CC BY
29
УДК 582.475.2:581. 522.4
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАЗВИТИЕ ХВОЙНЫХ ИНТРОДУЦЕНТОВ (PINUSL.) В ПОДЗОНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
И.Т. Кищенко
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Петрозаводский государственный университет», 185640, РК, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, е-mail: [email protected]
Исследования проводились в течение 17 лет в Ботаническом саду Петрозаводского госуниверситета, расположенном подзоне средней тайги (Южная Карелия). Объектами исследований служили 1 аборигенный и 5 интродуцированных видов Pinus L.: P. sylvestris L., P. strobus L., P. montana Mill., P. pumila (Pall.) Regel., P. peuce Gris., P. sibirica Du Tour. Возраст особей 22-38 лет, высота 1.2-8.8 м.
Проведенные исследования выявили определенное сходство и 2различия между видами по срокам прохождения фенофаз. При этом обнаружено, что ранее всего начинается и заканчивается развитие у P. sylvestris и P. pumila, а позже всего - у P. strobus и P. peuce .
Установлено, что сроки развития вегетативной сферы в определенной мере зависят от текущего температурного режима воздуха. Еще в большей степени наступление фенофаз у сосны обусловлено состоянием среды за несколько предшествующих суток и в период формирования зимующих почек предшествующего года.
Между динамикой изучаемых экологических факторов (температура и влажность воздуха, атмосферные осадки и солнечная радиация) и сроками наступления фенофаз обнаружена прямолинейная корреляция. Ее направление и сила определяются биологией вида, периодом воздействия факторов и спецификой самой фенофазы.
Ключевые слова: экологические факторы, сезонное развитие, виды Pinus L.
The studies were conducted for 17 years in the Botanical Garden of Petrozavodsk State University, located middle taiga subzone (South Karelia). The objects of study were 1 and 5 native introduced species Pinus L.: P. sylvestris L., P. strobus L., P. montana Mill., P. pumila (Pall.) Regel., P. peuce Gris., P. sibirica Du Tour. Age 22-38 years old individuals, the height of 1.2-8.8 m.
Studies have revealed certain similarities and differences between species on the time required for phenophases. It is found that the previously all begins and ends with the development in P. sylvestris and P. pumila, and later all - in P. strobus and P. peuce.
It was found that the timing of vegetative sphere to some extent depend on the current air temperature. Even more offensive phenophases pine due to the state of the environment for a few days prior to and during the formation of wintering buds of the previous year.
Between the dynamics of the studied environmental factors (temperature, humidity, precipitation and solar radiation) and the timing of phenophases found perfect correlation. Its direction and strength are determined by biology of the species, the period of exposure factors and specificity of the phenophase.
Keywords: environmental factors, seasonal development, types of Pinus L.
ВВЕДЕНИЕ
Изучению сезонного роста и развития растений, в том числе древесных видов, уделяется большое внимание, как в России, так и за рубежом. При этом объектами исследований служат аборигенные и ин-тродуцированные древесные растения и, в частности, хвойные.
Известно, что большинство аборигенных видов древесных растений таежной зоны России плохо переносят прогрессирующее загрязнение окружающей среды. Между тем, многие виды хвойных растений, в т. ч. и представители семейства Pinaceae других географических районов, устойчивы к загазованности и задымленности, отличаются долговечностью и весьма декоративны в течение всего года (Встовская, 1983; Плотникова, 1983; Лапин, 1987). Кроме того, многие из них отличаются значительно большей продуктивностью, чем местные виды, и нередко способны к натурализации (Мамаев, Махиев, 1996; Ботен-ков, Попова, 1997).
Повышение биологического разнообразия естественных и искусственных фитоценозов, по мнению многих исследователей (Bradshаw, 1995; Буданцев, 1999; Сикура, 1998), возможно только через интродукцию древесных растений. Все это свидетельствует о необходимости интродукции хвойных растений и оценки их перспективности. Последняя может быть установлена лишь на основе всестороннего изучения адаптаций, происходящих у испытуемых растений в новых условиях (Базилевская, 1964; Ворошилов, 1960). Главнейшими процессами, характеризующими состояние интродуцированных растений, являются особенности их роста и развития, которые определяются не только генотипом, но и динамикой экологических факторов (Встовская, 1983; Плотникова, 1983; Трулевич, 1991; Шкутко, 1991).
Между тем выяснилось, что вопросы роста и развития хвойных интродуцентов изучены далеко не полно и нуждаются в уточнении и дальнейшем изучении. Характер и степень влияния экологических
факторов на рост и развитие многих интродуциро-ванных растений ранее не установлены. В Карелии такие детальные исследования до сих пор не проводились.
