CC BY
121
Г.В. Золотов
ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ ПРОМЫШЛЕННОЙ ЧАСТОТЫ (50Гц) НА ПОВЕДЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ИНФУЗОРИИ-ТУФЕЛЬКИ (Paramecium caudatum)
В настоящее время деятельность человека породила огромное количество источников электромагнитных полей антропогенного происхождения и природная среда заполнена электромагнитным «смогом», который по своим параметрам намного мощнее, чем природные источники. Все это требует изучения не только отдельных форм электромагнитных компонентов среды, но также и их взаимодействий между собой и с факторами иной физической природы, что позволит создать объективное представление о среде обитания живых организмов на Земле, взаимодействии электромагнитного поля с этой средой и об особенностях влияния данных условий на структуру и функцию целостного организма.
Длительное время считалось, что электрические поля низкочастотного диапазона (ЭП) не оказывают влияния на живые организмы [9. С. 31]. Однако результаты исследований влияния этого фактора за последние десятилетия показали наличие многочисленных эффектов его воздействия на живые системы.
Анализ этих влияний показывает [6], что при изучении эффектов на многоклеточных организмах, особенно высокого уровня организации, достаточно трудно установить непосредственную связь воздействующего фактора с полученным результатом. Это объясняется тем, что в сложно устроенных организмах в ответ на изменение среды работают стандартные компенсаторные механизмы, обусловленные генетической программой. В связи с этим для проведения исследований наиболее целесообразно выбирать те объекты, реакции которых могут охарактеризовать основные функции клеток. При этом необходимо рассматривать не только реакции функционирования отдельных клеточных структур, но и поведенческие реакции, которые могут служить в качестве показателей влияния ЭП.
В качестве такого объекта наиболее подходит инфузория-туфелька (Paramecium caudatum), у которой в наибольшей мере среди всех простейших изучены функциональные механизмы и поведенческие реакции.
Известно, что простейшие способны воспринимать различные изменения условий внешней среды и отвечать на них пространственным перемещением. Эти реакции называются таксисами. Наиболее полная классификация таких реакций дана Н. Хаусманом [17].
Особенный интерес представляет гальванотаксис, так как он показывает наличие чувствительности у некоторых простейших к ЭП и выражается в направленном движении инфузорий к катоду при пропускании через среду обитания постоянного тока. Такая же реакция обнаружена у Ameba proteus в виде вытягивания псевдоподий к катоду [17]. Движения не всех простейших направлены к катоду. Так, Opalina и Chilomonas плывут к аноду, а Spirostomium и Climacostomium ориентируются поперек силовых линий электрического поля. Определение наличия гальванотаксиса производилось в условиях непосредственного контакта электродов, создающих ЭП с водной средой, где обитали эти животные. При проведении исследований нами использовался бесконтактный способ наведения электрического поля (электроды не касались среды обитания).
В литературных источниках редко встречаются сведения об отношении живых организмов к ЭП в плане изменения их поведения. Имеющиеся данные практически не дают ответа, вызывает ли данный фактор реакции избегания или он привлекает организмы, что очень важно для понимания оценки организмом данного фактора как компонента среды. Для простейших такие реакции мало изучены. В случае гальванотаксиса [17]
можно судить о поведении простейших только в той области среды, на которую осуществляется воздействие электрического поля. Но это не дает ответа на вопрос, предпочитает ли организм эту область или стремится ее покинуть.
Для выяснения характера реакций инфузорий на ЭП нами были проведены эксперименты, в которых предоставлялась возможность альтернативного выбора: животные могли остаться в области действия поля или покинуть эту область. Воздействие ЭП в течение 6 часов приводило к перемещению основной массы инфузорий из области влияния этого фактора, что указывает на наличие у них отрицательного таксиса на данный фактор. Изучение продолжительности действия ЭП при постоянной напряженности 32,4 кВ/м при экспозиции в течение 5 и 10 минут не вызвало достоверных перемещений инфузорий. Увеличение времени экспозиции до 15 минут привело к перемещению 23 процентов (Р > 0,95) инфузорий из зоны действия ЭП. Длительность воздействия 20 минут привела к перемещению уже 40 процентов инфузорий (Р > 0,999), а до 30 минут - 43,4 процента (Р > 0,999).
