CC BY
61
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 10 (14)2008
IZ VESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 10 (14)2008
УДК 581.5
влияние экологических условий НА проявление Биоморфы АСТРЫ РОМАШКОВОЙ
© н. А. ЛЕОНОВА, А. Н. ЧЕБУРАЕВА, В. И. ФОМИЧЕВА Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений e-mail: leonova@quint.ru
Леонова Н. А., Чебураева А. Н., Фомичева В. и. - Влияние экологических условий на проявление биоморфы астры ромашковой. - известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2008. № 10 (14). - С. 7-12. - В работе рассматривается редкий для флористического комплекса Пензенской области вид - Aster amellus L, занесенный в Красную книгу Пензенской области. Была выявлена корреляция анатомо-морфологической структуры растений астры и экологических условий ее местообитания. Различная экологическая обстановка произрастания вида вызывает существенные изменения анатомо-морфологических параметров организма. Растения астры степной формации имеют более выраженную ксероморфную структуру в отличие от растений лесной формации: меньшие размеры побега и междоузлий, а также всех анатомических структур; листья суженные, эквифациального типа с увеличенным количеством устьиц и более толстой кутикулой, по сравнению с растениями лесного экотопа. Ключевые слова: Aster amellus, анатомо-морфологическая структура.
Leonova N.A., Cheburaeva A.N., Fomicheva V.I. - Influence of ecological conditions on display of biomorphe Aster amellus L. - Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V. G. Belinskogo. 2008. № 10 (14). P. 7-12. - Correlation between morpho-anatomic structure of a plant and ecological conditions of its growth on example Aster amellus L, the rare species from wood and steppe formations «Kuncherovskoj forest-steppe» is discussed. The obtained knowledge is useful from the point of view of the correct preservation of this species. Keywords: Aster amellus, anatomy and morphology structure.
В Красную книгу Пензенской области внесен 61 вид редких и исчезающих растений. Одно из таких растений - астра ромашковая, приуроченная к степной и лесостепной формациям юго-восточной части современной территории области [7].
Изучение вида на уровне особи и популяции позволяет использовать полученные данные о его жизненном состоянии в сообществе для фитоиндика-ции среды и мониторинга. Данное исследование предоставляет знания о современном состоянии редкого вида растений, необходимые для выяснения перспектив его существования и разработки соответствующих мер охраны [1, 12].
Астра ромашковая (Aster amellus L.) входит в род Astereae, относящийся к классу Magnoliopsida или Dicotylodones (магнолиопсиды или двудольные), порядку сложноцветные (Compositales), или астровые (Asterales), и к семейству сложноцветные (Cоmpоsitae) или астровые (Asteraceae).
Астра ромашковая широко распространена в Европе (Центральная Франция, Италия, страны Юго-Восточной Европы, Кавказ, Закарпатье) и Азии (Малая Азия и Западная Сибирь) в областях со сре-
диземноморским, умеренным и субконтинентальным климатом. В естественных местах обитания часто растет с Carlina acaulis, Aster linosyris. Родиной считаются Сибирь, Кавказ, Южная Европа и Северная Америка [3]. В России встречается в черноземной полосе и в приграничных с нею областях Нечерноземья - от равнин до горного пояса (в горах Западной Европы сейчас очень редка) [10].
В Пензенской области астра встречается крайне редко и приурочена к степной и лесостепной полосах юго-восточной части современной территории области [7]. Гемикриптофит - травянистый многолетник с почками на уровне почвы, защищаемыми снегом и листовым опадом (Раункиер К. 1905, 1907) [11]. Растет на сухих, чаще известковых почвах, на каменистых, покрытых кустарниками склонах оврагов и речных долин, опушках светлых лесов, в луговых степях и остеп-ненных лугах [4]. Растет рассеянно и редко образует небольшие куртинки. И. А. Губанов относит астру к группе степных мезоксерофитов [2].
Целью данной работы стало сравнение биоморфологических адаптаций Aster amellus L., собранной в разных формациях. Данный вопрос недостаточно пол-
но освещен как в отечественной, так и в зарубежной литературе.
На основании этого, в задачи нашего исследования входило:
1. Описание морфо-анатомических особенностей астры ромашковой лесной и степной формаций.
2. Оценка степени влияния экологических условий на морфо-анатомическую структуру астры ромашковой, произрастающей в разных экотопах.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Различная экологическая обстановка произрастания вида, обусловленная, в первую очередь, различающимися абиотическими факторами, вызывает существенные изменения параметров организма.
для оценки состояния организма, прежде всего, служат размерные показатели, определяющие мощность растения. В качестве дифференциальных характеристик использовались различные параметры размера - длина, диаметр и число побегов; длина, ширина и количество ассимилирующих листьев.
