CC BY
18
УДК 635.21:579.64(470.57) DOI: 10.24412/1029-2551-2021-5-013
ВЛИЯНИЕ ЭНДОФИТНЫХ БАКТЕРИИЙ BACILLUS SUBTILIS НА УРОЖАЙ, КАЧЕСТВО КЛУБНЕЙ И ПОСЛЕУБОРОЧНЫЕ БОЛЕЗНИ КАРТОФЕЛЯ
1Л.И. Пусенкова, к.с.-х.н., 1 2С.Р. Гарипова, д.б.н., 3О.В. Ласточкина, к.б.н., 1К.А. Федорова, 1И.С. Марданшин, к.б.н.
1 Башкирский НИИСХ УФИЦ РАН, e-mail: l.pusenkova@mail.ru, 2Башкирский государственный университет, e-mail: garipovasvetlana@gmail.com, 3Институт биохимии и генетики УФИЦ РАН, e-mail: oksanaibg@gmail.com
Исследовано влияние предпосадочной инокуляции клубней картофеля штаммом Bacillus sub-tilis 10-4 в отдельности и в композиции с салициловой кислотой (СК) на продуктивность, качество и зараженность паршой обыкновенной в условиях лесостепи Республики Башкортостан. В среднем за 2 года инокуляция клубней штаммом 10-4 и его композицией с СК повышала как количество формирующихся клубней в гнезде на 9 и 19%, так и их массу - на 10 и 21% соответственно по сравнению с контролем. Максимальное увеличение как по массе (17%), так и по количеству клубней на одно растение (33,8%) выявлено в варианте обработки 10-4 + СК. Инокуляция штаммом B. subtilis 10-4 в отдельности и в композиции с СК способствовала повышению содержания аскорбиновой кислоты на 2,3 и 4,5 мг%, что на 16 и 31% выше контроля. Комбинированная обработка 10-4 + СК обеспечила более высокую эффективность против возбудителя парши обыкновенной по сравнению с действием штамма в отдельности: наблюдалось уменьшение признаков пораженности паршой обыкновенной на 90 и 62% соответственно по сравнению с контролем.
Ключевые слова: картофель, инокуляция, эндофитные бактерии, продуктивность, качество клубней, парша обыкновенная.
INFLUENCE OF ENDOPHYTIC BACTERIA BACILLUS SUBTILIS ON HARVEST, QUALITY OF TUBES AND POST-HARVEST DISEASES OF POTATO
lPh.D. L.I. Pusenkova, 12Dr.Sci. S.R. Garipova, 3Ph.D. O.V. Lastochkina, 1K.A. Fedorova, lPh.D. I.S. Mardanshin
1 Bashkir SRI of Agriculture - Subdivision of the Ufa FRC of the RAS, e-mail: l.pusenkova@mail.ru 2Bashkir State University, e-mail: garipovasvetlana@gmail.com 3Institute of Biochemistry and Genetics - Subdivision of the Ufa FRC of the RAS, e-mail: oksanaibg@gmail.com
The effect of pre-planting potato tubers inoculation with the Bacillus subtilis strain 10-4 separately and in composition with salicylic acid (SA) on productivity, quality and infestation with common scab in the forest-steppe conditions of the Republic of Bashkortostan was studied. On average, over 2 years, inoculation of tubers with strain 10-4 and its composition with SA increased both the number of forming tubers per plant by 9 and 19%, and their weight by 10 and 21%, respectively, compared with the control. The maximum increase both in weight (17%) and in the number of tubers per plant (33.8%) was found in the treatment with 10-4 + SA. Inoculation with B. subtilis strain 10-4 separately and in composition with SA promoted an increase in the content of ascorbic acid by 2.3 and 4.5 mg%, which is 16 and 31% higher than the control. Combined treatment with 10-4 + SA provided a higher efficacy against the pathogen of common scab compared to the autonomous action of the strain: there was a decrease in signs of infestation with common scab by 90 and 62%, respectively, compared to the control.
Keywords: potatoes, inoculation, endophytic bacteria, productivity, quality of tubers, common scab.