Таким образом, значительная миграция инфузорий происходила только через 15 минут с момента начала воздействия ЭП. Это указывает на достаточно длительный латентный период этой реакции. С увеличением времени воздействия фактора увеличивается количество инфузорий, покинувших зону влияния ЭП.
При изучении влияния изменения напряженности ЭП на отрицательный таксис инфузорий в качестве показателя использовали время, необходимое для получения достоверных различий в перераспределении инфузорий.
При изменении напряженности поля от 32,4 кВ/м до 4,0 кВ/м наблюдается достоверное перемещение инфузорий из зоны влияния ЭП. При этом уменьшение напряженности соответственно увеличивает время, необходимое для получения достоверных различий. Уменьшение в 2 раза (16,2 кВ/м) - увеличивает время от 15 до 60 минут (Р > 0,999), в 4 раза (8 кВ/м) - 90 минут (Р > 0,999), в 8 раз (4 кВ/м) - до 120 минут (Р > 0,999). Уменьшение напряженности электрического поля до 3 кВ/м не вызвало достоверного изменения численности инфузорий в каплях даже при экспозиции более 120 минут. Результаты, полученные при данной напряженности, не отличались от контрольных, но имели достоверные отличия от результатов, полученных при напряженности 4 кВ/м (Р > 0,999).
Таким образом, уменьшение интенсивности действующего фактора увеличивает время реакции на это воздействие. Установлено, что напряженность ЭП, равная 4 кВ/м, является минимальной и еще способной вызвать достоверное перемещение инфузорий. Понижение напряженности до 3 кВ/м при двухчасовом воздействии не влияет на поведение инфузорий. Отсюда можно предположить, что пороговое значение напряженности ЭП, вызывающее активную миграцию, находится в диапазоне от 3 до 4 кВ/м.
Полученные результаты позволяют прийти к заключению, что между изменением напряженности и временем, необходимым для получения достоверной реакции избегания у инфузорий, существует обратно пропорциональная зависимость, которую можно выразить уравнением прямолинейной функции:
Y = а - Ьх,
где х - напряженность ЭП,
Y - время, необходимое для получения реакции избегания, а, Ь - коэффициенты пропорциональности.
Отсюда можно вывести уравнение для определения напряженности ЭП по времени появления достоверной реакции избегания:
а - х
Y = ---------
Ь
где Y - напряженность ЭП,
х - время появления достоверной реакции избегания,
а, Ь - коэффициенты, рассчитываемые исходя их результатов экспериментов. При замене буквенных значений числовыми, рассчитанными на основе экспериментальных данных, уравнение принимает следующий вид:
134,8 - х
Y =--------------
3,9
При достаточной отработке данной методики ее можно использовать для контроля напряженности ЭП в лабораторных условиях.
Для изучения влияния ЭП на физиологические функции инфузории-туфельки были выбраны два процесса: работа сократительных вакуолей и процесс образования пищеварительных вакуолей.
Известно, что сократительная вакуоль является органоидом, обеспечивающим поддержание водно-солевого баланса клетки. Имеющиеся в литературных источниках данные о продолжительности цикла работы сократительных вакуолей показывают его зависимость от температуры, химического состава и физических свойств среды [3; 17]. При оптимальных условиях продолжительность одного цикла пульсации колеблется в пределах от 6 до 8 секунд.
Результаты исследований работы сократительной вакуоли показали, что при температуре 22 °С промежуток между двумя сокращениями передней сократительной вакуоли составляет 6,76 ± 0,018 секунды. После действия ЭП напряженностью 26,6 кВ/м в течение 30 минут интервал между двумя сокращениями увеличился на 11 процентов и составил 7,59 ± 0,182 секунды (Р > 0,999). Повторное измерение этого параметра через 30 минут после прекращения действия ЭП показало, что сохраняются достоверные различия с контролем (Р > 0,999). В этот момент период между сокращениями составил 7,31 ± 0,108 секунды, что на 7,5 процента превышало контрольное время. В то же время этот показатель не имел достоверных различий с измеренным сразу после действия ЭП.
