CC BY
34
УДК 581.522.4(571 )+582.675.1
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОДЕРЖАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ САПОНИНОВ THALICTRUM MINUS L. В ЮЖНОЙ СИБИРИ
О.А. Белых, Г.О. Такаландзе
Иркутская государственная сельскохозяйственная академия, 664037, Иркутский р-он, пос. Молодежный, [email protected]
Разрабатывается адаптивно-ландшафтный подход к прогнозированию формирования экобио-морф травянистых многолетников. На основе многолетних комплексных исследований полиморфных видов рода Thalictrum построены математические модели, связывающие биохимические и морфометрические характеристики средневозрастных особей с эколого-фитоценотическими условиями местообитаний видов в Южной Сибири. Обсуждается вероятностная оценка регрессионной модели, характеризующей степень взаимосвязи формирования продуктивных признаков растений и экологических факторов среды. Табл. 2. Библиогр. 15 назв.
Ключевые слова: сапонины; адаптация; регрессионная модель; Thalictrum; Южная Сибирь.
ENVIRONMENTAL IMPACTS OF THE CONTENT OF ACTIVE SAPONINS THALICTRUM MINUS L. IN SOUTHERN SIBERIA
O.A. Belykh, G.O. Takalandze
Irkutsk State Academy of Agriculture,
Molodezhny Settl., 664038, Irkutsk, Russia, [email protected]
The article develops the adaptive-landscape approach for predicting the formation of ecobiomorphs of herbaceous perennials. Based on many years of comprehensive research of polymorphic species Thalictrum, mathematical models relating the biochemical and morphometric characteristics of middle-aged individuals with environmental-phytocentral conditions habitats in southern Siberia are created. We discuss a probabilistic assessment of the regression model, which characterizes the degree of relationship between the formation of productive traits of plants and environmental factors of the environment. 2 tables. 15 sources.
Key words: saponins; adaptation; regression model; Thalictrum; South Siberia.
ВВЕДЕНИЕ
Среди элементов ландшафта жизненные формы или экобиоморфы растений всегда вызывали наибольший интерес исследователей, поскольку они отражают адаптацию растительного организма к условиям существования [4,5,8]. Растение всегда обозначено зонально и географически, проходит целый ряд отборов: экотопический, ценобиотический и антропогенный, таким образом, природная среда влияет на формирование экобиоморф травянистых многолетников и содержание биологически активных веществ. Известно, что химический состав растения варьирует в зависимости от эколого-фитоценотических условия обитания вида. Комплексный подход в этом вопросе позволит воплотить, а самое главное учесть все факторы среды, влияющие на формирование экобиоморфы и состав вто-
ричных метаболитов.
Фитохимические обследования растений рода Thalictrum выявило большое число видов продуцентов биологически активных соединений. Объектами исследований явились растения, обладающие по информационным данным фармацевтически полезными свойствами. Сапонины, выделенные из растений Thalictrum minus L. в Сибирской части ареала, обладают цитотоксической и контрацептивной активностью и способны регулировать уровень некоторых гормонов [7,10-15]. Значительный интерес представляют сведения о химическом составе и биологической активности вторичных метаболитов представителей Thalictrum произрастающих в различных эко-лого-фитоцено-тических условиях и частых ареала. Важной предпосылкой для понимания
функций вторичных метаболитов в растениях и проблемы эволюции вторичного обмена в целом является изучение закономерностей распространения отдельных групп биологически активных веществ в растениях и выявление связей между их распространением и биосинтезом полезных веществ.
Задачей исследования стало статистическое исследование многолетних наблюдений Thalictrum minus L. в районах Южной Сибири с целью выяснения их эколого-генетического потенциала и биоморфологической и биохимической пластичностью для прогнозирования адаптивно-ландшафтного подхода к формированию экобиоморф в естественно-историчес-ких условиях.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
На территории Южной Сибири виду Thalictrum minus L. свойственна высокая генетическая разнородность. В связи с высокой экологической пластичностью, растения из разных эколого-географических популяций характеризуются рядом биологических особенностей - морфологической изменчивостью обусловленной апомиксисом, полиплоидией, гибридизацией, что приводит к чрезвычайному разнообразию биоморф и предоставляет широкие возможности отбора материала для создания базы биометрических данных. Исследование природных популяций - носителей генетической информации имеет огромное значение для актуальной научной проблемы - разработки теоретических основ прогнозирования формирования экобиоморф с различными биохимическими характеристиками, в зависимости от условий экотопа и растительного сообщества.