Картофель - стратегический продукт питания, имеющий важное значение в обеспечении продовольственной безопасности России. В связи с большим разнообразием возделываемых сортов картофеля, обладающих неодинаковой устойчивостью к различным фитопатогенам, не теряет актуальности поиск новых препаратов, подавляющих
болезни картофеля различной этиологии, а также анализ причин успешной или неуспешной практики их использования. Болезни картофеля, которые передаются через семенные клубни и почвенные патогены, приводят к значительным потерям урожая и снижению его качества. Среди патогенных микроорганизмов, живущих в почве, наибольшее раз-
витие получили возбудители ризоктониоза, парши обыкновенной, парши серебристой, клубневой формы фитофтороза. Потери урожая от поражения этими болезнями составляют 7-30%, а в годы эпи-фитотий - более 50% [1]. В целях повышения урожайности и улучшения качества картофеля, снижения затрат на защиту культуры в период вегетации проводится предпосадочная обработка клубней [2]. В качестве природных агентов для защиты картофеля от болезней используют различные индукторы устойчивости, стимулирующие иммунную систему растительного организма [3], в частности салициловую кислоту (СК), а также микробиологические препараты, вызывающие формирование системной устойчивости растений к широкому спектру патогенов [4]. Бактерии Bacillus subtilis хорошо известны как регуляторы роста и антистрессовых физиологических программ растений [5, 6]. При этом эндофитные бактерии B. subtilis по сравнению с ризосферными и филлосферными штаммами меньше зависят от факторов внешней среды, проявляя при этом «полезные» свойства [6, 7]. Дополнительным триггером, усиливающим действие бактерий B. subtilis, могут стать совместно внесенные с ними другие биологические агенты [7, 8]. Так, в модельных опытах показано, что совместное использование СК с эндофитными В. subtilis было более эффективным по сравнению с их отдельным применением в биоконтроле болезней картофеля при его хранении [9, 10, 11]. Предпосевная обработка клубней картофеля В. subtilis как в отдельности, так и в комплексе с СК, активно воздействовала на баланс ризосферных бактерий и микромицетов, снижая патогенную нагрузку на растения [12]. Защитный эффект подобных композиций выявлен на пораженных фузариозом растениях пшеницы [13], огурца [14].
Штамм B. subtilis 10-4 обладает способностью к азотфиксации, синтезу сидерофоров, ИУК; доказана также способность штамма к колонизации внутренних тканей растений пшеницы [15] и картофеля [16]. У выращенных в гидропонике клубней картофеля при их обработке данным штаммом на хранение наблюдалось снижение послеуборочных болезней [17]. Однако влияние данного штамма на продуктивность и структуру урожая картофеля в полевых условиях, а также на сохранность и качество клубней в период лечебного хранения не исследовано.
Цель работы - изучение влияния предпосадочной инокуляции клубней картофеля сорта Удача препаратом Bacillus subtilis 10-4 как в отдельности, так и в комплексе с СК, на продуктивность растений в почвенно-климатических условиях лесостепной зоны Республики Башкортостан, качество и развитие послеуборочных болезней клубней.
Объекты и методы. Исследования проводили на растениях картофеля (Solanum tuberosum L.) раннеспелого сорта Удача репродукции суперэли-
та. Объектами исследования были эндофитные бактерии Bacillus subtilis: штаммы 10-4 (новый штамм из коллекции БНИИСХ, регистрационный номер ВКПМ: В-12988) и 26Д (эталонный штамм - регистрационный номер 016-02-2491-1, бактериальная основа препарата биофунгицидного действия Фи-тоспорин, БашИнком).
Полевые эксперименты проводили в условиях лесостепной зоны Республики Башкортостан (Бир-ский и Чишминский районы). В Бирском районе опыт заложен в 2014 г. Опытные делянки размещали в паропропашном севообороте. Предшественник -пар чистый. Почва опытного участка темно-серая лесная. Содержание гумуса в пахотном слое 4,9%, рНкс1 5,8, обменный калий 280 мг/кг почвы, подвижный фосфор 190 мг/кг почвы. В начале вегетационного периода до первой декады июня наблюдалось оптимальное соотношение суммы осадков (111 мм) и суммы положительных температур (777 °С), со второй декады июня в течение месяца стояла сухая жаркая погода, что привело к острому нарастанию дефицита почвенной влаги к началу третьей декады июля (ГТК 0,8). Растения к этому времени находились в фазе периода конца цветения - начала формирования урожая и испытывали значительный стресс. Со второй декады июля погода изменилась на дождливую, с понижениями температуры воздуха в ночные часы. Со второй декады августа установилась сухая жаркая погода. В Чишминском районе опыт заложен в 2020 г. Опытные делянки размещали в паропропашном севообороте. Предшественник -озимая пшеница по черному пару. Почва опытного участка - чернозем выщелоченный тяжелосуглинистого гранулометрического состава. Содержание гумуса в пахотном слое 7,4%, рНкс1 6,3. В первой декаде мая наблюдались жаркие дневные температуры и отсутствие осадков. В июне погодные условия отличались пониженным температурным фоном и обильными осадками. В июле, напротив, установилась очень жаркая погода с полным отсутствием осадков. В августе высокий температурный фон сохранился, но осадки возобновились только во второй половине месяца в виде ливневых дождей. Данный характер погодных условий особенно частая смена сухих жарких периодов на холодные, сильно увлажненные периоды неблагоприятно сказались на росте и развитии картофеля. ГТК этого периода находился в пределах 0,81-1,07, что характеризует климатические условия как умеренно засушливые.
Посадку картофеля проводили в 1 декаде мая в предварительно нарезанные гребни. Схема посадки клубней картофеля 70 х 35 см, размещение рандомизированное, в четырехкратной повторности. Длина делянки 18 м, ширина 3 м, площадь учетной делянки 27 м2, число растений при определении структуры урожая 20 штук. Технология подготовки почвы: вспашка на глубину 22-24 см, культивация почвы на
15-17 см, нарезка гребней, внесение азофоски 16/16/16 в дозе 100 кг/га. Предпосадочную обработку проводили опрыскиванием клубней жидкой формой препарата штамма бактерии Bacillus subtilis 10-4 (105 КОЕ/мл) как в отдельности, так и в композиции с СК из расчета 10 л рабочего раствора на 1 т семенных клубней. Урожай учитывали сплошным методом, поделяночно. Уход за посадками состоял из одной довсходовой, одной повсходовой междурядных обработок и окучивания перед смыканием рядков. Уборку проводили в третьей декаде августа.