Поэтому целью данной работы являлось изучение особенностей сезонного развития видов Pinus L. при интродукции в Карелию, а также влияния на этот процесс важнейших факторов среды.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследований служили б видов Pinus: P. sibirica Du Tour, P. strobus L., P. montana Mill., P. pumila (PalLL.) Regel., P. sylvestris L., P. peuce Gris. выращиваемых Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета, расположенного на северном берегу Петрозаводской губы Онежского оз. (подзона средней тайги). Деревья высажены в возрасте б-8 лет. Каждый вид представлен 10-30 особями. Характеристика объектов исследований приведена в таблице 1.
Фенологические наблюдения проводили через каждые 2-3 сут. в течение 17 вегетационных периодов, используя методические указания ряда авторов (Ярославцев и др., 1973; Бейдеман, 1974; Шкутко и др., 1974; Елагин, 1975; Булыгин, 1979; Методика..., 1979; Фенологические., 1982). Фиксировали время прохождения таких фенофаз, как набухание и раз-верзание вегетативных почек, начало и окончание линейного роста побегов, обособление хвои на побегах, завершение роста и вызревание, расцвечивание и опадение хвои, обособление на побегах почек. Фено-фаза считалась наступившей, если она отмечалась не менее чем у 30% побегов всех особей исследуемого вида.
Таблица 1 - Характеристика деревьев видов Pinus
Вид Происхождение Возраст, Высо- Наличие
посадочного лет та, м семеноше-
материала ния
Pinus sibirica С.-Петербург 33 8.2 нет
P strobus -»-»-»-»-»- 2б б.8 -»-
P montana Минск 2б 1.5 есть
P pumila Иркутск 38 1.2 нет
P sylvestris Петрозаводск 2б 8.8 есть
P peuce Бухарест 22 7.2 нет
Отсутствие данных по развитию репродуктивной сферы объясняется сравнительно небольшим возрастом изучаемых особей и, как следствие недостаточным для статистики числом семенных лет.
Перспективность интродуцкции растений оценивали в баллах по методике П. И. Лапина и С. В. Сид-невой (1973).
Климатические данные были получены от Су лаж-горской метеостанции (Карельская гидрометобсер-ватория), расположенной в 3 км юго-западнее Ботанического сада. Сумму положительных температур воздуха за определенный период времени рассчитывали как сумму среднесуточных положительных температур за этот период.
Результаты наблюдений обработаны с помощью рекомендуемых для этих целей статистическими методами (Зайцев,1978; 1981). Все выборки проверены на закон нормального распределения. Коэффициенты корреляции и различия между средними величинами оценены на достоверность. Из полученных элементарных статистик, в частности, следует, что показатель точности опыта довольно высок (4-7 %), а коэффициент вариации невелик (16-20 %).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ данных статистической обработки фено-дат изученных видов Pinus за 17-летний период наблюдений показал, что ошибка средних многолетних величин фенодат весьма незначительна и, как правило, не превышает 1-3 сут. (табл. 2). Лишь у P. sibirica и P. strobus для таких фаз, как окончание линейного роста побегов, расцвечивание и опадение хвои ее величина возрастает до 3-7 сут. Наибольшая вариабельность фенодат характерна также для этих фенофаз: среднеквадратическое отклонение при этом достигает 12-27 сут. Для остальных фенофаз его величина значительно меньше (3-10 сут.). Изучая развитие различных видов хвойных растений в Белоруссии, Н. В. Шкутко (1984) также обнаружил, что погодич-ная изменчивость сроков начала тех или иных фено-фаз может варьировать от 12 до 27 сут.
Проведенные исследования показали, что ритмика сезонного развития изучаемых видов Pinus имеет свои специфические особенности (таблица 2). По среднемноголетним данным, быстрее всего (5 V) набухание почек начинается у P pumela, P. sylvestris и P sibirica, а у других видов - на 5-8 сут. позже. Раньше всех (24 V) разверзание почек происходит у P. sylvestris, а позже (6-8 VI) - у P. strobus и P. peuce. У других видов эта фенофаза имеет место 30 V-1 VI.
Линейный рост побегов отмечается через 5-6 сут. после начала набухания почек, причем у P. strobus и P peuce на 5-6 сут. позже, чем у других видов. Этот процесс заканчивается позднее всего (3-7 VIII) также у вышеупомянутых видов, а у других видов - на 1-3 недели раньше.
Наиболее ранние сроки (16-17 VII) опробковения оснований побегов отмечены у P. pumila и P. sibirica, у других видов - на 4-8 сут. позже. Процесс опробковения побегов по всей длине у P. sylvestris заканчивается уже 8 VIII, у P. sibirica, P. montana и P. pumila -20-22 VIII, у P. peuce и P. strobus на 10 сут. позже.
Почти одновременно (16-17 VI) происходит обособление хвои у P. strobus и P. montana, а у других видов примерно на 1 неделю раньше (8-11 VI). Завершается рост хвои изучаемых видов в июне, причем ранее всех (12-14 VII) у P sibirica, P. pumila и P sylvestris, а позже всего (21 VII) - у P strobus.
Первыми в фазу расцвечивания отмирающей хвои (12-26 IX) вступают P strobus и P sibirica, другие виды - спустя 3-4 недели. Быстрее всего (27 IX) начинает опадать хвоя у P strobus. У остальных видов эти фенофазы отмечаются на 2-4 недели позже.