Таким образом, ЭП угнетает работу сократительной вакуоли, и этот эффект сохраняется не менее 30 минут после действия электрического поля, что может привести к ухудшению работы механизма, поддерживающего постоянство внутренней среды.
Воздействие ЭП подавляет и процесс образования пищеварительных вакуолей. Их образуется в 2 раза меньше, чем в отсутствие этого фактора, что приводит к нарушению трофической функции одноклеточного организма.
Процесс влияния ЭП на живые системы в естественных условиях происходит на фоне изменения различных факторов среды. Это может вносить определенные коррективы в оценку влияния ЭП, приводить к определенным эффектам, которые являются результатами взаимодействия факторов. Для выяснения этого мы изучали образование пищеварительных вакуолей при изменении напряженности ЭП от 0 до 8 кВ/м на фоне различных температурных режимов: 18, 22, 26 °С. Эксперименты проводили при постоянном времени воздействия, равном 20 минутам.
Установлено, что при температуре 22 °С при любых изменениях напряженности ЭП достоверно (Р > 0,999) образуется наибольшее количество пищеварительных вакуолей (в среднем 11) в сравнении с другими температурными режимами. Достоверные изменения наблюдаются при повышении напряженности до 2 кВ/м (Р > 0,999). Увеличение напряженности до 8 кВ/м приводит к подавлению процесса образования пищеварительных вакуолей и их количество уменьшается на 47,2 процента (Р > 0,999) по сравнению с контролем.
При температуре 18 °С в контрольных экспериментах количество пищеварительных вакуолей, образовавшихся за 20 минут, составило в среднем 8 штук. Повышение напря-
женности до 8 кВ/м приводит к уменьшению количества образующихся вакуолей на 45,6 процента (Р > 0,999).
Контрольные эксперименты, проведенные при температуре 26 °С, показали, что при этой температуре образуется в среднем 10 пищеварительных вакуолей за 20 минут кормления кармином. Так же, как и при других температурных режимах, происходит угнетение этого процесса и при напряженности ЭП в 8 кВ/м, составило 51,0 процента (Р > 0,999) от контроля.
Двухфакторный дисперсионный анализ данных по влиянию напряженности ЭП и температуры среды на процесс образования пищеварительных вакуолей показал, что доля температурного фактора на этот процесс составляет на менее 33,5 процента (Р > 0,999) от суммы всех факторов. Влияние ЭП составляет не менее 25,6 процента ( Р> 0,999). А совместное их влияние - 5,4 процента (Р > 0,999). Таким образом, хотя температурный фактор и ЭП оказывают достаточно мощное самостоятельное влияние на изучаемый процесс, между ними существует достоверная зависимость, которая выражается в усилении подавления образования вакуолей при повышении температуры от 18 до 26 °С.
Зависимость между напряженностью ЭП и количеством образующихся пищеварительных вакуолей представляет собой прямолинейную функцию вида
Y = а + Ьх,
где Y - количество пищеварительных вакуолей, х - напряженность ЭП,
а - количество пищеварительных вакуолей при отсутствии влияния ЭП,
Ь - коэффициент пропорциональности.
На основе полученных результатов рассчитаны числовые параметры этого уравнения: а = 10,8; Ь = 0,6375. После замены буквенных значений на числовые уравнение принимает следующий вид:
Y = 10,8 - 0,6375х.
Проведенное сравнение эмпирического и теоретического рядов регрессии не выявило различий между ними. В преобразованном виде это уравнение можно использовать для расчета напряженности ЭП по количеству образовавшихся пищеварительных вакуолей. Оно будет иметь следующий вид:
10,8 - х
Y =-----------,
0,6375
где Y - напряженность ЭП,
х - количество пищеварительных вакуолей.
При достаточной отработке методики и уточнении параметров оценки этого процесса образование пищеварительных вакуолей можно использовать для контроля напряженности ЭП при различных температурных режимах при постоянном времени кормления, равном 20 минутам. Причем при различных температурных режимах это проявляется в виде одинаковой закономерности, что говорит об однотипности процессов, происходящих при различных температурных режимах. Напряженность в 1 кВ/м не вызывает подавления процесса образования пищеварительных вакуолей у инфузории-туфельки при любых температурных режимах.