Эффективность изучаемых штаммов оценивали по массе урожая и его товарности; распространенность болезней на клубнях урожая картофеля по счету и по массе согласно ГОСТ 33996-2016. Качество клубней картофеля оценивали по содержанию сухих веществ, крахмала согласно ГОСТ 7194-81, содержание аскорбиновой кислоты (витамина С) по ГОСТ 24556-89. Статистическая обработка данных включала оценку достоверности различий средних арифметических (t-тест) при уровне значимости р < 0,05 с использованием программ Microsoft Excel.
Результаты. Сравнительный анализ урожая в разных условиях показал, что в более благоприятных условиях (2014 г., Бирский район) продуктивность клубней с одного куста в контроле составила 635 г/куст, в менее благоприятных условиях (2020 г., Чишминский район) - 531 г/куст. Различия по урожаю в 20% у контрольных растений связаны с особенностями распределения выпавших осадков в начале вегетации и температурным режимом в период формирования клубней. Необходимо отметить, что в 2020 г. засуха наблюдалась как в начале вегетации, так и в период клубнеобразования, что привело к снижению общего урожая. Предпосадочная инокуляция клубней штаммом B. subtilis 104 и композицией с СК в более благоприятный по агроклиматическим условиям сезон (2014 г., Бир-ский район) обеспечила закладку 20 и 23 клубней на растение соответственно, что на 11 и 17% больше по сравнению с контролем. Продуктивность клубней по массе с одного куста увеличилась на 95 и 345 г соответственно, что на 15 и 54% выше контроля. В более жестких погодных условиях (2020 г., Чишминский район) бактериальные обработки штаммом 10-4 в комплексе с СК способствовали увеличению на 11%
количества клубней, но не оказали значимого влияния на валовую массу клубней. В среднем за 2 года предпосадочная инокуляция клубней штаммом B. subtilis 10-4 и композицией с СК повышала как количество формирующихся клубней в гнезде на 9 и 19%, так и их массу - на 10 и 21% соответственно по сравнению с контролем (табл. 1).
Несмотря на отсутствие значимого влияния бактериальных обработок на валовый урожай клубней в условиях 2020 г. (Чишминский район), в инокулиро-ванных вариантах было отмечено улучшение его качества, один из основных показателей - выход товарных клубней. Анализ фракционного состава урожая клубней показал, что в инокулированных бактериями вариантах сформировалась больше клубней товарного качества по сравнению с контролем, причем максимальное влияние как по массе (увеличение на 17%), так и по количеству (увеличение на 33,8%) зафиксировано в варианте обработки композицией бактерий B. subtilis в комплексе с СК (табл. 2).
1. Влияние инокуляции клубней B. subtilis 10-4 и в композиции с СК на продуктивность растений картофеля сорта Удача
Вариант обработки Количество Масса клубней
клубней клубней на 1 на 1 растение,
растение, г/куст
штук/куст
Бирский район
Контроль без инокуляции 18а* 635a*
B. subtilis 26Д (эталон) 19а 680ab
B. subtilis 10-4 20ab 730b
B. subtilis 10-4 + СК 23b 980c
НСР05 1 38
Чишминский район
Контроль без инокуляции 9,8a 531a
B. subtilis 26Д (эталон) 9,2a 534a
B. subtilis 10-4 9,6a 565a
B. subtilis 10-4 + СК 10,9b 470a
НСР05 0,4 95
В среднем за 2 года, % от контроля без инокуляции
B. subtilis 26Д (эталон) 99,6 103,9
B. subtilis 10-4 104,4 110,7
B. subtilis 10-4 + СК 119,4 121,4
Примечание: разными буквами в индексе обозначены
достоверные различия при p < 0,05.
2. Влияние инокуляции клубней B. на структуру урожая картофеля со subtilis 10-4 и композиции с СК рта Удача (Чишминский район)
Вариант Количество товарных клубней, штук/куст Масса товарных клубней, г/куст Масса нетоварных клубней, г/куст
Контроль без инокуляции 3,40a 316,0a 214,8a
B. subtilis 26Д (эталон) 3,57a 335,4ab 198,8a
B. subtilis 10-4 3,59a 347,3ab 217,5a
B. subtilis 10-4 + СК 4,55b 370,0b 100,0b
НСР05 0,28 12,7 11,14
Примечание: разными буквами в индексе обозначены достоверные различия при р < 0,05.
3. Влияние инокуляции клубней B. subtilis 10-4 и композиции с СК на показатели качества
Вариант Содержание сухого вещества, % Содержание крахмала, % Содержание аскорбиновой кислоты, мг%
Контроль без инокуляции 21,9a 16,1a 14,3a
B. subtilis 26Д (эталон) 20,3a 14,5b 14,3a
B. subtilis 10-4 20,2a 14,4b 16,6b
B. subtilis 10-4 + СК 20,7a 14,9b 18,8c
НСР05 1,03 0,76 0,06
Примечание: разными буквами в индексе обозначены достоверные различия при p < 0,05.