Фаза обособления вегетативных почек на побегах скорее всех (14-17 VII) наступает у P. montana, P. pumila и P. sibirica, а у P. strobus - позже всех (5 VIII).
Таким образом, приведенные данные показывают, что изучаемые виды сосны по особенностям ритмики сезонного развития условно можно разделить
на 2 группы: поздно начинающие и заканчивающие (P strobus, P peuce и P montana) и рано начинающие и заканчивающие развитие (остальные 3 вида). При этом очередность прохождения фенофаз у изучаемых видов из года в год не меняется. Этот вывод согласуется с мнением Н. В. Трулевич (1983).
Таблица 2 - Среднемноголетние данные сезонного развития видов Pinus
Фенофаза Pinus sibirica P. strobus P montana P pumila P sylvestris P peuce
Набухание вегета- X±Sx G X±Sx G X±Sx G X±Sx G X±Sx G X±Sx G
тивных почек 5 V±1.1 4.4 11 V±1.8 7.1 11 V±2.6 6.15 3 V±0.9 3.5 5 V±1.3 4.1 10 V±1.1 4.1
Разверзание веге- 1 VI ±2.4 9.1 6 VI±2.4 9.2 30 V±2.6 10.2 30 V±1.9 7.0 24 V±2.6 7.1 8 VI±1.9 7.1
тативных почек
Начало линейного 10 V±1.1 4.4 16 V±1.8 7.1 12 V±1.4 5.3 8 V±0.9 3.5 10 V±1.2 3.4 15 V±1.1 4.1
роста побегов
Окончание 28 VIII±7.0 27.1 3 VIII±3.1 12.0 1 VIII±1.5 5.6 14 VII±5.1 19.2 26 VIII±6.0 11.1 7 VIII±1.6 6.2
линейного роста
побегов
Опробковение ос- 17 VII±0.9 3.6 22 VII±1.1 4.1 24 VII±1.0 3.9 16 VII±0.8 2.9 14 VII±0.9 4.6 21 VII±0.9 3.3
нований побегов
Опробковение 20 VIII±1.1 4.1 2 IX±2.1 8.1 20 VIII±1.9 7.5 22 VIII±0.9 3.4 8 VIII±1.1 4.3 30 VIII±1.2 4.5
побегов по всей
длине
Обособление хвои 10 VI±1.2 4.7 16 VI ±2.0 7.7 17 VI±1.4 5.5 8 VI ±2.1 8.0 8 VI±1.0 5.6 11 VI±1.7 6.5
на побегах
Завершение роста 12 VII±1.2 4.7 21 VII±3.6 14.0 19 VII±2.1 8.1 14 VII±1.7 6.4 12 VII±1.1 5.7 16 VII±1.8 6.6
и вызревание хвои
Расцвечивание от- 26 IX±5.2 20.2 12 IX±3.7 14.5 3 X±1.0 3.7 20 X±0.9 3.4 25 IX±4.2 12.2 24 X+1.2 4.7
мирающей хвои
Опадение хвои 10 XI ±3.7 14.2 27 IX±5.9 23.0 19 XI±1.6 6.0 21 XI±1.4 5.9 11 XI±3.1 13.3 16 XI±0.9 3.5
Обособление на 17 VII±1.7 6.6 5 VIII±0.8 3.2 14 VII±1.4 5.3 16 VII±2.2 8.3 15 VII±1.9 5.2 5 VIII±7.2 2.7
побегах почек
Авторы многочисленных исследований (Воро-шилов,1960; Сабинин, 1966; Фролова, 1979) убедительно показали, что особенности развития различных видов растений обусловлены их неодинаковой требовательностью к экологическим факторам. Поэтому, определив диапазон толерантности основных фенофаз к экологическим факторам, можно судить о степени адаптации данного вида растений к условиям местообитания.
При анализе состояния среды во время начала фенофаз обнаружена очень сильная погодичная вариабельность значений относительной влажности воздуха, атмосферных осадков и суммарной солнечной радиации. Между тем температурный режим воздуха в момент наступления очередной фенофазы за исследуемый период оставался довольно стабильным и заметно отличался у разных видов растений. Так, набухание вегетативных почек у разных видов сосны начинается при почти одинаковой среднесуточной температуре воздуха +6.5-+7.6 °С (таблица 3). Однако если для начала данной фенофазы у P. pumila, P. sylvestris и P. sibirica достаточно 94-106 °С суммы положительных температур, то для других видов величина данного показателя должна составлять не менее 143-158 °С. Разверзание вегетативных почек у аборигенного вида (P. sylvestris) происходит при наиболее холодной погоде - при среднесуточной температуре +8.0 °С и сумме положительных температур 274 °С, а у P strobus - при самой теплой - +11.8 °С и 436 °С, соответственно.