Природные ландшафты Южной Сибири -уникальный природный комплекс с широким спектром экологических ниш. Он характеризуется континентальным климатом, где природные условия предъявляют повышенные требования к адаптационным возможностям растений, и может служить источником наибольшего разнообразия перспективных форм лютиковых, обладающих ценными хозяйственно-полез-ными свойствами. Изучение лютиковых в Южном Прибайкалье и Западном Саяне обусловлено различиями в их географическом положении, неоднородностью геоморфологии различиями лесорастительных характеристик, индивидуальными чертами исторического пути развития.
На параметры развития особей значительное влияние оказывают экологические факторы в зависимости от характеристик территории и фитоценотического окружения. К
исследованию данного процесса необходимо подходить с позиций системного анализа [1,4]. Система, характеризующая развитие особей, является сложной, так как содержит множество компонент, находящихся в различных гено-типических связях [2,3]. Морфологические и биохимические характеристики зависят от множества факторов, которые надо проанализировать с точки зрения их статистической значимости. В связи с вышесказанным, нами предлагается подход с позиций системного анализа, а именно многофакторное прогнозирование, основанное на том, что для оценки формирования продуктивных признаков предлагается многофакторная регрессионная модель.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Построение модели множественной регрессии включает в себя следующие этапы: отбор факторов, выбор формы уравнения регрессии и проверку адекватности построенной модели. При построении модели множественной регрессии отбор факторов, включаемых в уравнение регрессии, является одним из основных условий ее качества, заключающегося в соответствии формы модели теоретической концепции и в точности предсказания на рассматриваемом интервале времени наблюдаемых значений переменной уравнением регрессии [8]. Отбор факторов при построении модели множественной регрессии обычно осуществляется на основе качественного теоретико-экологического и статистического анализа тенденций изменения рассматриваемых процессов. При этом устанавливается факт наличия взаимосвязей между явлениями. Однако каждое из явлений может быть выражено разными факторами и их комбинациями. Такой подход предполагает исследование характера и силы взаимосвязей между рассматриваемыми переменными до построения модели, по результатам которого в модель включаются факторы, наиболее значимые по своему влиянию на независимую переменную. И, наоборот, из модели исключаются факторы, которые, либо малозначимы с точки зрения силы своего влияния на переменную у, либо их сильное влияние на нее можно трактовать как индуцированное взаимосвязями с другими экзогенными переменными. При этом сильное влияние фактора на зависимую переменную должно подтверждаться определенными количественными характеристиками, важнейшей из которых является их парный линейный коэффициент корреляции гух,■. Если значение | гух, | < Р1 (на
практике применяют Р1 и 0,5-0,6), то имеет место существенная линейная связь между переменными у и х. Кроме этого, если два и более фактора выражают одно и то же явление, то между ними существует достаточно сильная взаимосвязь. На это может указать выборочное значение их парного коэффициента корреляции г хх. На практике взаимосвязь между факторами считается существенной, если | гхх | > р2, где р2и 0,7-0,8.
Моделирование влияния экологических факторов на формирование биологической продуктивности растений
Первоначально в модель включали все отобранные на этапе теоретического анализа факторы. Уточнение их состава производили на основе анализа характеристик качества построенной модели, одной из групп которых являются и показатели, выражающие силу влияния каждого из факторов на независимую переменную у. На первом этапе анализа влияния экологических факторов рассматривались следующие факторы местообитаний исследуемых видов: х1 - высота над уровнем моря (м), х2 - общее проективного покрытие (% площади), х3 - сомкнутость крон (% площади), х4 - содержание гумуса в почве (% органического вещества). Влияющие на развитие следующих индикационных признаков: у!
- высота растения (см), у2 - длина листа (см), у3 - ширина листа (см), у4 - средняя длина междоузлий (см), у5 - длина соцветия (см), у6
- диаметр стебля (мм). Характеристики модельных ценопопуляций приведены в (табл. 1.).