В Пензенской области астра ромашковая представляет собой летнезеленый короткокорневищный многолетник с цветками от светло-голубого до исси-ня-фиолетового цвета. для анализа были взяты модельные растения, произрастающие как в степных, так и в лесных формациях, на территории заповедника «Приволжская лесостепь», отделение Кунчеровская лесостепь. Экземпляры собирались в период цветения (в течение июля 2007 года), и имеют примерно одинаковый онтогенетический возраст. Было собрано 163 растения степного экотопа и 37 растений лесного экотопа.
для изучения анатомического строения листа астры ромашковой брался уже сформировавшийся зрелый третий лист с растений, для изучения анатомического строения стебля брался участок стебля между третьим и четвертым листьями. Приготовление срезов и их микроскопирование проводилось по общепринятым методикам [8, 9]. Микропрепараты делались от руки с использованием сердцевины бузины. Хранили временные препараты в водном растворе глицерина - 1:1. Было приготовлено около 30 микропрепаратов. Все полученные данные анализировались и подвергались статистическому учету [5], подтвердившему достоверность полученных результатов.
Изучение влияния абиотических факторов на параметры растений ценопопуляции астры ромашковой проводили путем геоботанического описания. Как в лесной, так и в степной формациях были заложены учетные площадки размером 1х1 м2 и в количестве 6 и 29 соответственно на произвольном расстоянии (по методу случайных чисел). на основе процентного состояния различных видов, входящих в состав площадок, по шкале Цыганова определяли основные индикаторные значения по основным факторам среды [13] с использованием специальной компьютерной программы [6].
РЕЗУЛЬТАТЫ
Исследования проводились на модельных площадках, заложенных в двух формациях: степной и лесной (опушечной).
В условиях степной - формирующееся сообщество может быть охарактеризовано как луговая степь кострецово-перистоковыльно разнотравная с доминированием лабазника обыкновенного, подмаренника обыкновенного, девясила шершавого.
В лесу растения астры ромашковидной приурочены к полянам, опушкам с очень разреженным верхним пологом: березнякам с участием сосны обыкновенной, в травяном покрове преобладают степные злаки и разнотравье: кострец береговой, будра плющевидная, ежа сборная, осока горная, клевера горный и альпийский, вероника дубравная, герань кроваво-красная.
Анализ экологических условий местообитаний астры по основным факторам среды показал (рис. 1, табл. 1), что в степном сообществе формируются по типу режима лугово-степные (влажно-степная экологическая свита) довольно богатые (гликосемиэвтроф-ная свита) очень бедные азотом (субнитрофильная 2-я свита) слабокислые (субацидофильная 2-я свита) почвы со слабым переменным увлажнением.
В условиях лесных местообитаний почвы более увлажненные (тип режима - сухолесолуговые) и богаче азотом (геминитрофильная 2-я свита).
По шкале освещенности - затенения оба местообитания относятся к хорошо освещенным местообитаниям: к полуоткрытым (кустарниковая экологическая свита) - лесная формация, и к промежуточному между типами открытых и полуоткрытых пространств - степная формация (полянная (субсветовая) свита).
Анализ экологического пространства пунктов исследования показал, что экотопы имеют сходные, практически перекрывающиеся, диапазоны экологических условий (рис. 2). Наиболее существенно они различаются только по богатству почв азотом и степени их увлажнения. При этом экологическое пространство степной формации смещено в сторону более засушливых и очень бедных азотом почв.
Основной структурной единицей побеговой системы астры является удлиненный моноциклический монокарпический побег. Побег безрозеточный, в ба-зальной части которого формируются почки открытого типа.
Стебель астры ромашковой прямостоячий, округлый в очертании, опушенный короткими прямыми кроющими волосками, одревеснивающий при основании. Средняя длина побега Aster amellus L. лесной формации вдвое больше, чем средняя длина побега Aster amellus L. степной формации. Данная закономерность отмечается и для среднего диаметра побега (табл. 2). Побег окрашен в бордовый цвет (степная формация) или зеленый (лесная формация), что объясняется разным составом пигментов. Из-за недостаточной освещенности в условиях лесных экотопов хлоропласты находятся не только в первичной коре, но и мигрируют в эпидермис. Стебель астры ромашковой степной формации окрашен за счет пигмента антоциана, ко-
таблица 1
экологическая оценка мест исследования
место исследования значения Факторы среды
Hd Tr Nt Rc Lc fH
Лесная формация Min 10 7 5 7 3 6
Max 12.5 8 5.5 9 3.5 7
среднее 11 7.50 5.17 7.83 3.17 6.67
Степная формация Min 8 6 2.5 7 2 5
Max 10 10.5 4 10 3.5 7
среднее 9.91 7.22 3.14 8.03 2.16 6.52
баллы
12
Nt
Hd
Tr
Nt
Rc
□ лесная формация □ степная формация
Lc fH
факторы среды
Рис. 1. Средние балловые экологические оценки пунктов исследования. Факторы среды: Hd - увлажнение почвы, Тг - солевой режим почвы, № - богатство почвы азотом, Rc - кислотность почвы, Lc - уровень освещенности, АЧ - переменность увлажнения
торыи находится в вакуолях и выполняет защитную функцию при резком перепаде температур в условиях открытого пространства.