Начало линейного роста побегов при самых низких показателях теплообеспеченности (+6.5—+7.3 °С и 137-143 °С) отмечается у P pumila и P sylvestris. Второе место по данным показателям занимает P. sibirica и P. montana (+9.4-+9.6 °С и 143-158 °С), а третье -P. peuce и P. strobus (+10.8—+11.1 °С и 179-190 °С). Заканчивается данная фенофаза у всех видов Pinus примерно при одинаковой температуре воздуха - +16.1—+17.5 °С. Между тем сумма положительных температур к этому периоду у P. montana и P. strobus составляет примерно на 250 °С больше, чем у других видов.
Опробковение оснований побегов начинается у всех изученных видов при одинаковой температуре воздуха —+16.2—+17.3 °С. Однако сумма положительных температур к началу данной фенофазы у P. pumila и P. sibirica примерно на 100 °С меньше, чем у других видов. Обпробковение побегов по всей длине при самой низкой температуре (+10.1 °С) наблюдается у P. strobus, а при самой высокой (+16.2—+16.9 °С) - у P sylvestris и P peuce. Соответственно сумма положительных температур ко времени завершения этого процесса для первого вида оказывается на 301-448 °С больше, чем для двух других.
Обособление хвои на побегах начинается при повышении среднесуточной температуры до +12.5—+14.2 °С и 464-571 °С. При этом максимальные значения данного показателя характерны для P. strobus и P. montana, а минимальные - для P. sylvestris и P pumila. Завершение роста и вызревание хвои при самой прохладной погоде (+14.5 °С и 829 °С) происхо-
дит у P. sylvestris. У других видов данная фенофаза регистрируется при гораздо более высоких показателях температуры воздуха (+15.2-+16.9 °С и 947-1080 °С).
Расцвечивание отмирающей хвои у P. sibirica и P. strobus начинается при снижении температуры воздуха до+7.2—+10.1 °С и сумме положительных температур примерно 1800 °С. У других видов данная фенофаза отмечается при понижении температуры до +3.1 °С и увеличении суммы положительных температур почти до 2000 °С.
Выяснилось, что обособление почек на побегах у всех видов сосны начинается при довольно близких значениях температуры воздуха — +15.4—+17.1 °С.
Однако сумма положительных температур для наступления этой фенофазы по видам весьма существенно варьирует. Так, у P montana, P. pumila и P sibirica эта фенофаза отмечается при увеличении данного параметра примерно до 1000 °С, а у P. peuce - до 1343 °С. Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что наименее требовательными к температурному режиму воздуха являются P. pumila и P. sylvesris, а наиболее требовательными - P strobus и P peuce. Зависимость сроков начала и окончания фенологических фаз у P. sylvestris от температурного режима окружающей среды обнаружили ранее И. Н. Елагин (1969) и А. И. Видякин (1979).
Таблица 3 - Среднемноголетняя среднесуточная температура воздух (числитель) и сумма положительных температур (знаменатель) в момент наступления фенофаз у видов Нпш
Фенофаза Pinus sibirica P. strobus P. montana P. pumila P sylvestris P. peuce
Набухание вегетативных почек 7.6 7.5 7.5 6.5 6.6 7.3
109 158 158 94 106 143
Разверзание вегетативных почек 11.2 11.8 11.3 10.3 8.0 13.6
374 436 361 348 274 328
Начало линейного роста побегов 9.4 11.1 9.6 6.5 7.3 10.8
143 190 158 137 143 179
Окончание линейного роста побегов 16.2 16.6 17.0 17.5 16.4 16.1
1010 1298 1206 980 985 1076
Опробковение оснований побегов 16.4 16.8 16.7 17.1 16.2 17.3
1027 1112 1149 1021 1112 1103
Опробковение побегов по всей длине 11.7 10.1 13.6 13.2 16.2 16.9
1546 1696 1555 1574 1395 1248
Обособление хвои на побегах 13.3 14.2 12.4 13.3 12.5 13.6
489 557 571 464 471 506
Завершение роста и вызревание хвои 16.9 15.2 16.0 15.4 14.5 16.5
947 1080 1057 982 829 1013
Расцвечивание отмирающей хвои 7.2 10.1 3.1 3.1 3.1 3.1
1853 1784 1952 1952 1952 1962
Опадение хвои 4.1 -6.3 -1.8 -2.2 -2.2 -2.2
1952 1852 1928 1928 1928 1928
Обособление на побегах почек 16.4 16.6 15.4 17.1 16.2 16.6
1027 820 982 1021 1166 1343
Исследования ряда авторов (Видякин,1979; Фролова, 1979; Зайцев, 1971; Кищенко, 1995) показали, что особенности роста и развития побегов определяются не столько текущим, сколько предшествующим состоянием среды. Для проверки этого положения изучали влияние факторов среды за текущий период, за предшествующую пятидневку и за период заложения почек на побегах год назад.