Исходя из всего вышесказанного, можно заключить, что пороговое значение напряженности ЭП для процесса образования пищеварительных вакуолей находится в пределах от 1 до 2 кВ/м, а для поведенческих реакций в пределах от 3 до 4 кВ/м. Это говорит о том, что вначале происходят определенные физиологические изменения внутри клет-
ки, а затем формируется отрицательная поведенческая реакция по отношению к данному фактору.
Полученные результаты исследований позволяют сформулировать некоторые предположения относительно механизмов влияния ЭП.
У простейших обнаружены актомиозиновые структуры, АТФ-азная активность которых стимулируется кальцием. Были найдены белки, сходные с тропонин-тропомио-зиновым комплексом мышцы, с которыми взаимодействует кальций, тем самым контролируя мышечное сокращение. Эти комплексы входят в состав палочкового аппарата инфузорий, фибриллярного кольца, формирующегося на экваторе клетки при делении, и определяют механизм циклоза пищеварительных вакуолей и работу сократительных вакуолей [17]. Многие двигательные реакции инфузорий базируются на изменении концентрации кальция и циклических монофосфатов в ресничках. Формирование кальциевых импульсов основано на работе кальциевых, калиевых и натриевых каналов, проводимость которых модулируется кальцием через кальмодулин. В отличие от многоклеточных организмов у инфузорий-туфелек не обнаружена №+/К+ - АТФ-аза. Первичный процесс формирования ионного состава их цитоплазмы в трансмембранной разности потенциалов основан на работе мощной Са2+ - АТФ-азы [4].
На активность физиологических функций инфузории влияют различные факторы среды: температура, ионный состав среды. Одним из значительных факторов является величина рН. Установлено, что концентрация ионов водорода влияет на различные физиологические функции гораздо больше, чем концентрация любых других ионов [23; 25; 27].
Известно [3; 17], что образование пищеварительных вакуолей зависит от многих факторов среды обитания: температуры, рН среды, ее ионного состава и др. Причем механизм образования пищеварительных вакуолей предусматривает образование ограниченного их количества [17]. Это связано с тем, что вследствие постоянства формы тела у инфузорий нет запасных участков мембраны, которые могли бы быть использованы при образовании пищеварительных вакуолей. Возникает необходимость транспорта таких составных частей из цитоплазмы. С помощью электронной микроскопии было обнаружено наличие в цитоплазме очень мелких везикул, которые с помощью пока еще неизвестного механизма транспортируются вдоль лент микротрубочек к цистому - «клеточному рту». Здесь они сливаются с мембраной пищеварительной вакуоли, тем самым способствуя росту последней.
Для инфузории-туфельки, вероятнее всего, наибольшее значение имеют электрохимические изменения внешней и внутренней среды, вызванные наведенными токами и токами смещения. Эти изменения приводят, видимо, к возникновению эффекта Н+ - Са2+ конкуренции, которая нарушает работу актомиозиновых комплексов и уменьшает энергообеспеченность физиологических процессов, что проявляется в угнетении работы локомоторного аппарата, водно-солевого гомеостаза и трофической функции. Достаточная интенсивность и длительность действия ЭП приводит к возникновению поведенческих реакций, которые проявляются в формировании отрицательного таксиса. Последовательность смены физиологических механизмов поведенческими подтверждается более высоким порогом напряженности ЭП для поведенческой реакции, чем для физиологической.
Исходя из вышесказанного, можно сформулировать особенности предполагаемого механизма. Воздействие ЭП приводит к возникновению наведенных токов во внутренней и внешней среде. Это вызывает электролитическую диссоциацию, повышающую концентрацию ионов водорода и их аномальную подвижность, что в свою очередь приводит к увеличению их конкуренции с ионами Са2+ и проявляется в подавлении процессов работы сократительной вакуоли и образовании пищеварительных вакуолей, а также работе ресничного аппарата перистома. В основе этого могут также лежать изменения
в работе митохондрий, приводящие к уменьшению энергетической обеспеченности этих процессов.