Продуктивность картофеля оценивали не только по общему урожаю клубней, но и по содержанию в клубнях крахмала, сухих веществ, белка и аскорбиновой кислоты. В исследованиях выявлено снижение крахмалистости клубней картофеля в опытных вариантах по сравнению с контролем на 7-10% (табл. 3), что возможно связано с увеличением содержания фракции крупных клубней в общем урожае. При этом инокуляция штаммом B. subtilis 10-4 в отдельности и в композиции с СК способствовала повышению содержания аскорбиновой кислоты на 2,3 и 4,5 мг%, что составило 16 и 31% соответственно по сравнению с контролем. Повышенный уровень содержания аскорбиновой кислоты в клубнях, полученных с родительских растений, инокулированных B. subtilis 10-4 в отдельности и в композиции с СК, свидетельствует не только о более высокой питательной ценности продукции, но и потенциальной способности данных клубней противостоять инфекции как в процессе вегетации, так и при хранении.
В течение вегетационного периода 2020 г. на растениях картофеля отсутствовали признаки грибных заболеваний. Это связано с тем, что в опытах использовали оздоровленные семена картофеля репродукции суперэлиты, и опытные посадки находились на значительном удалении от массовых репродукций. Вместе с тем, фитопатоло-гический анализ клубней, полученных с контрольных и опытных участков, проведенный через 30 дней после уборки (лечебный период) выявил по-раженность клубней паршой обыкновенной, возбудителем которой выступают актиномицеты (Strep-tomyces scabies). Количество пораженных клубней составило 0,97 штук/куст, масса больных клубней -59,2 г/куст. В обработанных штаммом 10-4 в отдельности и в композиции с СК вариантах обнару-
жено уменьшение признаков пораженности паршой обыкновенной на 62 и 90% соответственно по сравнению с контролем (табл. 4). Снижение уровня развития парши связано прежде всего с уменьшением процента клубней с признаками заболевания. По-видимому, инокуляция клубней эндофитными бактериями блокировала проникновение естественной аборигенной микрофлоры почвы, повысив их устойчивость к потенциально болезнетворным микроорганизмам.
По результатам двухлетних исследований применение бактерий B. subtilis 10-4 как отдельно, так и совместно с СК, в целом позитивно сказалось на продуктивности картофеля (табл. 1). В менее благоприятных агроклиматических условиях 2020 г., когда урожай несущественно отличался от контроля, положительное влияние комбинированного биопрепарата выразилось в улучшении количества и массы товарных клубней (табл. 2). В литературе также отмечено, что применение микробиологических биопрепаратов оказывает положительное влияние на изменение структуры урожая и качества клубней [18-20], увеличивая долю товарных клубней на 27-43% в зависимости от вида микробов-антагонистов, кратности или регламента их применения (обработка клубней перед посевом, опрыскивание растений по вегетации). Так, предпосадочная обработка клубней и двукратное опрыскивание ве-гетирующих растений картофеля сорта Сантэ биопрепаратами на основе микробов-антагонистов Bacillus subtilis (штаммы И5-12/23, В-10, М-22) повышала урожай товарной фракции на 27-37% в условиях Люберецкого района Московской области [21]. Ризосферные штаммы Pseudomonas fluorescens SPB2137 и Sphingomonas sp. K1B оказывали стимулирующее действие на формирование клубней кар-
4. Влияние инокуляции клубней В. subtilis 10-4 и композиции с СК на пораженность клубней паршой обыкновенной (Чишминский район)
Вариант Количество Снижение пораженности Масса больных Снижение пораженности
больных клуб- по сравнению с контро- клубней, г/куст по сравнению с контро-
ней, штук/куст лем по количеству, % лем по массе, %
Контроль без инокуляции 0,97a - 59,17a -
B. subtilis 26Д (эталон) 0,32b 67,1 18,83b 68,1
B. subtilis 10-4 0,37b 61,9 23,67b 59,9
B. subtilis 10-4 + СК 0,10c 89,6 2,5 93,2
НСР05 0,19 9,22
тофеля сорта Гала, увеличивая долю товарных клубней на 43,4% в условиях Чернского района Тульской области [22]. Обработка клубней перед посадкой и вегетирующих растений в фазы бутонизации и массового цветения штаммом Pseudomonas koreensis ИБ-4 увеличила выход количества клубней стандартной фракции сорта Аврора на 36%, сорта Рябинушка - на 37% в условиях Сахалинской области [23]. Таким образом, результаты исследований по инокуляции картофеля сорта Удача эндо-фитными бактериями Bacillus subtilis 10-4 в отдельности и в композиции с СК в условиях лесостепной зоны РБ в целом согласуются с действием биопрепаратов на урожай других сортов картофеля в различных почвенно-климатических условиях.