Проведение дисперсионного анализа показало, что влияние условий среды на развитие сосны в значительной мере обусловлено периодом воздействия конкретного фактора, а также биологией вида. Как показывают данные табл. 4, текущая температура воздуха оказывает заметное (20-70 %) влияние у всех изучаемых видов сосны только на фазы опробковения побегов и развития хвои. Установлено, что в этот период относительная влажность воздуха, атмосферные осадки и солнечная радиация не сказываются на развитие растений.
Температура воздуха за предшествующие какой-либо фенофазе несколько суток. оказывает, как правило, не очень сильное (20-30 %) влияние на фазы набухания и разверзания почек, а также на начало
линейного роста побегов, расцвечивания и опадения хвои (табл. 4). Кроме того, данный фактор сказывается и на фазах завершения роста побегов и хвои у P sibirica и P strobus. Влияние влажности воздуха (20-50 %) в этот период прослеживается, как правило, на всех фазах развития, за исключением фазы обособления почек. Достоверное влияние атмосферных осадков на развитие растений обнаруживается очень редко для разных видов в различные фенофазы. Солнечная радиация воздействует (20-45 %) на набухание и разверзание почек у всех видов, а на развитие хвои - лишь у некоторых из них.
В результате проведенных исследований удалось выявить определенное влияние метеофакторов на развитие растений в течение месяца до заложения зимующих почек, т.е. в год, предшествующий их развитию. Температура воздуха оказывает влияние (20-40 %) у всех видов сосны на сроки набухания и разверзания почек, рост хвои; относительная влажность воздуха -на набухание почек, развитие побегов и хвои; атмосферные осадки - на завершение роста хвои; солнечная радиация - на набухание и разверзание почек, начало роста побегов и обособление хвои.
Анализируя комплексное влияние изучаемых экологических факторов на развитие растений, можно обнаружить, что текущее состояние среды, как правило, определяет изменчивость фенодат на 10-50 %, а предшествующее - на 70-90 %. К аналогичному выводу в отношении разных видов хвойных растений пришел ряд исследователей (Ворошилов, 1969; Цин-говатов, 1963 (1964); Сабинин, 1966; Булыгин, 1979; Елагин, 1969; Елагин, 1976; Видякин, 1979).
Для того, чтобы судить о направлении, форме и силе связи между экологическими факторами и сроками наступления фенофаз был проведен корреляционный анализ (таблице 5). Оказалось, что данные характеристики могут существенно меняться в зависимости от биологии вида, специфики конкретной фенофазы и сроков воздействия факторов. Результаты исследований показали, что искомая зависимость имеет прямолинейный характер и, как правило, достоверна только в отношении двух предшествующих периодов. В зависимости от вида растения и фенофа-зы величина коэффициента корреляции может изменяться в широких пределах (г=+0.1—+0.9), имея положительное направление. Обнаружено, что текущая температура и влажность воздуха весьма специфически отражаются на развитии разных видов Ртш.
Исследованиями установлено, что по 5 показателям оценки интродукции различия между видами незначительны (таблице 6). Так, наименьшая степень вызревания побегов (16-17 баллов) характерна для Р. рейсе и Р strobus. У других видов она достигает максимальной оценки - 20 баллов.
Максимальная оценка зимостойкости равна 25 баллам. Ее не достигают только Р рейсе и Р strobus (20-22 балла).
Максимальная оценка сохранения габитуса (10 баллов) получена для всех изученных видов.
Побегообразовательная способность ниже 5 максимальных баллов наблюдалась у Р рейсе и Р strobus (3-4 балла).
Регулярность прироста осевых побегов также оценивается максимум 5 баллами. Этой оценки из изучаемых видов не достигают только P peuce (4 балла).
Способность к генеративному развитию, и к тому же высокую, проявляет только P. montana (5 баллов). У других видов развитие генеративные органов вообще не происходит.
Возможность размножения интродуцентов в культуре у всех изученных видов интродуцентов отсутствует.
На основании вышеприведенных данных получена общая оценка перспективности изучаемых интродуцентов. Выяснилось, что к очень перспективным относятся P sibirica и P montana (65-70 баллов), к довольно перспективным - остальные виды (53-57 баллов).
ВЫВОДЫ
1. Самые ранние сроки начала и окончания фено-фаз отмечены у P sylvestris и P pumila, а наиболее поздние - у P strobus и P peuce.
2. Сроки наступления почти всех фенофаз у изученных видов Pinus в значительной степени зависят от текущей температуры, состояния среды в течение нескольких предшествующих суток до начала той или иной фенофазы, а также в период формирования зимующих почек предшествующего года. Самые ранние сроки начала и окончания фенофаз отмечены у P sylvestris и P pumila, а наиболее поздние - у P. strobus и P. peuce.
3. Зависимость между сроками наступления фено-фаз и изучаемыми климатическими факторами носит прямолинейный характер, а ее форма и сила определяются биологией вида, периодом воздействия факторов и спецификой самой фенофазы.