Были оценены показатели статистической связи между каждой из объясняемых (зависимых) переменных у и указанным набором объясняющих переменных - факторов х. В качестве таких показателей были выбраны парные коэффициенты корреляции, точечные оценки которых позволили исключить фактор х1- высота над уровнем моря, так как коэффициенты корреляции, подсчитанные по этому фактору по всем у очень малы (0,00780,344), поэтому этим фактором можно пренебречь (табл. 2).
Линейные модели, построенные по методу наименьших квадратов (МНК), по ВосточноСибирскому экотипу имеют вид:
У1 = 157,022 + 0,22х2 - 22,51хз - 6,52х4, Р = 0,56;
у2 = 25,95 + 0,052х2 - 4,68х3 - 0,64х4, Р = 0,19;
у3 = 37,59 + 0,072х2 - 10,8х3 - 0,92х4,
Р = 0,31;
у4 = 16,59 + 0,048х2 - 1,345х3 - 0,478х4, Р = 0,29;
у5 = 36,39 + 0,201х2 - 18,51х3 - 2,28х4, Р = 0,56;
у6 = 0,496 + 0,0096х2 - 0,007х3 - 0,06х4, Р = 0,73;
у7 = 1,35 - 0,0002х2 - 0,087х3 + 0,006х4, Р = 0,4;
Линейные модели, построенные по методу наименьших квадратов (МНК), по ЗападноСибирскому экотипу имеют вид:
у1 = 56,46 - 0,031х2 + 10,86х3 + 8,98х4, (1.1) Р = 0,72;
у2 = 20,97 - 0,41х2 + 4,92х3 + 4,07х4, (1.2) Р = 0,92;
у3 = 47,11 - 1,06х2 - 3,85х3 + 8,25х4, (1.3) Р = 0,93;
у4 = 15,34 - 0,33х2 + 3,31х3 + 3,17х4, (1.4)
Р = 0,82;
у5 = -11,12 + 0,29х2 - 13,68х3 + 3,59х4, (1.5)
Р = 0,82;
у6 = 0,63 - 0,01 х2 + 0,03х3 + 0,16х4, (1.6) Р = 0,75;
у7 = 1,35 - 6,89х2 - 0,309х3 - 0,01х4, (1.7) Р = 0,87;
Здесь коэффициенты оцененных регрессий характеризуют среднее абсолютное изменение у, когда соответствующий регрессор меняет свои значения на одну единицу (в единицах измерения х и у). Показатели степени пригодности построенных моделей - коэффициенты детерминации Я2 свидетельствуют о достаточной подгонке данных. Например, если содержание гумуса (х4) увеличить на 1%, то ширина листа (у3) увеличится на 8,25%. Соотношение между содержанием сапонинов (у7) и факторами (х2) и (х4) в данной модели хорошо выражено Я2 = 0,87.
Таким образом, данная модель позволяет прогнозировать поведение травянистых многолетников в условиях изменения освещения и при антропогенном прессе на природные территории, например, загрязнении аэропромышленными выбросами или изреживании
Таблица 1
Экологическая характеристика местообитаний популяций ТЬаНс&ит в Южной Сибири
о>
№ Местонахождение Высота над ур. моря, м (У1) Растительное сообщество Сомкнуто сть крон (У2) Общее проективное покрытие травостоя, (уз) Физико-химические свойства почв
Механический состав Гумус, % (У4)
1 Шелеховской р-н, окр. п. Шаманка 480 Остепненный разнотравный луг - 80 суглинистая 9,9
2 Шелеховский р-н, окр. п. Олха 456 Разнотравно-вейниковый луг - 90 супесчаная 10,5
3 Шелеховский р-н, надпойменная терраса р. Б. Олхи 460 Лиственнично-березовый лес разнотравный 0,8 70 сред несуглинистая 6,0
4 Иркутский р-н, долина р. Ушаковки 468 Смешанный лес разнотравно-вейниковый 0,3 75 сред несуглинистая 6,2
5 Шелеховский р-н, окр. п. Б. Луг 475 Березняк разнотравный 0,3 75 сред несуглинистая 3,6