Существует мнение о возможности взаимодействия внешних ЭП с компонентами клеточных мембран, которое основано на усилении выхода ионов кальция из тканей мозга, подвергнутого облучению ЭП низкой частоты [15; 21; 22]. Кальциевая гипотеза предполагает, что катионы Са2+ и Н+, абсорбированные на плазмолемме нервной клетки, и могут обеспечивать ее взаимодействие со слабыми электромагнитными полями. Энергии таких полей недостаточно для изменения проницаемости возбудимой мембраны, но эта энергия может обеспечить нарушение электростатической связи катионов с мембранными компонентами. В результате катионы покидают поверхность плазмолеммы и в межклеточной среде создается их избыток. Считается, что прежде всего это относится к ионам Са2+. Резкое повышение градиента этих ионов на плазматической мембране нейронов центральной нервной системы может вызвать в них процесс возбуждения.
Особую роль в механизмах взаимодействия электромагнитного поля с биосистемой играют квантово-механические свойства многоатомных систем живого организма, и в первую очередь, мембран [18]. Особое внимание обращается на то, что разделение зарядов на плазматической мембране клеток и мембране митохондрий асимметрично. Их взаимосвязь осуществляется через изменение внутриклеточной рН.
Это подтверждается эффектами, полученными при воздействии на живые организмы различных видов электромагнитных полей. Так, об угнетении тканевого дыхания при воздействии постоянного магнитного поля свидетельствуют работы, выполненные in vitro. Этот же фактор существенно менял активность митохондриальных ферментов (сукцинат-, глутамат- и малатдегидрогеназы) при относительно незначительных изменениях активности ферментов, локализованных в клетках печени (лактатдегидрогеназы и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы). Авторы считают, что эти изменения связаны не с первичным воздействием постоянного магнитного поля, а с изменением проницаемости митохондриальных мембран. Подобные эффекты обнаружены при воздействии высокочастотных электрических полей нетеплового диапазона интенсивности. Было показано, что эффект снижения ферментативной активности нарастал с увеличением напряженности и частоты действующего фактора. Установлено [13], что скорость трупного окоченения зависит от содержания АТФ в мышцах: чем меньше запас АТФ, тем быстрее развивается трупное окоченение. К.В. Стройкова и Т.И. Беляев [12], изучая применения ЭП на развитие трупного окоченения у животных, обнаружили ускорение этого процесса при воздействии ЭП. В.С. Улащик [14] показал, что при протекании через организм гальванического тока плотностью 0,3 мА/см2 в тканях снижается концентрация АТФ, а Н.М. Громыко и другие приводят данные, согласно которым у животных, находившихся в ЭП, выявляется тканевая гипоксия.
Сходство эффектов позволяет предположить наличие единого механизма влияния различных видов электромагнитных полей на живые организмы, в основе которого лежат изменения, вызываемые наведенными токами и влияющими на энергетическое обеспечение организма. Усиление подавляющей способности ЭП с увеличением напряженности можно объяснить с позиций эффекта Вина. Кроме этого, в процессе проведенных нами экспериментов по изучению образования пищеварительных вакуолей была установлена достоверная зависимость влияния ЭП от температурного фактора, выражавшаяся в увеличении интенсивности подавления этого процесса при увеличении температуры среды, что вполне согласуется с общеизвестным фактом усиления процесса электролитической диссоциации с увеличением температуры.
Рассматривая процесс образования пищеварительных вакуолей, следует отметить, что в его структуре реализуется механизм, связанный с преобразованием мембранных компонентов. В частности, он связан с встраиванием везикулярных образований в
структуру цистома. Хотя этот процесс мало изучен, но можно увидеть его отдаленное сходство с подобным, происходящим в синаптических образованиях, в котором участвуют ионы Са2+. Возможно, при образовании пищеварительных вакуолей они также играют определенную роль и вступают в конкурентные отношения с ионами водорода при воздействии ЭП, что приводит к подавлению процесса образования пищеварительных вакуолей.