4. P sibirica и P montana довольно хорошо адаптировалась к местным условиям и могут быть рекомендованы для введения в культурценозы и озеленения населенных пунктов с низкой степенью загрязнения поллютантами.
Таблица 4 - Влияние метеорологических факторов на сроки наступления фенофаз у видов Ртш:, %
Фенофаза Метеофактор P. sibirica P. strobus P. montana P. pumila P. sylvestris P. peuce
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Т 19 21 23 3 22 34 10 25 20 14 29 20 7 18 15 6 17 36
Набухание вегетативных почек В 0 20 20 2 22 19 0 23 18 1 43 53 2 24 23 1 18 21
О 0 8 2 2 17 1 1 24 13 2 1 18 13 11 7 5 4 0
Р 1 45 43 9 30 36 5 21 40 11 20 16 0 40 12 3 38 22
И 20 84 86 16 91 90 16 82 91 28 85 88 22 93 57 15 77 79
Т 2 23 21 12 9 18 14 31 63 14 32 46 3 16 44 19 9 44
Разверзание вегетативных почек В 5 33 11 4 23 15 5 7 3 8 41 1 2 37 19 8 63 13
О 2 31 1 11 37 34 3 37 15 12 11 4 6 9 4 25 10 8
Р 0 6 55 1 21 19 0 27 11 1 4 33 8 8 4 1 0 21
И 9 93 88 28 90 86 21 92 92 35 88 84 19 70 71 53 82 86
Т 19 21 23 3 22 35 10 15 6 14 29 1 7 20 5 6 17 36
Начало В 0 21 21 2 22 19 0 32 22 1 52 53 0 26 18 1 28 21
линейного О 0 8 2 2 17 11 1 24 24 2 1 18 12 13 16 5 4 0
роста побегов Р 1 44 40 9 30 44 5 21 31 11 23 16 1 35 7 3 38 22
И 20 84 86 16 91 90 16 82 83 28 85 88 20 94 46 15 87 79
Окончание таблицы 4
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Т 5 43 7 0 21 28 14 0 2 15 37 3 14 3 0 3 8 24
Окончание В 0 25 17 1 24 20 6 61 63 1 20 18 8 48 21 2 61 37
линейного О 5 30 33 2 36 3 14 18 1 0 39 24 11 13 2 0 8 0
роста побегов Р 5 0 41 0 13 40 3 1 2 6 1 52 0 9 4 12 3 1
И 15 98 98 3 94 91 37 80 68 22 97 97 33 73 27 17 80 61
Т 2 0 25 1 0 13 2 7 1 1 6 7 6 6 2 15 6 4
Опробковение В 17 56 7 0 29 22 3 60 51 0 14 3 0 44 19 3 37 22
основания О 0 19 1 1 11 6 13 7 4 22 44 7 15 22 5 0 38 13
побегов Р 0 8 5 10 7 14 1 0 0 29 1 5 3 8 2 0 0 8
И 19 83 38 12 47 55 19 74 56 42 65 22 24 80 28 18 81 47
Т 22 1 11 24 14 1 27 1 8 51 6 0 21 16 24 28 8 19
Опробковение В 3 76 13 1 37 54 3 52 38 3 46 36 4 48 27 5 18 58
побегов О 2 3 1 9 16 25 12 0 10 3 0 1 3 1 21 10 0 4
по всей длине Р 3 1 2 0 10 2 4 28 1 2 4 0 0 2 4 0 0 1
И 30 81 27 34 78 82 46 81 57 59 56 37 28 65 76 43 26 82
Т 70 1 17 28 9 46 20 18 19 18 7 16 19 8 18 35 14 46
Обособление В 5 57 25 15 38 0 19 43 10 13 24 20 11 42 29 13 27 9
хвои на О 3 2 0 2 28 0 5 0 1 18 16 16 15 29 5 4 28 20
побегах Р 3 17 23 13 13 37 11 29 53 25 43 45 20 2 21 15 16 3
И 81 77 65 58 88 83 56 90 73 74 90 87 65 81 73 67 85 78
Т 28 21 31 32 20 13 21 6 22 18 0 28 22 12 13 30 44 3
Завершение В 22 27 7 20 21 30 28 38 17 10 60 39 18 19 20 12 27 36
роста и О 9 11 5 4 10 48 10 39 24 3 1 17 7 9 35 7 3 8
вызревание Р 8 2 9 7 4 1 5 2 14 11 21 16 18 52 17 6 3 34
хвои И 67 61 62 63 95 92 54 85 87 42 82 83 55 92 93 55 77 81
Т 70 38 24 28 59 21 22 33 21 15 35 20 30 31 22 33 51 19
Расцвечива- В 5 41 12 1 15 18 15 17 4 8 11 4 18 10 5 2 4 8
ние О 3 8 6 16 1 9 3 8 5 5 6 6 6 7 4 12 3 11
отмирающей Р 3 8 4 13 16 12 15 19 10 7 8 4 4 3 9 13 17 3
хвои И 81 95 46 58 91 60 55 77 50 35 60 34 56 51 40 60 75 41
Т 26 20 15 32 35 11 26 25 11 29 24 10 25 24 9 28 33 13
В 11 18 18 50 17 9 15 11 12 14 14 8 9 14 7 23 49 4
Опадение О 9 7 11 4 2 0 4 8 8 15 12 7 11 12 3 3 4 5
хвои Р 6 5 12 7 43 4 7 10 9 9 7 4 2 6 2 5 6 4
И 41 50 56 93 97 24 52 54 40 67 57 29 47 56 21 59 92 26
Т 17 2 13 0 17 11 0 1 6 6 26 35 6 2 15 0 2 1
Обособление В 4 18 17 0 10 4 28 12 9 16 10 3 0 38 19 1 46 39
на побегах О 9 10 13 2 18 27 0 2 4 1 9 33 1 16 16 2 31 1
почек Р 0 54 33 0 10 0 0 61 44 0 44 12 0 14 25 3 9 3
И 30 84 76 2 55 42 28 76 63 23 89 83 7 70 75 6 88 44
Примечание. Т - среднесуточная температура воздуха, 'С; В - относительная влажность воздуха, %; О - атмосферные осадки, мм; Р - солнечная радиация, кал/см х сут), Показатель степени влияния недостоверен, если его величина не превышает 10 % (приуровне значимости 0.05).