6 Слюдянский р-н, п. Подкаменная, надпойменная терраса р. Иркут 520 Пихтово-кедровый лес баданово-черничный 0,8 55 легкосуглинистая 5,2
7 Слюдянкий р-н, отроги хр. Хамар-Дабан 600 Сосняк-пихтарниковый травяно-зеленомошный 0,7 45 легкосуглинистая 5,4
8 Слюдянкий р-н, окр. п. Култук 620 Высокотравный лесной луг - 95 сред несуглинистая 11,0
9 Слюдянкий р-н, надпойменная терраса р. Быстрая 750 Кедрово-березовый лес разнотравно-осоковый 0,8 75 суглинистая 9,0
10 Р. Бурятия, Торская котловина 780 Березово-пихтово-кедровый лес разнотравно-вейниковый 0,8 60 суглинистая 4,0
11 Ермаковский р-н, отроги хр. Кулумыс 450 Пихтово-осиновый лес разнотравный 0,6 95 супесчаная 14,1
12 Таштыпский р-н, правый берег р. Абакан 450 Кедрово-березово-сосновый лес разнотравно-вейниковый 0,6 60 сред несуглинистая 6,3
13 Таштыпский р-н, левый берег р. Канжуль 475 Лиственнично-березовый лес разнотравный 0,3 60 суглинистая 6,8
14 Таштыпский р-н, урочище плеса Кошелюха 500 Разнотравно-ежовый луг - 95 сред несуглинистая 11,8
15 Таштыпский р-н, первая надпойменная терраса р. Он 520 Осиново-березовый лес разнотравно-осоковый 0,3 75 сред несуглинистая 9,0
16 Таштыпский р-н, долина р. Капказак 700 Березово-пихтово-еловый лес разнотравно-вейниковый 0,5 60 легкосуглинистая 5,0
17 Пий-Хемский р-н, окр. г. Колбан-Ага, р. Бегряды 1200 Лиственничник разнотравно-вейниковый 0,6 70 супесчаная 7,1
§
00 гп
0
1
00
0
00
1
50
I
X СП X
0
1
I
м о
§ -и
3
"О £
I >
01 ^
О X
01
0 ч т X
1
о
О
Таблица 2
Значения парных корреляций_
у1 у2 уз у4 у5 уб у7 x1 x2 x3 x4
y1 1
y2 0,90 1
уз 0,91 0,98 1
у4 0,93 0,92 0,93 1
у5 0,87 0,81 0,86 0,81 1
у6 0,94 0,95 0,95 0,88 0,89 1
у7 -0,05 -0,21 -0,10 -0,28 0,14 -0,04 1
x1 0,08 0,27 0,09 -0,05 -0,17 0,15 -0,32 1
x2 0,80 0,80 0,81 0,78 0,89 0,78 0,04 0,05 1
x3 -0,13 0,02 -0,13 -0,03 -0,40 -0,12 -0,88 0,54 -0,37 1
x4 0,84 0,91 0,92 0,86 0,88 0,85 -0,09 0,06 0,96 -0,24 1
древостоя.
Построение по Западно-Саянскому экотипу нелинейной степенной модели для факторов, имеющих большую связь с результирующими показателями, привело к следующим результатам:
- о се„ 0,76 0,14
у1 = 3,66х2 , х4 , , (2.1)
Р = 0,81;
- -7-7 се„ -0,77 1,06 о-,
у2 = 77,66х2 , х4 , , (2.2)
Р = 0,87;
у3 = 431,22х2132х41,52, (2.3)
Р = 0,92;
у 4 = 11,33х2-028х40,81, (2.4)
Р = 0,74;
у5 = 0,006х21,84х40 36, (2.5)
Р = 0,97;
- п <е„ -0,04 0,92 Сч
у6 = 0,16х2 х4 , (2.5)
Р = 0,86;
- п 0,24, -0,13 оч
у7 = 0,63х2 х4 , (2.6)
Р2 = 0,29;
Степень подгонки данных достаточно высока, о чем свидетельствует коэффициент детерминации Я2. В этих моделях показатели степени представляют собой эластичности параметров растений по факторам х2 - общего проективного покрытия и х4 - содержания гумуса. Так, при увеличении общего проективного покрытия на 1% от своего среднего значения, высота растения у1 увеличивается на 0,76% от своего среднего значения, а при увеличении содержания гумуса на 1% - эта высота увеличится лишь на 0,14% и т.д.