Таким образом, предложенный нами механизм в отличие от кальциевой гипотезы [15; 21; 22], позволяет иначе подойти к объяснению эффектов влияния ЭП. В нашем случае основным действующим фактором являются не ионы Са2+, а ионы водорода. Именно они могут быть причиной изменения физиологических функций и поведенческих реакций.
Можно предположить, что в основе изменений в нервной системе лежат не процессы возбуждения или торможения, вызываемые изменением ионного состава среды, а изменение процессов в структуре синаптических контактов. При этом увеличение количества ионов водорода может привести, с одной стороны, к уменьшению энергообеспеченности механизма синаптической передачи, вызванной нарушением работы митохондрий, с другой стороны, Н+ - Са2+ конкуренция может привести к нарушению процесса взаимодействия мембран везикул, содержащих медиаторы, с пресинаптической мембраной. Результатом этого может быть уменьшение скорости проведения информации через синапс и увеличение латентного периода реакций организма. Закисление снижает функциональную активность нейронов, влияет на метаболические процессы, в частности, усиливает свободнорадикальные процессы, а в случаях значительных изменений рН вызывает гибель нейронов по механизмам некроза или апоптоза [16].
Установлено, что ионы водорода блокируют натриевые каналы, снижая тем самым максимальную натриевую проницаемость мембраны. Одновременно происходит уменьшение чувствительности этих каналов к сдвигам мембранного потенциала. В дальнейшем было выявлено, что блокирование сильно выражено при деполяризационных сдвигах потенциала и ток натрия в клетку пропорционален количеству неблокированных каналов, то приводит к уменьшению интенсивности нарастания деполяризации и уменьшению возбудимости, что в конечном итоге отразится на скорости ответной реакции.
Это подтверждается многими эффектами влияния различных видов электромагнитных полей [1; 5; 7; 8; 10; 11; 19; 20]. Наведенные токи, которые возникают при действии ЭП, невелики. И хотя они вызывают некоторые сдвиги ионной структуры внешней или внутренней среды, в здоровом организме компенсаторные механизмы легко противостоят этим сдвигам. Эти эффекты проявляются в отклонениях функций не более чем на 30 процентов и находятся в пределах физиологической нормы реакции.
Для больного организма указанные изменения ионного состава среды могут быть достаточно существенны, и ослабленные компенсаторные механизмы могут не справиться с ними. Это может проявиться в ухудшении здоровья у людей, особенно страдающих заболеваниями нервной и сердечно-сосудистой системы, а также являться одной из причин описанных в литературе многочисленных фактов изменения состояния здоровья людей в зависимости от изменения геомагнитного фона.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аленичев, Н.Н. Биологическое действие статических электрических полей напряженностью 10 000 В/м на организм человека: Состояние функции внимания по данным корректурной пробы // Проблемы клинической биофизики. - Рига, 1972. - С. 77-79.
2. Громыко, Н.М. Отдаленные последствия воздействия электростатического поля на организм животных / Н.М. Громыко, О.Л. Криводаева, В.В. Земскова // Гигиена и санитария. - 1991. -№ 5. - С. 28-30.
3. Иванов, А.В. Большой практикум по зоологии беспозвоночных / А.В. Иванов, Ю.И. Полянский, А.А. Стрелков. - М. : Высшая школа, 1981. - С. 123-130.
4. Котов, Н.В. Молекулярные механизмы возбудимости одноклеточных / Н.В. Котов, ДА Давыдов, К.В. Платов // 19 съезд Физиологического о-ва им. И.П. Павлова : тез. докл. - Казань, 2002. - С. 128-129.
5. Медведев, М.А. Модулирующее влияние внутриклеточного рН на электрическую и сократительную активность гладких мышц аноректальной области / М.А. Медведев [и др.] // 19 съезд Физиологического о-ва им. И.П. Павлова : тез. докл. - Казань, 2002. - С. 156.
6. Плеханов, Г.Ф. Перспективные направления исследований в электромагнитной биологии // Живые системы в электромагнитных полях : сб. науч. докл. / Томск ун-т ; под ред. Г.Ф. Плеханова. -Томск, 1981. - Вып. 3. - С. 3-10.