Содержание питательных веществ в клубнях может зависеть от сорта картофеля, климатических условий, режима минерального питания растения, плодородия почвы, технологии выращивания [24]. При этом использование биопрепаратов может как стимулировать накопление крахмала и сухого вещества в клубнях [25-29], так и снижать [30] или не оказывать существенного влияния [31, 32]. В литературе отмечено неодинаковое влияние микробиологических препаратов и на накопление аскорбиновой кислоты в клубнях различных сортов. Так, применение биопрепарата на основе живых культур микроорганизмов бактерии Klebsiella planticola в среднем за 3 года не оказало существенного влияния на концентрацию аскорбиновой кислоты в клубнях картофеля сортов Жуковский ранний и Невский по сравнению с контролем (14,7 и 16,1 мг%), у сортов Удача и Луговской содержание аскорбиновой кислоты повысилось на 0,7 и 1,5% соответственно в сравнении с контролем (10,7 и 12,4 мг%) [33]. Таким образом, можно заключить, что сорт Удача оказался отзывчивым на инокуляцию биопрепаратами, благодаря использованию Bacillus subtilis 10-4 в сочетании с СК можно значительно улучшить питательную ценность клубней по содержанию в них анти-оксиданта - аскорбиновой кислоты.
Предпосадочная обработка клубней может в значительной степени обеспечить защиту от вредных организмов, вредоносное действие которых усиливается в годы с неблагоприятной затяжной весной, во время прорастания [2]. Есть мнение, что заселенные эндофитами растения, как правило, более устойчивы к заболеваниям и дают высокие урожаи [34], за счет активной колонизации внутренних тканей и последующего позитивного биохимического и физиологического воздействия на растение [35]. На картофеле сорта Удача в условиях Бирского района Республики Башкортостан экспериментально показано, что обработка Фитоспо-рином (эндофитные бактерии B. subtilis 26Д) двукратно по вегетации сокращала количество пораженных паршой обыкновенной и сухой гнилью
клубней более чем на 1/3 по сравнению с контролем [9]. Также при использовании Фитоспорина-М выявлено существенное снижение уровня распространенности (73,1-77,0%) и развития фитофтороза (на 62,0-79,7%) в зависимости от сорта по сравнению с контролем [36]. В микроделяночном опыте предпосадочная обработка штаммом B. subtilis 10-4 и в композиции с СК приводила к подавлению фи-топатогенных и сапротрофных микромицетов, колонизирующих клубни картофеля сорта Удача: в сравнении с контролем уровень развития микромицетов в этих образцах картофеля был примерно в 2-4 раза ниже [12]. В исследованиях 2020 г. штамм B. subtilis 10-4 в композиции с СК проявил более высокую эффективность против возбудителя парши обыкновенной по сравнению с автономным действием того же штамма и по сравнению с эталонным эндофитным штаммом B. subtilis 26Д (табл. 4). Это может быть связано с более высоким содержанием аскорбиновой кислоты в обработанных B. subtilis 10-4 в отдельности и в совместно с СК вариантах (табл. 3). В свою очередь, повышенный уровень аскорбиновой кислоты в инокулированных штаммом 10-4 клубнях по сравнению с инокуляцией штаммом 26Д может быть обусловлен неизвестными пока особенностями сорт-штаммовых взаимодействий, влияющих на активность реакций иммунного ответа.
Нестабильность работы биопрепаратов ограничена уровнем знаний об особенностях растительно-микробных взаимоотношений, которые касаются не только эндофитных, но и ассоциативных ризо-бактерий. Так, бактеризация посадочного материала картофеля биопрепаратами Флавобактерин, штамм ПГ-5 Мизорин, Ризоагрин снижала поражение клубней ризоктониозом на 23-60% и паршой обыкновенной на 45-76%; но эффективность этих биопрепаратов варьировала в зависимости от сорта культуры (генотипа), биопрепарата, активности азотфиксирующих организмов и внешних условий [21]. При обработке клубней картофеля сортов Невский, Луговской, Жуковский ранний, Фреско бактерией Pseudomonas sp. В-6798 выявлено уменьшение развития ризоктониоза на клубнях картофеля на 40-80%, парши - на 30-70%, фитофтороза на 40-50%. Вместе с тем, использованный в этих же опытах в качестве эталона препарат Планриз (Pseudomonas fluorescens AP 33) статистически значимого уровня снижения развития выше указанных заболеваний в сравнении с контролем не обеспечил [37]. При предпосадочной обработке клубней и 3-х кратном опрыскивании растений картофеля по вегетации биологическая эффективность биопрепарата Картофин (штамм Bacillus subtilis 5И-12/23) в защите от фитофтороза, ризоктониоза и сухой гнили на сорте Сантэ составила от 37,5 до 100%, при обработке клубней перед закладкой на хранение - 78,9-86,9% [38], однако в эпифитотийный год фун-
гипротекторное действие препарата в борьбе с фи-тофторозом на этом же сорте оказалось недостаточным [39]. Обработка клубней сорта Надежда препаратом Картофин перед закладкой на хранение позволила снизить количество пораженных клубней на 4%, биологическая эффективность составила 20,5% [40]. При предпосадочной обработке клубней и трехкратной обработке растений по вегетации биологическая эффективность препаратов Алирин Б и Гамаир в защите от альтернариоза на сорте Роко составила 52 и 45% соответственно и лишь незначительно уступала химическому эталону [41]. Специфичность действия микробиологических инокулян-тов упоминается в многочисленных работах и варьирует не только в зависимости от сорта картофеля [42], но и агроклиматических факторов, генотипов используемого микроорганизма и растения, а также их взаимодействия [43].