Листья растения округло-ланцетные, с суженным основанием, сидячие, с заостренноИ (лесные) или с зубчато-заостренноИ (степные) верхушкой, редко-зубчатые по краям либо цельнокраиние, листорасположение очередное. На побеге в среднем развивается от 16 (степная) до 13 (лесная) листьев. Таким образом, длина междоузлий астры ромашковой степной формации значительно меньше длины междоузлий астры ромашковой лесной формации.
Средняя длина, ширина и толщина листьев одного побега растения лесной формации больше примерно в два раза этих же параметров листа растений степной формации (табл. 2).
Сравнивая вегетативные органы Aster amellus L. разных формаций: степной и лесной - был выявлен ряд различий. При сравнении анатомического строения стебля A. amellus L. степной формации было установлено, что покровная ткань представлена также однослойным эпидермисом, но клетки которого мельче, чем у A. amellus L. лесной формации. Кроме того,
6 5,5 5 4,5 4 3,5 3 2,5 2
О О
6,5
8,5
10,5
12,5
14,5 Hd
Rc 11 10 9 8 7 6 5
5 6 7 8 9 10 11
Тг
Рис. 2. Экологическое пространство пунктов исследования. Факторы среды: Hd - увлажнение почвы, Тг - солевой режим почвы, № - богатство почвы азотом, Rc - кислотность почвы
толщина кутикулы данного эпидермиса превышает таковую у растений степного экотопа. Количество устьиц в поле зрения микроскопа, также увеличено у растений степного экотопа. Под эпидермой расположена первичная кора из 2 - 3 слоев паренхимных клеток, часть из которых имеет мелкие размеры, а нижний слой первичной коры, направленный к центру стебля представлен крупными тонкостенными клетками, которые способны разрываться и образовывать линзообразную воздушную полость, не наблюдаемую в стебле растений лесного экотопа. Наружные 1-2 слоя первичной коры представлены уголковой колленхимой. наибольшее ее количество замечено над проводящими пучками. У растений лесной формации колленхима
8
6
4
2
0
Таблица 2
Анатомо-морфологические особенности растений астры ромашковой в разных экотопах
Признаки № Лесная формация Степная формация
листа Сумма Среднее значение Сумма Среднее значение
Длина 1348.9 49.96±0.61 4613.7 28.30±0.5
л ч V VO V Диаметр на уровне гипокотиля 5.3 0.2±0.001 32.1 0.14±0.03
О Диаметр на уровне верхнего листа 1.6 0.06±0.001 10.1 0.06±0.001
Толщина 3-й 10.83 1.08 21.14 2.11
Длина 2-й 217.6 8.06±0.16 787 4.83±0.07
Ширина 37.3 1.38±0.03 147 0.9±0.02
Длина 4-й 213.5 7.91±0.13 734 4.5±0.08
Ширина 42.0 1.55±0.03 140 0.86±0.02
Длина 6-й 183.6 6.8±0.13 625 3.84±0.08
Ширина 38.4 1.42±0.03 118 0.72±0.02
Длина 8-й 143.2 5.51±0.10 548 3.36±0.07
Ширина 31.6 1.21±0.05 101 0.62±0.01
Длина 10-й 108.8 4.18±0.10 488 3.00±0.06
Ширина 21.4 0.82±0.02 90.5 0.55±0.01
о я Ч Длина 12-й 86.2 3.32±0.09 401 2.67±0.06
Ширина 18.6 0.74±0.01 75.5 0.50±0.01
Длина 14-й 54.9 3.05±0.06 301 2.47±0.06
Ширина 11.95 0.66±0.01 57.5 0.47±0.01
Длина 16-й 31.3 2.41±0.04 204 2.32±0.05
Ширина 6.85 0.53±0.01 38.4 0.44±0.01
Длина 18-й 5.6 1.87±0.05 116 2.18±0.05
Ширина 1.1 0.37±0.01 22.2 0.42±0.01
Длина 20-й — — 71.5 2.17±0.04
Ширина — — 14.1 0.43±0.01
Длина 22-й — — 33.1 2.07±0.03
Ширина — — 6.95 0.43±0.01
первичной коры встречается в виде отдельных разрозненных групп.