Соотношение между содержанием сапонинов (y7) и общим проективным покрытием (x2) и содержанием гумуса (x4) слабо выражено, так как степень подгонки данных нелинейной моделью составляет 29%. Это позволяет сделать вывод о том, что экологические условия, несомненно, влияют на накопление вторичных метаболитов, и, в данном случае, влияние проективного покрытия травостоя менее значимо, чем сомкнутость крон под пологом лесных сообществ. В данной модели не учитывался такой фактор, как почвенное увлажнение, - возможно его влияние более значимо для накопления биологически активных сапонинов, чем богатство почвы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Для прогнозирования адаптационного потенциала биоморф травянистых многолетников в градиенте эколого-фитоценотических условий разработана многофакторная регрессионная модель, основанная на использовании базы морфометрических данных развития продуктивных признаков особей Thalictrum minus L., формирующихся под влиянием ландшафтных и эколого-ценотических факторов местообитаний.
Созданная многофакторная модель оценки адаптационного потенциала биоморф травянистых многолетников, исходя из решаемой задачи, выбранных моделей и сведений экспертов, позволяет прогнозировать формирование продуктивных признаков в зависимости от местоположения площади, условий освещенности, густоты стояния травостоя и богатства почвы. В работе показано, что для прогнозирования формирования продуктивных признаков достаточно учитывать небольшое количество факторов (сомкнутость крон, густота травостоя и содержание гумуса), обеспечивая при этом необходимую точность прогноза.
1. Антонов А.В. Системный анализ. М.: Высш. шк., 2004. 454 с.
2. Белых О.А. Подходы к оценке генетического разнообразия популяций в интродукции растений // Вестник ИрГСХА. 2012. № 50. С. 37-43.
3. Белых О.А., Розанов С.Е. Изучение химического состава некоторых представителей семейства лютиковых (Ranunculaceae) Прибайкалья // Растительный покров Байкальской Сибири. Иркутск, 2003. С. 30-34.
4. Блауберг И.В. Проблема целостности и системный подход. М. : Эдиториал УРСС, 1997. 448 с.
5. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи. // Тр. / Центрально-Чернозем. Гос. Зап. Им. В.В. Алехина. 1962. Вып. 7. 510 с.
6. Зиман С.Н. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса. Киев : Наукова Думка, 1976. 188 с.
7. Изучение химического состава и биологических свойств тритерпеновых сапонинов рода Thalictrum. / A. C. Громова [и др.] // Оценка биологической активности растений Забайкалья. Улан-Удэ, 1985. С. 90-110.
8. Клиланд Д., Кинг В. Системный анализ и
ЕСКИЙ СПИСОК
целевое управление. М.: Сов. радио, 1974. 280 с.
9. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.
10. Тритерпеновые гликозиды Thalictrum minus L. и их противоопухолевая активность / К. Д. Рахимов [и др.] // Химический фармацевтический журнал. 1987. № 12. С. 1434-1436.
11. Тритерпеновые гликозиды василисника малого и василисника вонючего и их контрацептивная активность / М. H. Мац [и др.] // Растительные ресурсы. 1988. Вып. 4. С. 570-573.
12. Тритерпеновые сапонины из василисника малого / А. С. Громова [и др.] // Изв. / Сиб. отделения АН СССР. Серия Химические науки. 1981. Вып. 4, № 9. С. 129.
13. Тритерпеновые сапонины из василисника малого: III. Строение таликогенина / А. С. Громова [и др.] // Химия природных соединений. 1984. №. 2. С. 213-215.
14. Тритерпеновые сапонины из Thalictrum minus L. / Ганенко T.B, Громова A.C., Луцкий В.И., Семенов А.А. // Химия природных соединений.1990. № 4. С. 44-48.
15. Khamidullina E.A., Gromova A.S., Lutsky V.I. and Owen N.L. / Natural Product Reports Issue 1. 2006. V. 23. P. 117-129.