Таким образом, дальнейшие исследования должны быть сосредоточены на понимании механизмов, обусловливающих сорт-штаммовую специфичность эндофитного симбиоза, и роли бактерий в модуляции физиологического статуса инокулированных растений в разных условиях среды. Продуктивность картофеля сорта Удача, инокулированного эндофитными бактериями Bacillus subtilis 10-4 в отдельности и совместно с
СК, в среднем за 2 года исследований увеличилась по сравнению с необработанным контролем на 9 и 19% по количеству формирующихся клубней в гнезде и на 10 и 21% соответственно по массе. В менее благоприятных условиях обработка клубней перед посадкой эндофитными штаммами Б. subtiUs не обеспечила статистически достоверного повышения урожайности, однако она способствовала повышению качества продукции -увеличению количества товарных клубней на 17% по массе и на 33,8% по количеству. Инокуляция штаммом Б. subtШs 10-4 в отдельности и в композиции с СК способствовала повышению содержания аскорбиновой кислоты на 2,3 и 4,5 мг%, что составило 16 и 31% соответственно по сравнению с контролем. 4. Бактериальные обработки эндофитными бактериями снижали инфицирование клубней паршой обыкновенной в 3-9 раз, т.е. отмечался пролонгированный эффект действия препаратов. Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о положительном эффекте предпосадочной инокуляции клубней штаммом бактерии Б. subtШs 104 и особенно его композицией с СК на урожайность картофеля сорта Удача, товарное качество клубней, улучшенный биохимический состав и устойчивость к парше обыкновенной.
Литература
1. Васильева С.В., Зейрук В.Н., Деревягина М.К. и др. Эффективность протравителей клубней в защите картофеля от болезней в Центральном регионе // Земледелие, 2020, № 4.- С. 36-39. doi: 10.24411/0044-3913-2020-10410.
2. Васильева С.В., Зейрук В.Н., Деревягина М.К. и др. Роль предпосадочной обработки клубней в борьбе с болезнями картофеля // Земледелие, 2018, № 5. - С. 37-40.
3. Yanchevskaya T.G., Grits A.N., Kolomiets E.I., Romanovskaya T.V., Yarullina L.G., Ibragimov R.I., Tsvetkov V.O. Stimulation of cellular mechanisms of potato antivirus resistance by the action of a preparation based on Bacillus subtilis bacteria // Applied Biochemistry and Microbiology, 2018, V. 54. - P. 324-330. doi: 10.1134/S0003683818030158.
4. Вязов Е.В., Каляга Т.Г., Филипчик Е.А., Сафонова О.Ю., Гриц А.Н., Карасева Е.Н., Макарова Т.Б., Ольшаникова А.Л. Влияние элиситоров бактериального происхождения на функционирование защитной системы рассады картофеля (Solanum tuberosum L.), зараженной X-вирусом // Известия Национальной академии наук Беларуси. Серия биологических наук, 2020, Т. 65, № 2. - С. 135-143. doi: 10.29235/1029-8940-2020-65-2-135-143.
5. Kim G.H., Koh Y.J., Jung J.S., Hur J.S. Control of postharvest fruit rot diseases of kiwifruit by antagonistic bacterium Bacillus subtilis // Acta Horticulturae, 2015, V. 1096. - P. 377-382.
6. Buchholz F., Kostic T., Sessitsch A., Mitter B. The potential of plant microbiota in reducing postharvest food loss // Microbial Biotechnology, 2018, V. 11. - P. 971-975.
7. Lastochkina O., Seifikalhor M., Aliniaeifard S., Baymiev A., Pusenkova L., Garipova S., Kulabuhova D., Maksimov I. Bacillus spp.: efficient biotic strategy to control postharvest diseases of fruits and vegetables // Plants, 2019, V. 8, № 4. - P. 97-121. doi: org/10.3390/plants8040097.
8. Droby S. Improving quality and safety of fresh fruit and vegetables after harvest by the use of biocontrol agents and natural materials // Acta Horticulturae, 2006, V. 709. - P. 45-51.
9. Сорокань А.В., Абизгильдина Р.Р., Юлдашев Р.А., Китаев К.А., Максимов И.В. Эндофитный штамм B. subtilis 26Д стимулирует устойчивость растений картофеля к патогенам и вредителям, активируя транскрипцию жасмонат-зависимых генов / Современная микология в России. Материалы III Международного микологического форума (Москва, 14-15 апреля 2015 г.). - М.: Национальная академия микологии, 2015, Том 5, Вып. 4, Глава 10. - С. 136-138.
10. Ласточкина О.В., Широков А.В., Юлдашев Р.А., Пусенкова Л.И. Оценка влияния бактериальных штаммов Bacillus subtilis в комплексе с салициловой кислотой на продуктивность и зараженность клубней картофеля / Аграрная наука в инновационном развитии АПК. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 85-летию Башкирского государственного аграрного университета, в рамках XXV Международной специализированной выставки «Агрокомплекс-2015» (Уфа, 17-19 марта 2015 г.). - Уфа: Башкирский государственный аграрный университет, 2015. - С. 112-117.