Проводящая ткань стели представлена сильно вытянутыми открытыми коллатеральными пучками, размер и количество (11-15) которых превышает таковые параметры у растений лесного экотопа (10-13). Флоэма у растений степной формации развита слабее и занимает 1/12-1/14 часть от ксилемы, а у лесных -1/8-1/10. Ксилемная часть пучка представлена в большей степени вторичной ксилемой, объем которой превышает таковой у растений лесной формации. В центре стебля располагаются сердцевина, занимающая 23 % у растений степной и 36 % у растений лесной формации от общей площади стебля (рис. 3).
Листья растений степного экотопа расположены под острым углом к стеблю, в отличие от листьев растений лесного экотопа. По характеру мезофилла листья эквифациальные: столбчатый мезофилл распо-
ложен как на нижней, так и на верхней сторонах листа одинаково. Клетки обоих слоев плотно прилегают друг к другу, что свидетельствует о достаточном освещении обеих сторон листа. Однако на верхней стороне листа растений степного экотопа столбчатый мезофилл образует 2 слоя клеток, а на нижней - только один. В центре, немножко сместившись на нижнюю сторону листа, между двумя рядами столбчатого мезофилла находится губчатый мезофилл, имеющий крупные межклетники.
Лист Aster amellus L. лесного экотопа дорсовент-ральный, то есть его нижняя и верхняя стороны резко различаются по анатомическому строению. Он покрыт однослойным эпидермисом. клетки верхней эпидермы более крупные, чем нижней. С обеих сторон имеются волоски. Устьичные аппараты аномоцитного типа в большом количестве содержатся в верхней эпидерме и возвышаются над ее клетками. Мезофилл диффе-
Рис. 3. Анатомическое строение стебля Asteramellus L. степной (слева) и лесной (справа) формаций
ренцирован на столбчатую и губчатую ткани. Клетки столбчатого мезофилла примыкают к верхней эпидерме в виде одного слоя, плотно сомкнуты, их длина превышает диаметр. К нижней стороне листа примыкает губчатый мезофилл, содержащий значительное количество межклетников (3 - 4 слоя).
Проводящие ткани листа представлены в виде пучков главной и боковых жилок. Пучки также относятся к открытому коллатеральному типу и резко выступают с нижней стороны листа. В ксилеме хорошо представлены сосуды, тогда как механические элементы представлены здесь хуже, чем в стеле. Во флоэме же хорошо представлены лубяные волокна, в отличие от проводящего пучка стебля, и сосредоточенны, в основном, с нижней стороны листа. В области главной жилки мезофилл прерывается над и под паренхимой и колленхимой. Боковые жилки менее мощные, и мезофилл листа может не прерываться, а идти над пучками в виде единого слоя под эпидермой.
ВЫВОДЫ
Aster amellus L. - редкий и уникальный вид для флористического комплекса Пензенской области. В Пензенской области Aster amellus L. приурочена к степной и лесостепной формациям юго-восточной части современной территории области. Растет на сухих, чаще известковых почвах, на опушках светлых лесов, в луговых степях и остепненных лугах.
Анализ экологических условий и экологического пространства пунктов исследования показал, что местообитания имеют сходные, практически перекрывающиеся экологические диапазоны, отличающиеся только по богатству почв азотом и степени их увлажнения: в лесных условиях почвы более увлажненные и богаче азотом.
Различная экологическая обстановка произрастания вида вызывает существенные изменения анато-мо-морфологических параметров организма. Растения степной формации имеют выраженную ксероморфную структуру: меньшие размеры побега и междоузлий, а также всех анатомических структур; листья суженные, эквифациального типа с увеличенным количеством устьиц и более толстой кутикулой, по сравнению с растениями лесного экотопа.
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Воронцова Л. И. О подходах к изучению ценопо-пуляций растений // Ботанический журнал. 1979. Т. 64. № 9.
2. Губанов И. А., Крылова И. Л., Тихонова В. Л. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Мысль, 1976.
3. Жаркова А. В. Астра ромашковая. Многолетники // Советы садоводам. 2008. 2 февр.
4. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1981. Т. 5., ч. 2.
5. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984.
Рис. 4. Анатомическое строение листа Aster amellus L. степной (слева) и лесной (справа) формаций
6. 3аугольнова л. Б., Ханина л. г., комаров А. С.. информационно-аналитическая система для оценки сук-цессионного состояния лесных сообществ. Препринт. Пущино: ПнЦ ран, 1995.
7. красная книга Пензенской области. Пенза, 2002. Т. 1.
8. наумов н. а., козлов В. Е. основы ботанической микротехники. М., 1954.
9. Прозина М. н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960.
10. Строганова Т. П. Астры. М.: Советская наука, 1960.
11. Флора сосудистых растений Центральной России. М.: институт математических проблем биологии РАн, 2008.
12. Заугольнова л. Б. , жукова л. А., комаров А. С. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: наука, 1988.
13. Цыганов д. н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: наука, 1965.