7. Попович, В.М. Влияние электромагнитной энергии промышленной частоты на нервную систему человека и животных / В.М. Попович, И.П. Козярин // Врачебное дело. - 1977. - № 6. -С. 128-131.
8. Портнов, Ф.Г. Биологическое действие статического электрического поля напряженностью в 10 000 В/м на организм человека: 1 Функциональное состояние миокарда и артериальное давление / Ф.Г. Портнов [и др.] // Проблемы клинической биофизики. - Рига, 1972. - С. 67-70.
9. Пресман, А.С. Электромагнитные поля и живая природа. - М. : Наука, 1968. - 288 с.
10. Скоробогатова, А.М. К механизму влияния статического электричества на нервную систему / А.М. Скоробогатова, Т.П. Шляфер, М.И. Яковлева // Акклиматизация человека в условиях полярных районов. - Л., 1964. - С. 156-158.
11. Смирницкий, Н.С. Гигиеническая оценка воздействия статического электричества на организм человека в связи с изучением электризации полимерных полов в жилых квартирах и детских учреждениях / Н.С. Смирницкий, З.А. Плужникова // Статическое электричество в полимерах. -Л., 1968. - С. 134-142.
12. Стройкова, К.В. Влияние электрического поля высокого напряжения низкой частоты на уровень макроэргических фосфорных соединений в скелетной мышце теплокровных животных / К.В. Стройкова, Т.И. Беляева // Физиологический журнал СССР. - 1957. - Т. 43. - С. 469-472.
13. Танк, Л.И. О скорости посмертного окоченения в различных стадиях постнатального развития // Физиологический журнал сСсР. - 1954. - Т. 40. - № 2. - С. 221-223.
14. Улащик, В.С. Теория и практика лекарственного электрофореза. - Минск : Беларусь, 1976. - 206 с.
15. Фрелих, Г. Когерентные возбуждения в биологических системах // Биофизика. - 1977. -Т. 22. - Вып. 4. - С. 743-744.
16. Фокин, В.Ф. Энергетическая физиология мозга / В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарева. - М. : Ан-тидор, 2003. - 256 с.
17. Хаусман, К. Протозоология. - М. : Мир, 1988. - 335 с.
18. Холодов, Ю.А. Электромагнитные поля в нейрофизиологии / Ю.А. Холодов, М.А. Шишло. -М. : Наука, 1979. - 168 с.
19. Холодов, Ю.А. Реакции организма на электромагнитные поля // 19 съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова : тез. докл. - Казань, 2002. - С. 641.
20. Шляфер, Т.П. Нейронная активность соматосенсорной области коры головного мозга крыс, подвергнутых воздействию статических электрических полей / Т.П. Шляфер, М.И. Яковлева // Физиологический журнал СССР. - 1970. - Т. 56. - № 12. - С. 1679-1693.
21. Эйди, В. Частотные и энергетические окна при воздействии слабых электромагнитных полей на живую ткань // ТИИ-ЭР. - 1980. - Т. 68. - № 1. - С. 140-148.
22. Эйди, У.Р. Кооперативные механизмы восприимчивости мозговой ткани к внешним и внутренним электрическим полям // Физиология человека. - 1975. - Т. 1. - С. 59-68.
23. Chase, A.M. H+ ion concentration and ciliari activity / А.М. Chase, O.J. Glaser // Gen. Physiol. -1930. - N 13. - Р. 627-636.
24. Hahnert, W.F. A quantative study of reactions to electricity in Amoeba proteus // Physiol. Zool. -1932. - N 5. - Р. 491-526.
25. Nomira, S. H+ ion concentration and ciliary movement; O2 consumption of cilia // Protoplasma. -1934. - N 20. - Р. 85-89.
26. Schaefer, H. Uber die Wirkung elektrischer Felder auf den Menschen. Springer // Verlag. Berlin ; Heidelberg ; New York ; Tokyo, 1983. - P. 140.
27. Tomita, G.J. H+ ion concentration and ciliary movemen // Sci. Inst. Shanghai. - 1934. - Sec. 4. -P. 69-76, 77-84.