11. Lastochkina O., Baymiev A., Shayahmetova A., Garshina D., Koryakov I., Shpirnaya I., Pusenkova L., Mardanshin I., Kasnak C., Palamutoglu R. Effects of endophytic Bacillus subtilis and salicylic acid on postharvest diseases (Phytophthora infestans, Fusarium ox-ysporum) development in stored potato tubers // Plants, 2020, № 9. - P. 76-81.
12. Широков А.В., Ласточкина О.В., Юлдашев Р.А., Пусенкова Л.И. Оценка влияния новых штаммов Bacillus subtilis в комплексе с салициловой кислотой на микробное сообщество ризосферы и продуктивность растений картофеля / Биотехнология - от науки к практике. Материалы научных докладов участников Всерос. конф. с международным участием, посвященной памяти профессора Н.А. Киреевой (Уфа, 24-24 сентября 2014 г.). - Уфа: Башкирский государственный университет, 2014. - С. 199-201.
13. Lastochkina O., Garshina D., Allagulova C., Fedorova K., Koryakov I., Vladimirova A. Application of endophytic Bacillus subtilis and salicylic acid to improve wheat growth and tolerance under combined drought and Fusarium root rot stresses // Agronomy, 2020, № 10. - P. 1343-1350.
14. Yousefi H., Sanebani N., Mirabolfathy M. The effect of salicylic acid and Bacillus subtilis on cucumber root and stem rot, caused by Fusarium oxysporum f. sp. Radices cucumerinum // Iranian journal of plant pathology, 2011, № 4. - P. 85-87.
15. Lastochkina O., Pusenkova L., Yuldashev R., Babaev M., Garipova S., Blagova D., Khairullin R., Aliniaeifard S. Effects of Bacillus subtilis on some physiological and biochemical parameters of Triticum aestivum L. (wheat) under salinity // Plant physiology and biochemistry, 2017, V. 121. - P. 80-88. doi: org/10.1016/j.plaphy.2017.10.020/.
16. Lastochkina O., Baymiev A., Shayahmetova A., Garshina D., Koryakov I., Shpirnaya I., Pusenkova L., Mardanshin I., Kasnak C., Palamutoglu R. Effects of Endophytic Bacillus Subtilis and Salicylic Acid on Postharvest Diseases (Phytophthora infestans, Fusarium oxysporum) Development in Stored Potato Tubers // Plants, 2020, № 9(1). - Р. 76. https://doi.org/10.3390/plants9010076.
17. Lastochkina O., Pusenkova L., Garshina D., Yuldashev R., Shpirnaya I, Kasnak C., Palamutoglu R., Mardanshin I, Garipova S., Sobhani M., Aliniaeifard S. The Effect of Endophytic Bacteria Bacillus subtilis and Salicylic Acid on Some Resistance and Quality Traits of Stored Solanum tuberosum L. Tubers Infected with Fusarium Dry Rot // Plants, 2020, № 9(6). - Р. 738. https://doi.org/10.3390/plants9060738.
18. Федотова Л.С., Тимошина Н.А., Князева Е.В., Аканова Н.И., Визирская М.М. Влияние микробиологических удобрений на продуктивность и качество картофеля // Защита картофеля, 2017, № 4. - С. 13-21.
19. Пугачева М.А., Пузанова А.В., Стружкова Е.А. Продуктивность и качество картофеля сорта Удача в условиях КФХ «Плющев» // Вестник студенческого научного общества, 2017, Т. 8, № 1. - С. 83-86.
20. Хамова О.Ф., Черемисин А.И., Дергачева Н.В. Эффективность применения биопрепаратов комплексного действия при возделывании сортов картофеля в условиях южной лесостепи западной Сибири // Агрохимия, 2016, № 9. - С. 33-38.
21. Новикова И.И., Титова Ю.А., Бойкова И.В., Зейрук В.Н., Краснобаева И.Л. Биологическая эффективность новых биопрепаратов на основе микробов-антагонистов для контроля возбудителей болезней картофеля при вегетации и хранении клубней // Биотехнология, 2017, Т. 33, № 6. - С. 68-76.
22. Береговая Ю.В., Кротиков А.А., Шапкин В.М. Эффективность интродукции ризосферных бактерий с полифункциональными свойствами в агроценозы картофеля // Вестник аграрной науки, 2018, Т. 72, № 3. - С. 3-10.
23. Рафикова Г.Ф., Коршунова Т.Ю., Миннебаев Л.Ф., Четвериков С.П., Логинов О.Н. Новый штамм бактерий Pseudomonas koreensis ИБ-4 как перспективный агент биологического контроля фитопатогенов // Микробиология, 2016, Т. 85, № 3. - С. 317-326.
24. Жевора С.В., Федотова Л.С., Тимошина Н.А., Князева Е.В. Продуктивность картофеля и показатели эффективного плодородия почвы в зависимости от применения минеральных удобрений и биопрепарата Фертигрейн Старт П // Земледелие, 2020, № 4. - С. 5-9.