REFERENCES
1. Antonov A.V. Sistemnyi analiz [System analysis]. Moscow, Vysshaya shkola Publ., 2004, 454 p.
2. Belykh O.A. Podkhody k otsenke geneticheskogo raznoobraziya populyatsii v introduktsii rastenii [Approaches to the assessment of genetic diversity in populations of plant introduction]. Vestnik Irkutskoi gosudarstvennoi sel'skokhozyaistvennoi akademii - Bulletin of the Irkutsk State Agricultural Academy, 2012, no. 50, pp. 37-43.
3. Belykh O.A., Rozanov S.E. Izuchenie khimicheskogo sostava nekotorykh predstavitelei semeistva lyutikovykh (Ranunculaceae) Pribaikal'ya [Chemical composition of some members of the buttercup family (Ranunculaceae) of Baikal region]. Rastitel'nyi pokrov Baikal'skoi Sibiri - The vegetation cover of Baikal Siberia, Irkutsk, 2003, pp. 30-34.
4. Blauberg I.V. Problema tselostnosti i sistemnyi podkhod [The problem of integrity and systematic approach]. Moscow, Editorial URSS, 1997, 448 p.
5. Golubev V. N. Osnovy biomorfologii travyanistykh rastenii Tsentral'noi lesostepi
[Biomor-phology of herbaceous plants of Central forest-steppe]. Tr. Tsentral'no-Chernozem. Gos. Zap. Im. V.V. Alekhina, 1962, Issue 7, 510 p.
6. Ziman S.N. Zhiznennye formy i biologiya stepnykh rastenii Donbassa [Life forms and biology of Donbass steppe plants]. Kiev, Naukova Dumka Publ., 1976, 188 p.
7. Gromova A.C. [et al.] Izuchenie khimicheskogo sostava i biologicheskikh svoistv triterpenovykh saponinov roda Thalictrum [The study of the chemical composition and biological properties of triterpene saponins of sort Thalictrum]. In book Otsenka biologicheskoi aktivnosti rastenii Zabaikal'ya [Evaluation of the biological activity of Transbaikalia plants]. Ulan-Ude, 1985, pp.90-110.
8. Kliland D., King. V. Sistemnyi analiz i tsele-voe upravlenie [System analysis and targeted control]. Moscow, Sov. Radio Publ., 1974, 280 p.
9. Serebryakov I.G. Ekologicheskaya morfologiya rastenii [Ecological plant morphology]. Moscow, Vysshaya shkola Publ., 1962, 378 p.
10.Rakhimov K.D. [et al.] Triterpenovye glikozidy Thalictrum minus L. i ikh protivo-
opukholevaya aktivnost' [Triterpenoid glycosides of Thalictrum minus L. and their antitumor activity]. Khimiko-farmatsevticheskii zhurnal - Pharmaceutical Chemistry Journal, 1987, no. 12, pp. 1434-1436.
11.Mats M.H. [et al.] Triterpenovye glikozidy vasilisnika malogo i vasilisnika vonyuchego i ikh kontratseptivnaya aktivnost' [Triterpenoid glyco-sides of vasilisnik malyi and vasilisnik vonyuchii and their contraceptive activity]. Rastitel'nye resursy - Plant resources, 1988, Issue 4, pp. 570-573.
12.Gromova A.S. [et al.] Triterpenovye saponiny iz vasilisnika malogo [Triterpenoid saponins from vasilisnik malyil]. Izv. SO AN SSSR,
Ser. Khim. - Proc. of SB ^S USSR, Ser. Chem., 1981, Issue 4, no. 9, p. 129.
13.Gromova A.S. [et al.] Triterpenovye saponiny iz vasilisnika malogo [Triterpenoid saponins from vasilisnik malyi]. Khimiya prirodnykh soedinenii - Chemistry of Natural Compounds, 1990, no. 4, pp. 44-48.
14.Ganenko T.B, Gromova A.S., Lutskii V.I., Semenov A.A. Triterpenovye saponiny iz Thalictrum minus L. [Triterpenoid saponins from Thalictrum minus L.]. Khimiya prirodnykh soedinenii, - Chemistry of Natural Compounds, 1990, no. 4, pp. 44-48.
15.Khamidullina E.A., Gromova A.S., Lutsky V.I. and Owen N.L. Natural Product Reports, Issue 1, 2006, vol. 23, pp. 117-129.
Поступило в редакцию 12 октября 2014 г.