Таблица 5 - Коэффициенты корреляции между метеофакторами в период заложения зимующих почек и сроками наступления фенологических фаз у видов Ртш
Фенофаза Среднесуточная тем- Относительная Атмосферные Суммарная
пература воздуха влажность воздуха осадки солнечная радиация
Набухание вегетативных почек 0.4-0.6 0.8-0.9 0.2-0.6 0.6-0.9
Разверзание вегетативных почек 0.6-0.9 0.8-0.9 0.2-0.6 0.7-0.9
Начало линейного роста побегов 0.4-0.6 0.8-0.9 0.2-0.6 0.3-0.9
Окончание линейного роста побегов 0.2-0.9 0.6-0.9 0.3-0.7 0.1-0.9
Опробковение оснований побегов 0.1-0.6 0.4-0.7 0.2-0.3 0.1-0.6
Опробковение побегов по всей длине 0.4-0.7 0.5-0.9 0.1-0.5 0.1-0.7
Обособление хвои на побегах 0.6-0.8 0.7-0.9 0.1-0.5 0.6-0.8
Завершение роста и вызревание хвои 0.6-0.9 0.7-0.9 0.1-0.7 0.5-0.9
Расцвечивание отмирающей хвои 0.5-0.8 0.7-0.9 -0.1 - -0.6 0.4-0.5
Опадение хвои 0.3-0.7 0.7-0.9 0.3-0.8 0.1-0.3
Обособление на побегах почек 0.3-0.8 0.4-0.9 0.2-0.8 0.1-0.9
Примечание. Коэффициент корреляции недостоверен, если его величина не превышает 0.3 (при уровне значимости 0.05 и числе наблюдений 17).
Таблица 6 - Оценка перспективности интродукции видов семейства Ртасеае, баллы
Виды
р m
fe о
о ^
едо
о о
К с
£ §
° я
га S
Я га
(D <U
С Л
S а
^ 2
О га
§ «
S S го
fD
S CS
Я о
fD
S fe
es S О.Ю X CS С
О
« о
g §
CS О
- о
_ с
2 ä
^ s
ю S
ю
о га
ОчО gfe &ic Е о
S с
2 Л Я га
ч о
^ CS
2 ® S
H
Ь s и ш
Л ^
га э н а
п ^
С О
о m
ш «
N s о я
s и
JS. О m я
1° S ®
Ö га я S
1 ^ cd о
ю О
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Pinus strobus 17 22 10 4 5 0 0 57
P. montana 20 25 10 5 5 5 0 70
P. pumila 20 25 10 5 5 0 0 65
P. sibirica 20 25 10 5 5 0 0 65
P. peuce 16 20 10 3 4 0 0 53
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИИ СПИСОК
Базилевская Н. А. Теория и методы интродукции растений. -М.: Наука, 1964. - 130 с.
Бейдеман И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. - Новосибирск: Наука, 1974. - 122 с.
Ботенков В. Н., Попова В. Е. Интродукция высокопродуктивных пород в Сибири // Лесное хозяйство. 1997. - № 5. -С. 44.
Буданцев Л. Ю. Биологическое разнообразие растительного мира, разные аспекты - одна задача // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Матер. 2-й Междунар. науч. конф. (20-23 апреля 1999 г.). - СПб., 1999. - С. 12-14.
Булыгин Н. Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями. - Л.: Наука, 1979. - 234 с.
Видякин А. И. О сезонном развитии Pinus sylvestris разного географического происхождения // Изв. вузов СССР. Лесной журнал. 1979. - № 6. - С. 107-108.
Ворошилов В. Н. Ритм развития у растений. - М.: Наука, 1960. - 312 с.