25.Таразанова Т.В., Игнатьев Н.Н. Действие биостимулятора на формирование урожая и качество картофеля // Агрохимический вестник, 2013, № 3. - С. 24-27.
26. Терехина О.Н., Виноградов Д.В. Урожайность и качество клубней картофеля при использовании биопрепаратов // Вестник РГАТУ, 2019, Т. 41, № 1. - С. 155-158.
27. Нековаль С.Н. Биопрепаратами защищать картофель эффективнее // Аграрная наука, 2020, № 7-8. - С. 115-117.
28. Агафонов Е.В., Каменский Н.П., Гужвин С.А. Влияние удобрений и бактериальных препаратов на урожайность и качество клубней картофеля на черноземе обыкновенном // Плодородие, 2013, № 3. - С. 17-19.
29. Береговая Ю.В., Кротиков А.А., Шапкин В.М. Эффективность интродукции ризосферных бактерий с полифункциональными свойствами в агроценозы картофеля // Вестник аграрной науки, 2018, Т. 72, № 3. - С. 3-9.
30. Коршунова Т.Ю., Силищев Н.Н., Галимзянова Н.Ф., Бойко Т.Ф., Логинов О.Н. Влияние биоудобрения Азолена Ж на урожайность и устойчивость картофеля к фитопатогенам // Агрохимия, 2008, № 9. - С. 50-54.
31. Лукин С.М., Марчук Е.В. Влияние биопрепаратов ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов на урожайность сельскохозяйственных культур // Достижения науки и техники АПК, 2011, № 8. - С. 18-21.
32. Михалин С.Е. Влияние предпосадочной инокуляции клубней картофеля микробиологическими препаратами на урожайность и качество продукции: автореф. дисс. к.с.-х.н. - Немчиновка: НИИСХ ЦРНЗ, 2006. - 25 с.
33. Васильева Е.Н., Ахтемова Г.А., Жуков В.А., Тихонович И.А. Эндофитные микроорганизмы в фундаментальных исследованиях и сельском хозяйстве // Экологическая генетика, 2019, Т. 17, № 1. - С. 19-32.
34. Чеботарь В.К., Щербаков А.В., Щербакова Е.Н., Масленникова С.Н., Заплаткин А.Н., Мальфанова Н.В. Эндофитные бактерии как перспективный биотехнологический ресурс и их разнообразие // Сельскохозяйственная биология, 2015, Т. 50, № 5. - С. 648-654.
35. Уромова И.П., Козлов А.В. Влияние биопрепаратов на продуктивность и качество картофеля // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований, 2020, № 5. - С. 77-81.
36. Акимова Е.Е., Минаева О.М. Влияние бактерий Pseudomonas sp. В-6798 на фитопатологическое состояние картофеля в полевых экспериментах // Вестник Томского государственного университета. Биология, 2009, Т. 6, № 2. - С. 42-47.
37. Новикова И.И., Бойкова И.В., Павлюшин В.А., Зейрук В.Н., Васильева С.В., Деревягина М.К. Биологическая эффективность препаративных форм на основе микробов-антагонистов для защиты картофеля от болезней при вегетации и хранении // Вестник защиты растений, 2015, № 4(86). - С. 12-19.
38. Деревягина М.К., Васильева С.В., Белов Г.Л., Зейрук В.Н. Эффективность схем применения нового биопрепарата карто-фин на основе Bacillus subtilis при выращивании картофеля // Вестник НГАУ (Новосибирский государственный аграрный университет), 2020, Т. 57, № 4. - С.25-34.
39. Белов Г.Л., Зейрук В.Н., Мальцев С.В., Абашкин О.В., Абросимов Д.В. Применение химических и биологических препаратов для защиты картофеля при хранении // Агрохимический вестник, 2020, № 6. - С. 75-78.
40. Байрамбеков Ш.Б., Корнева О.Г. Биопрепараты против альтернариоза картофеля // Защита и карантин растений, 2009, № 8. - С. 30-31.
41. Ardanov P., Lyastchenko S., Karppinen K., Haggman H., Kozyrovska N., Pirttila A. Effects of Methylobacterium sp. on emergence, yield, and disease prevalence in three cultivars of potato (Solanum tuberosum L.) were associated with the shift in endophytic microbial community // Plant and Soil, 2015, V. 405. - P. 299-310. doi: 10.1007/s11104-015-2500-y.
42. Кожемяков А.П., Белоброва С.Н., Орлова А.Г. Создание и анализ базы данных по эффективности микробных биопрепаратов комплексного действия // Сельскохозяйственная биология, 2011, № 3. - С. 112-115.
43. Гарипова С.Р., Нугуманова Р.И., Пусенкова Л.И., Марданшин И.С., Абдыганы А., Ласточкина О.В. Влияние эндофитных бактерий на рост и продуктивность растений картофеля в микрополевом и полевом опытах / Роль физиологии и биохимии в интродукции и селекции сельскохозяйственных растений. Сб. материалов V Международной научно-методологической конференции (Москва, 15-19 апреля 2019 г.). - М.: РУДН, 2019, Т. 2. - С. 130-133.
