Science, 2, Institutskaya st., Pushchino, 142290, Russia, E-mail: ilyaevd@yahoo.com.