Встовская Т. Н. Интродукция древесных растений дальнего Востока и Западной - Сибири. Новосибирск, - 1983. 196 с.
Зайцев Г. Н. Краткое пособие по математической обработке данных фенонаблюдений. - М.: Наука, 1972. - 233 с.
Зайцев Г. Н. Комплексная оценка надежности результатов массовых фенологических наблюдений // Методы современной биометрии. - М., 1978. - С. 113-118.
Зайцев Г. Н. Фенология древесных растений. - М.: Наука, 1981. - 119 с.
Елагин И. Н. Сезонное развитие сосняков Европейской части СССР и Сибири // Фенология. - М., 1969. - № 1(3). - С .7-9.
Елагин И. Н. Методика проведения и обработки фенологических наблюдений за деревьями и кустарниками в лесу // Фенологические методы изучения лесных биогеоценозов. - Красноярск, 1975. - С. 3-20.
Елагин И. Н. Сезонное развитие сосновых лесов. - Новосибирск: Наука, 1976. - 342 с.
Кищенко И. Т. Влияние экологических факторов на развитие представителей рода Picea (Pinaceae) в условиях интродукции // Ботан. журн. - М., 1995. - № 8. - С. 11-18.
Коропачинский И. Ю. Современное состояние и очередные задачи интродукции древесных растений в Сибири // Ботанические сады. Проблемы интродукции. Сер. «Биологическая». - Томск, 2010. - С. 14-32.
Лапин П. И. Научные основы и результаты интродукции древесных растений // Журн. общ. биол. 1977. - № 5. -С. 781-793.
Лапин П. И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции // Бюл. ГБС АН СССР. 1987. - Вып. 65. - С. 12-18.
Лоскутов Р. И. Рост и развитие древесных растений-интроду-центов семейства Pinaceae Lindl. в дендрарии Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН // Хвойные бореальной зоны. 2008. - Т. XXV. - № 1-2. - С. 113-116.
Мамаев С. А., Махиев А. К. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах // Лесоведение. 1996. - № 5. - С. 3-10.
Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюл. ГБС АН СССР 1979. - Вып. 113. - С. 3-8.
Плотникова Л. С. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР: Афтореф. дисс... докт. биол. наук. - М., 1983 а. 52 с.
Плотникова Л. С., Губина Е. М. Рост и развитие древесных растений в культуре // Сезонный ритм интродуцированных древесных растений флоры СССР в ГБС АН СССР - М., 1986. - С. 127-149.
Потапова С. А. Сезонное развитие интродуцированных сосен // Бюл. ГБС АН СССР. 1985. - Вып. 137. - С. 28-31.
Ругузова А. И. Некоторые аспекты адаптации хвойных растений в условиях интродукции // Субтропическое и декоративное садоводство. 2014. - Т. 51. - С. 124-131.
Сабинин Д. А. Физиология развития растений. - М., 1966. -344 с.
Сикура И. И. Значение интродукции растений в деле сохранения биологического разнообразия видов различных природных флор // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации. Тез. докл. Междунар. науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения акад. Н. В. Ци-цина. - М., 1998. - С. 186-188.
Трулевич Н. В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растения. - М., 1991. - 214 с.
Фенологические наблюдения (организация, проведение, обработка). - Л.: Наука, 1982. - 99 с.
Фролова Л. А. Термический фактор и фазы сезонного развития представителей рода Ель различных географических зон. Тез. докл. на Всесоюз. конф. - М., 1979. - С. 32-34.
Цинговатов Л. В. К фенологической характеристике весеннего вегетационного периода усадьбы лесничества имени профессора Г. Ф. Морозова Белинского района Пензенской области // Уч. зап. Пензенск. гос. ин-та. 1963 (1964). - Вып. 10. - С. 175-183.
Шкутко Н. В., Александрова М. С., Фролова Л. А. К методике фенологических наблюдений над хвойными растениями в ботанических садах // Бюл. ГБС АН СССР. 1974. - Вып. 91. - С. 8-14.
Шкутко Н. В. Биологические основы интродукции хвойных растений в Белоруссии: Автореф. дис... д-ра биол. наук. -М., 1984. - 44 с.
Шкутко Н. В. Хвойные Белоруссии. - М.: Наука, 1991. - 263 с.
Ярославцев Г. Д., Булыгин Н. Е., Захаренко Г. С., Кузнецов С. И. Фенологические наблюдения над хвойными. (Методические указания). - Ялта, 1973. - 87 с.
Bradshaw W. R. H. The origins and dynamics of native forest ecosistems: Backerounyd tho the use of exotic species in forestry // Pap. 9th Annu. Meet. Nord. Group Forest Genet. and Free Breed., Hallormsstadur (June 12-16, 1996). - Buvisindi, 1995. - № 9. - P. 7-115.
Работа выполняется при финансовой поддержке Программы стратегического развития ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности
Поступила в редакцию 26.05.15 Принята к печати 28.12.2015
